Grape uncinula | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Spindelvävsmycel på bärets yta | ||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||
Domän:eukaryoterRike:SvamparUnderrike:högre svamparAvdelning:AscomycetesUnderavdelning:PezizomycotinaKlass:LeocyomycetesOrdning:ErisifaceaeFamilj:ErisifaceaeSläkte:UncinulaSe:Grape uncinula | ||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||
Uncinula necator ( Schwein. ) Burrill | ||||||||||
|
Grape uncinula [1] ( lat. Uncinula necator ) är en art av ascomycetes från ordningen mjöldaggssvampar (Erysiphales), orsaksmedlet för vinaska vinstockar [2] [3] . Känd i första hand för det anamorfa stadiet , kallat Tuckers oidium ( lat. Oidium tuckeri ) [2] . En farlig parasit som infekterar löv, vinstockar och bär, kan avsevärt minska avkastningen av druvor [2] [3] . Under första hälften av 1800-talet introducerades Uncinula necator oavsiktligt från Nordamerika till Europa , där den orsakade panphytoty , vilket orsakade allvarliga skador på lokala vinodlingar [2] [3] .
Mycelet av druva uncinula är en hyfer som tätt täcker de drabbade organen av växten (främst löv) , som växer in i värdens epidermala celler och bildar klubbformade, utan ytterligare utväxter av haustoria [3] [4] . Conidiophores stiger över mycelet och bildar sporer av asexuell reproduktion, konidier , som har en elliptisk eller cylindrisk form och dimensioner 24-32 × 12-20 mikron [3] [4] . Liksom andra mjöldaggssvampar lösgörs konidier (de så kallade meristem-artrokonidierna) från konidioforen basipetalt (från spets till bas) [3] .
Sexuell sporbildning förekommer relativt sällan [2] [5] , på bladen är askogena strukturer begränsade till deras nedre (abaxiala) sida [1] . Fruktkropparna är rundade cleistothecia 80–166 µm i diameter, med flera (7–10 stycken, sällan upp till 40) utväxter upp till 4 kapseldiametrar långa [1] . Liksom hos andra representanter för släktet Uncinula (av latin uncus - krok, krok) är utväxterna krokformade (spiralformade) böjda i ändarna [1] [2] . Cleistothecia druvan uncinula tillhör en mängd chasmothecia [2] , dessa är slutna kapslar där asci finns i ett enda knippe vid basen [6] .
Infektion av vinplantor under växtsäsongen sker övervägande av luftburna konidier , som produceras i överflöd av svampens anamorfa stadium [2] . Utvecklingen av mjöldagg på våren tillhandahålls av mycel som övervintrade i vilande knoppar , även om sporer från det teleomorfa stadiet - cleistothecia (chasmothecia) också kan bidra [2] .
Interaktionen av spindelvävsmyceliet med värden utförs genom haustoria , som utvecklas, löser upp den epidermala cellväggen med enzymer och pressar cellmembranet [3] . Interaktionen mellan parasiten och värden sker genom en kapsel som består av en amorf substans, som bildas mellan svullnaden av haustoriet och värdmembranet.
Uncinula påverkar främst bladen på druvor, och det visar sig vara något rikligare på den övre (adaxiala) sidan av bladet (i motsats till orsaksmedlet för dunmögel på druvor, eller mögel - oomycete Plasmopara viticola ) [2] . Dessutom kan svampar av denna art infektera epidermis på vinrankor, blommor och bär av druvor [2] . Nederlaget för unga bär leder till att de inte utvecklas alls. Sjukdomen att mogna bär kränker integriteten hos deras integument, vilket kan leda till en sekundär infektion med en annan ascomycete - grå botrytis ( Botrytis cinerea ), som orsakar gråröta [2] .
Den första beskrivningen av arten publicerades 1834 av den amerikanske mykologen Lewis David Schweinitz [7] . Han tog Vitis labrusca som finns på den amerikanska druvan teleomorph till släktet Erysiphe , och som ett specifikt epitet valde han det latinska ordet necator - "mördare" [7] .
På Europas territorium upptäcktes mjöldagg av druvor orsakad av denna art först 1845 i England av Edward Tucker, en trädgårdsmästare från Margate ( Kent ) [5] . När han undersökte de drabbade löven i mikroskop fann han mycel på deras yta , vilket påminde honom om mycelet från potatissvampen ( Phytophthora infestans ), som också hade trängt in i Europa kort innan [5] . I september 1847 publicerade Tucker i Garderners' Journal under pseudonymen Progressionist en anteckning om resultaten av sin forskning, där han också delade den metod han hade försökt att bekämpa denna sjukdom genom att behandla drabbade växter med en suspension av svavel och kalk i kyla vatten (liknande föreningar användes för att bekämpa potatissvamp) [5] [8] . Dessutom skickade Tucker den infekterade vinstocken till mykologen Miles Joseph Berkeley , som i november samma 1847 publicerade en beskrivning av en anamorf av denna art, och döpte den efter upptäckaren - Oidium tuckeri [5] [8] .
År 1848 registrerade den franske mykologen Camille Montagne uppkomsten av Tuckers oidium på druvor i växthusen i Versailles , och 1851 hade epifytoty täckt hela Frankrikes territorium , spridit sig söderut till Portugal och Neapel , och på sensommaren detta år den trängde genom Schweiz in i de sydliga staterna av Tyska unionen [5] . Mördagg påverkade särskilt värdefulla europeiska druvsorter, vilket avsevärt minskade skörden [5] , särskilt i Frankrike, 1854 minskade vinproduktionen från 54 till 10 miljoner hektoliter [2] .
Samtidigt med spridningen av denna art över hela Europa, diskuterades det i det vetenskapliga samfundet om Tuckers oidium är orsaken till epifytoty hos druvor eller om sjukdomen har en annan natur, medan mjöldaggssvampen inte är en parasit , men en saprotrofisk organism som utvecklas på sjuka växter [5] . En av de viktigaste invändningarna mot den parasitära hypotesen, som försvarades av författaren till beskrivningen av arten, Miles Joseph Berkeley, var miniatyrstorleken och placeringen av mycelet, som uteslutande kom i kontakt med den yttre ytan av växtens epidermis utan att penetrera in i vävnadens tjocklek [5] . Faktum är att upptäckarna av druva uncinula i Europa (både Berkeley och Tucker) felaktigt angav i sina publikationer att en del av hyferna penetrerar under epidermis (som händer i phytophthora), och deras motståndare, den franske mykologen Joseph-Henri Leveilleux , upptäckte felet [5] . Vändpunkten för att lösa detta problem kom när den venetianske botanikern Giovanni Zanardini upptäckte mörka prickar på ytan av bladets epidermis som finns kvar efter avlägsnandet av mycelet, och fann att sådana spår lämnas av mycelets processer - " fulcra", som enligt honom tjänar till att fästa och suga saften från bladen [5] . Därefter ersattes termen "fulcra" som tillämpades på dessa strukturer av termen " haustoria " [5] .
Traditionella metoder för patogenkontroll baseras på behandling med olika svavelföreningar, som visade sig vara extremt giftiga för patogenen, men inte för värdväxten [2] [5] . Under epifytosen i mitten av 1800-talet var den största svårigheten det mödosamma arbetet med manuell bearbetning av växter i stora vingårdar och växthus. Dessutom innehöll suspensionen av elementärt svavel och släckt kalk i kallt vatten som föreslagits av Edward Tucker relativt stora partiklar, på grund av vilka den hade en låg penetreringsförmåga [5] . Som en modifiering föreslog franska agronomer att denna suspension skulle kokas [5] , som ett resultat av vilket elementärt svavel disproportioneras till kalciumtiosulfat och svårlösliga kalciumpolysulfider . Den på detta sätt erhållna vätskan med en karakteristisk röd färg nådde patogenen mycket mer effektivt [5] . Som för närvarande är känt leder utspädning av en lösning av svavelpolysulfider till 0,5-2% till nedbrytning av polysulfider med frisättning av en fin suspension av molekylärt svavel, som efter torkning är väl fixerad på ytan av växten [9 ] . En annan metod, som föreslagits 1855 av fysikern Becquerel, bestod i att exponera produkterna från ovanstående reaktion av disproportionering av svavel med starka syror, som ett resultat av vilket en suspension av elementärt svavel bildas igen, men med partiklar av mycket mindre storlekar ( den så kallade "svavelhaltiga mjölken") [5] .
Ett annat betydande problem vid användning av ovanstående vätskor var närvaron av en vaxartad nagelband på ytan av druvskotten: växtytan var dåligt fuktad, så att svampmedlet inte fixerades på den [5] . I detta avseende var ett annat förbättringsområde sökandet efter ytaktiva ämnen som skulle öka växtytans vätbarhet [5] . Användningen av tvål i närvaro av kalk ledde till att en fällning täppte till kanalerna i sprutorna, varianten med tillsats av kasein , ett protein som bildas under jäsning av mjölk , visade sig vara mer framgångsrik [5] .
I europeiska vingårdar har man etablerat tre förebyggande behandlingar av växter under säsongen: i början av växtsäsongen, i början av blomningen och i början av utvecklingen av antocyanfärg i mogna bär [5] . Till skillnad från andra fungicider som används mot druva uncinula leder inte användningen av svavelföreningar till uppkomsten av resistenta stammar.