Trophallaxis [1] [2] [3] (även trophollaxis [4] [5] [6] , från andra grekiska τροφή "mat, mat" och ἄλλαξις "utbyte") - utbyte av mat och sekret från körtlar mellan medlemmar av samhället i sociala djurarter ( bin , myror , termiter och andra) genom mun-till-mun eller anus -till-mun-matning.
Trophallaxis spelar en stor roll i överföringen av information från en individ till en annan och för att stärka banden inom en population med hjälp av feromoner . Det finns också (till exempel i termiter) ett utbyte av symbiontorganismer och annan mikrobiota . Trophallaxis är mest utvecklad i sociala insekter som myror, getingar, bin och termiter och täcker alla medlemmar av deras koloni utan undantag, och inte bara vuxna utan även larver i ett antal arter deltar i den. Trophallaxis används också av vargar , vampyrfladdermöss och vissa fågelarter . En form av trophallaxis är ömsesidig slickning.
Det finns stomodal trophallaxis (genom rapning från mun till mun) och proctodeal trophallaxis (genom utsöndring genom anus). Vissa arter av myror matar larverna på liknande sätt [7] .
Termen "trophallaxis" föreslogs först av den amerikanske entomologen William Wheeler (1865-1937) 1918, där han beskrev sina studier av sociala insekters förhållande [8] . Termen kombinerar ord från andra grekiska. τροφή ("mat, mat") och ἄλλαξις ("utbyte") [9] .
Tidigare har trophallaxis använts för att stödja teorier om ursprunget till insektssocialitet [10] [11] . Den schweiziske psykologen och entomologen Auguste Forel trodde också att delande av mat var nyckeln till att skapa ett myrsamhälle, och använde en teckning som skildrade detta fenomen på framsidan av sin bok Myrornas sociala värld jämfört med människans [12] .
Proctodeal trophallaxis tillåter termiter att bära cellulolytiska flagellater från en kolonimedlem till en annan, vilket gör träsmältning möjlig och effektiv [13] . Dessutom har trophallaxis utvecklats i många arter som ett sätt att mata vuxna och/eller ungdomar [14] , stödja släktingar [14] , överföra symbionter [15] , öka immuniteten [16] , känna igen kolonimedlemmar [17] och födosöka kommunikation [18] . Hos vissa myrarter har ostrophallaxis till och med utvecklats som en parasitisk strategi för att få mat från värden [19] . Trophallaxis kan också leda till spridning av kemikalier som feromoner i hela kolonin, vilket är viktigt för en social kolonis funktion [20] .
Många arter har utvecklats i en riktning som tillåter dem att aktivt delta i trophallaxis. Ett exempel är uppkomsten av proventriculus (proventrikel) hos Formica fusca- myror [20] . Denna struktur fungerar som en ventil som stänger ingången till den egna magen och ökar kapaciteten i den främre regionen (struma) att lagra "offentlig" mat [20] . På liknande sätt kan honungsbiet Apis mellifera sticka ut sin snabel och svälja nektar från donatorbiets öppna underkäkar [18] . Vissa mekanismer har också utvecklats för att initiera matdelning, såsom den sensoriska exploateringsstrategin som uppstod i häckar av boparasiter som gökar [21] . Dessa fåglar har utvecklat färgglada munnar som stimulerar värden att ta med sig mat [21] .
Trofalaxis är en form av catering för många insekter, vilket bidrar till bildandet av sociala band [11] . Trophallaxis fungerar som ett kommunikationsmedel, åtminstone hos bin som Megalopta genalis [22] och myror [23] . Trophallaxis hos M. genalis är en del av ett socialt utbytessystem där dominerande bin vanligtvis är födomottagare [22] . Detta ökar livslängden för bina, som har mindre tillgång till mat, och minskar aggressionen mellan bokamrater [22] . Hos den röda eldmyran ( Solenopsis invicta ) lagrar kolonimedlemmarna mat i sina kroppar och byter regelbundet ut denna mat med andra kolonimedlemmar och larver för att bilda en sorts " gemensam mage " för hela kolonin [23] . Detta gäller även för vissa arter i släktet Lasioglossum , såsom Lasioglossum hemichalceum . L. hemichalceum bin byter ofta mat med andra medlemmar av kolonin, oavsett om de är landsmän eller inte [24] . Detta beror på att samarbete mellan icke-släktingar ger gruppen fler fördelar än kostnader [24] .
Många getingar, som Protopolybia exigua och Belonogaster petiolata , uppvisar födosöksbeteende där vuxna utför trophallaxis med vuxna och mellan vuxna och larver [25] [14] . P. exigua -getingen bär nektar, vedmassa och tuggat byte i magen från fältet till boet för vidare överföring; för larvernas överlevnad bär de en mängd bytesdjur som är proportionell mot antalet larver i boet [25] . Frivillig trofalax i Xylocopa pubescens har lett till att denna art vaktar bon [26] . Hos denna art av bin kan en vuxen föda och ta med sig nektar till resten av bopopulationen för att ständigt skydda boet och få näringsämnen för alla medlemmar i kolonin [26] .
Hos termiter [15] är den proktodala trofalaxen avgörande för att ersätta intestinala endosymbionter som går förlorade efter varje molt. Tarmsymbiioner bärs också av anal trophallaxis hos trätermiter och kackerlackor [27] . Överföringen av tarmsymbionter i dessa arter är nödvändig för smältningen av trä som matkälla. Snickarmyror överför immunitet via trophallaxis genom direkt överföring av antimikrobiella ämnen, vilket ökar sjukdomsresistens och social immunitet hos kolonin [16] [26] .
Hos vissa myrarter kan trophallaxis spela en roll i fördelningen av en kolonilukt som identifierar dess medlemmar [28] . | Foderhonungsbin använder trophallaxis i associativ inlärning för att bilda långsiktiga luktminnen för att lära sina bokamrater att föda hur och var de kan hitta mat [18] .
Dessutom engagerar Vespula austriaca getingar också i trophallaxis som en form av parasitism med sin värd för att få näringsämnen från den [29] . V. austriaca är en obligat yngelparasit som invaderar värdbon och får mat genom att klämma fast värden och orsaka trophallaxis [29] .
Ryggradsdjur , som vissa fågelarter, gråvargar och vampyrfladdermöss , matar också sina ungar genom matuppstötningar som en form av trofalax . Att dela mat med ryggradsdjur är en form av ömsesidighet som uppvisas av många sociala ryggradsdjur [30] .
Vilda vargar transporterar mat i sina magar till sina ungar och/eller häckande honor och delar den genom uppstötningar, som är en form av trophallaxis [31] . Mottagarvargar slickar eller sniffar ofta munstycket på donatorvargen för att aktivera uppstötningar och få näringsämnen [31] . Vampyrfladdermöss delar blod med släktingar genom uppstötningar, vilket förbättrar deras kondition genom urval av anhöriga . Av de 110 observationerna av gemensam utfodring var 70 % av fallen mödrar som matade genom att rapa sina ungar. Resten av fallen var nära vuxna släktingar och endast ett fall var icke-släkt [30] .
Fåglar blåser upp mat och överför den direkt till den öppna munnen på sina avkommor som en del av föräldravården, såsom " fågelmjölken " som duvor (t.ex. Streptopeliaduvor ) överför till munnen på sina kycklingar [32] . Boparasiter som gökar är en annan fågelart som är involverad i trophallaxis . Göken använder härmar, som att efterlikna äggskalsfärgerna och mönstret på värdens ägg, för att placera sina ägg i värdartens bo, där deras ungar kommer att matas och födas upp "gratis" för modergöken [21] . Unga gökar kan ofta imitera det bedjande ropet från ett helt bo av ungdjur av värdarten och har utvecklat färgglada munnar; båda faktorerna fungerar som övernaturliga stimuli , vilket får värdfågeln att leverera mat till dem i första hand, samtidigt som de ignorerar sina egna ungar [21] [33] [34] .
| Mat | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Mattyper | |||||||
| näringskedja | |||||||
| Näringens natur | |||||||
| Zoofagi |
| ||||||
| Fytofagi |
| ||||||
| Predation |
| ||||||
| Näringsmetoder |
| ||||||
| Cellnäringsmetoder | |||||||
| Diverse | |||||||