Humlor

humlor
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:HymenopteridaTrupp:HymenopteraUnderordning:stjälkad mageInfrasquad:StickandeSuperfamilj:ApoideaFamilj:riktiga binUnderfamilj:ApinaeStam:Bombini Latreille , 1802Släkte:humlor
Internationellt vetenskapligt namn
Bombus latreille , 1802
Synonymer
  • inkl. Psithyrus  Lepeletier, 1833 [1]
  • Agribombus  Skorikov, 1938 [1]
  • Agrobombus (Adventoribombus)  Skorikov, 1922 [1]
  • Agrobombus (Laesobombus)  Skorikov, 1922 [1]
  • Alpigenibombus  Skorikov, 1938 [1]
  • Alpinibombus  Skorikov, 1937 [1]
  • Apathus  Newman, 1834 [1]
  • Bombus (Agrobombus)  Vogt, 1911 [1]
  • Bombus (Anodontobombus)  Krüger, 1917 [1]
  • Bombus (Boopobombus)  Frison, 1927 [1]
Subgenera
område

Humlor [2] ( lat.  Bombus ) är ett släkte av hymenopteran-insekter från familjen av riktiga bin ( Apidae ), i många avseenden liknar honungsbin .

Omkring 300 arter av humlor lever i norra Eurasien , Nordamerika , Sydamerika , Nordafrika , såväl som i bergen i vissa andra regioner [3] . De utmärkande särdragen hos detta släkte från andra från familjen av äkta bin är följande: den bakre tibia hos honan är glänsande, polerad, något nedtryckt på utsidan, med långa hår längs kanterna som bildar en uppsamlingsapparat, den så- kallas "korg"; sjätte abdominal sternite hos honan inte tillplattad i sidled; buken är inte instoppad i spetsen; manliga könsorgan kraftigt kitiniserade, mörka [4] .

Systematik

Klassificering

Cirka 300 arter av humlor från cirka 50 undersläkten är kända i världen [5] [6] . Gökhumlorna Psithyrus betraktades ibland tidigare som ett separat släkte, men nyligen ingår de i Bombus (i ett eller flera undersläkten), och det totala antalet undersläkten reduceras till 15, vilka anses vara monofyletiska, diagnostiserade av morfologi, beteende och ekologi [6] [7] .

Fylogeni

Humlor (stam Bombini ) är en av fyra grupper av bin med "korgar" (pollenkorgar på bakbenen omgivna av styva raka hår) i familjen Apidae , tillsammans med Apini (honungsbin), Euglossini ( orkidébin ) och Meliponini ( sticklösa bin ). ), som är en monofyletisk grupp. Avancerat esocialt beteende tros ha utvecklats två gånger i gruppen. Man tror för närvarande att honungsbin (Apini med avancerad social organisation av kolonier) och orkidébin (Euglossini) är evolutionärt nära besläktade, medan primitiva eussociala Bombini är mycket närmare sticklösa bin (Meliponini), som har något mer utvecklat eusocialt beteende [ 8 ] . Studier och analyser utförda med hänsyn till alla molekylära , morfologiska och beteendemässiga data sammanfattas i kladogrammet: [8]

Funktioner i strukturen och fysiologi

Medium och stor hymenoptera; honan är 13 till 28 mm lång, medan hanen  är 7 till 24 mm lång [4] .

Humlor är en av de mest köldbeständiga arterna av insekter: de kan, genom att snabbt och ofta dra ihop sina bröstmuskler, snabbt värma upp sin kropp till de 40 ° C som krävs. Detta gör att de kan flyga ut tidigt på morgonen och samla den första nektarn när luften fortfarande inte är tillräckligt varm. Dessutom ger en snabb ökning av kroppstemperaturen humlor en viss konkurrensfördel gentemot andra insektsarter [9] .

Färgläggning

Färgen på humlor är vanligtvis gulsvart, ofta randig. Dessutom finns det arter av humlor med röda eller orange ränder, och vissa arter är målade helt svarta. Man antar att humlors färg är förknippad med behovet av en balans mellan mimik (kamouflage eller varning) och termoreglering [10] .

Kvinna

Honans huvud är något långsträckt, brett rundad i nacken. Den övre läppen är rektangulär, underkäkarna är kraftigt böjda, överlappar när de närmar sig, deras yttre yta med tre konvexa spår. Buken har inte krökts i spetsen, ventral sternit VI alltid utan laterala åsar. Den yttre ytan av det bakre skenbenet är blank, slät och bildar en "korg" för att samla pollen - en plattform omgiven av styva raka hårstrån [4] .

Man

Hanens huvud är triangulärt eller nästan rundat, med fin punktering, vilket är särskilt märkbart på framsidan och vertexen. Avståndet är lika med en tredjedel eller halva längden av antennflagellen [ 4] .

Buken har inte återgått vid apex, andra bukbräken utan median eminens. Genitalia kraftigt kitiniserade , mörkbruna. Det bakre skenbenet är vanligtvis vidgat i spetsen, den yttre ytan varierar i konvexitet och täthet av pubescens (den distala tredjedelen är vanligtvis slät och mindre hårig, något glänsande) [4] .

Sting

Drottninghumlan och arbetarhumlor kan sticka. Humlor är inte aggressiva, men kan sticka när de försvarar sitt bo eller om de har skadats. Till skillnad från ett bi har humlans stick inga skåror, så insekten kan applicera det upprepade gånger utan att skada sig själv; av samma anledning, efter en injektion, blir sticket inte kvar i såret. Inuti humlans stinger är ihålig, och när den stucken injicerar humlan också en liten mängd av sitt gift, vars tre huvudkomponenter är bombolitin (de flesta)[ förtydliga ] , fosfolipas A2 , serinproteaser [11] .

Utveckling

Det finns fyra larvstadier. Larver utvecklas från 10 till 14 dagar, sedan väver de en sidenkokong där de förpuppas. Puppan utvecklas i 14 dagar. Den totala utvecklingen av de infraimagonala stadierna varar 4-5 veckor, beroende på omgivningstemperatur och mattillgång [5] .

Beteende

Humlor är sociala insekter . De har en uppdelning av honor i större avelsdrottningar och små sterila arbetare som utför allt huvudarbete i boet. Vanligtvis finns det i stora humlebon 100-200 individer.

Gökhumlor (cirka 30 arter) kännetecknas av sitt parasitära levnadssätt och var tidigare separerade i ett separat släkte Psithyrus [12] (nu ett undersläkte inom släktet Bombus [13] ).

Nest

Boet ( bombidarium ) är ordnat i jorden, strö, hålor, övergivna bon av gnagare eller fåglar [14] .

Vissa arter (pollenlager) deponerar pollen i celler separerade från påsen med larver ( Bombus lapidarius , terrestris , lucorum , pratorum , jonellus , lapponicus , soroensis , cullumanus ), andra (fickmakare) gör dem sida vid sida, fäster vid klustret med larver. Denna andra grupp (Pollen-primers) lägger antingen sina ägg i pollenceller ( ruderatus , hortorum , latreillellus , distinguendus ) eller ( Carder-bees ) lägger små rundade ägg direkt på boets jordbotten ( agrorum , muscorum , sylvarum , derhamellus , helferanus ) [15] .

Ekologisk roll

Humlor spelar en stor roll i pollineringen av olika växter, särskilt nattfjärilar. .

Betydelse

Humlor är av ekonomisk betydelse som pollinatörer. Humlefamiljer kan användas för pollinering av grönsaker i växthus och uterum [16] .

Paleontologi

De tidigaste pålitliga fossilerna av släktet Bombus härstammar från miocen (20–10 Ma). Tidigare fynd är också kända, men de beskrivs inte tillräckligt detaljerat, till exempel är de daterade till Oligocen (33–23 Ma) och Eocen (Florissant USA, 37–33 Ma), så deras tilldelning till humlor är villkorad och tiden när gruppen dök upp är fortfarande okänd [ 17] [18] [19] . En humlefossil är ett mycket sällsynt fynd, eftersom det är mycket svårt för en så stor insekt att ta sig in i hartset och helt omslutas av det för att härda till bärnsten . Fynden tyder på att Asien var platsen där humlor först dök upp och att denna del av världen fortfarande är hem för den största variationen av humlor. De spred sig troligen till västra Asien, genom Europa till Nordamerika och så småningom till Sydamerika [5] [20] .

Humla i heraldik

Aerodynamiska egenskaper

Det finns en vanlig missuppfattning att humlan flyger mot aerodynamikens lagar . Den uppstod troligen i början av 1900-talet när man försökte tillämpa lyftberäkningar avsedda för flygplan på en humla. Fysikern Zheng Jane Wang från Cornell University (USA) bevisade att insekters flykt inte bryter mot fysiska lagar. Detta krävde många timmars superdatorsimulering av den komplexa rörelsen av luft runt snabbt rörliga vingar. Wang påpekar att den gamla humlamyten härrör från ett missförstånd bland flygingenjörer av icke-stationär viskös gasdynamik, även känd som vortexaerodynamik . [trettio]

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 BioLib  (tjeckiska) Profil taxonu - rod čmelák Bombus Latreille, 1802
  2. ↑ Gornostaev G. N. Insekter i Sovjetunionen. - Moskva: Tanke, 1970. - 372 sid. - (Handböcker - bestämningsfaktorer för geografen och resenären).
  3. ↑ Paul H. Williams. En kommenterad checklista över humlor med analys av beskrivningsmönster  // Bulletin of the Natural History Museum (Entomology)  : journal  . - 1998. - Vol. 67 . - S. 79-152 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Nyckeln till insekter i ryska Fjärran Östern. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. Del 1 / under det allmänna. ed. P. A. Lera . - St Petersburg. : Science, 1995. - S. 552-553. — 606 sid. - 3150 exemplar.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  5. ↑ 1 2 3 Dave Goulson. Humlors beteende och ekologi. - Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. - ISBN 0-19-852607-5 .
  6. ↑ 12 Williams , Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Björn; Rasmont, Pierre. En förenklad subgenerisk klassificering av humlor (släktet Bombus )  (engelska)  // Apidologie: journal. - 2008. - Vol. 39 . - S. 46-74 . doi : 10.1051/apido : 2007052 .
  7. ↑ Bombus Arkiverad 24 augusti 2017 på Wayback Machine . www.nhm.ac.uk
  8. ↑ 1 2 Kardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees  //  PLOS ONE : journal. - 2011. - Juni ( vol. 6 , nr 6 ). — P.e21086 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021086 . - . — PMID 21695157 .
  9. ↑ BBC Film Life in the Microworld. Svävar upp"
  10. ↑ Paul H. Williams. Fördelningen av humlors färgmönster över hela världen: möjlig betydelse för termoreglering, krypsi och varningsmimik  // Biological Journal of the Linnean  Society : journal. - 2007. - Vol. 92 , nr. 1 . - S. 97-118 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x .
  11. ↑ Molekylär kloning och antibakteriell aktivitet av bombolitin isolerat från giftet från en humla, Bombus terrestris Arkiverad 16 november 2016 på Wayback Machine .
  12. ↑ Humla // Liten encyklopedisk ordbok av Brockhaus och Efron  : i 4 volymer - St. Petersburg. , 1907-1909.
  13. ↑ Psithyrus  på National Center for Biotechnology Information (NCBI) webbplats .
  14. ↑ Proshchalykin M. Yu. och Kupyanskaya A. N. Bin i familjen Apidae (Hymenoptera, Apoidea) i Transbaikalia . - Euroasian Entomological Journal, 2009. - S. 59-68 .
  15. ↑ Frederick William Lambert Sladen. Det ödmjuka biet. Dess livshistoria och hur man domesticerar den, med beskrivningar av alla brittiska arter av Bombus och Psithyrus . - Cambridge University Press, 2014 (först 1912). - S. 152-153. — 312 sid. — ISBN 9781108075725 .
  16. ↑ Teknik för industriell uppfödning av humlor. Användning av humlor i moderna växthusföretag . Datum för åtkomst: 13 november 2015. Arkiverad från originalet 17 november 2015.
  17. ↑ 1 2 M. Dehon, T. De Meulemeester och MS Engel. 2014. Taxonomiska namn, i vingform av fyra nya bifossiler (Hymenoptera: Anthophila) ger insikter om biets evolution Arkiverad 6 maj 2021 på Wayback Machine . PLoS One 9(10):e108865 DOI:10.1371/journal.pone.0108865
  18. ↑ Zeuner, F. J. & F. J. Manning. 1976. En monografi om fossila bin (Hymenoptera: Apoidea) Arkiverad 24 augusti 2017 på Wayback Machine . Tjur. Brittiska Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27:149-268.
  19. ↑ 1 2 Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel MS (2012). Geometrisk morfometrisk analys av en ny miocen humla från Randeck Maar i sydvästra Tyskland (Hymenoptera: Apidae) Arkiverad 24 augusti 2017 på Wayback Machine . Syst Entomol 37: 784–792.
  20. ↑ (Williams, 1985a)
  21. ↑ 1 2 A. P. Rasnitsyn och C. D. Michener . Miocen fossil humla från sovjetiska Fjärran Östern med kommentarer om kronologin och distributionen av fossila bin (Hymenoptera: Apidae)  (engelska)  // Annals of the Entomological Society of America  : journal. - 1991. - Vol. 84(6) . - s. 583-589 .
  22. ↑ 1 2 J. Zhang, B. Sun och X. Zhang. 1994. Miocena insekter och spindlar från Shanwang, Shandong 1-298
  23. ↑ Riou B. Descriptions de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d'Andance (Ardèche, Frankrike) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. - 1999. - Vol. 11/12. - S. 123-133.
  24. ↑ Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96
  25. ↑ Cockerell TDA Fossil Hymenoptera från Florissant, Colorado // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College. - 1906. - Vol. 50(2). - S. 33-58.
  26. ↑ Zhang JF Ny fossil art av Apoidea (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. - 1990. - Vol. 15. - S. 83-91.
  27. ↑ Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften i Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33
  28. ↑ paleobiodb.org: †Bombus proavus Cockerell, 1931 Arkiverad 24 augusti 2017 på Wayback Machine .
  29. ↑ Prokop, J.; Dehon, M.; Michez, D.; Engel, MS En tidig miocen humla från norra Böhmen (Hymenoptera, Apidae)  (engelska)  // ZooKeys : journal. — Pensoft Publishers, 2017. - Vol. 710 . - S. 43-63 . doi : 10.3897/ zookeys.710.14714 .
  30. ↑ Hem-enhet-DFD . Hämtad 4 oktober 2013. Arkiverad från originalet 5 oktober 2013.

Litteratur