Ask smaragdborr | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
vetenskaplig klassificering | ||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:ColeopteridaTrupp:ColeopteraUnderordning:polyfaga skalbaggarInfrasquad:ElateriformSuperfamilj:BuprestoidFamilj:ZlatkiUnderfamilj:AgrilinaeStam:AgriliniSubtribe:AgrilinaSläkte:smala slidorSe:Ask smaragdborr | ||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||
Agrilus planipennis Fairmaire , 1888 | ||||||||||
Synonymer | ||||||||||
|
||||||||||
|
Asksmal smaragdborre [2] [3] ( lat. Agrilus planipennis ) är en invasiv art av borrbagge från underfamiljen Agrilinae . Kommer från Östasien . Honorna lägger sina ägg i springor i barken, medan larverna livnär sig på veden under askbarken ( Fraxinus ) i ett till två år. I sitt naturliga utbredningsområde förekommer arten vanligtvis i låg täthet och orsakar inte betydande skador på träd. Utanför sitt naturliga utbredningsområde är det en invasiv art och är mycket destruktiv för aska som är infödd i Europa och Nordamerika . Erkänt som det farligaste karantänobjektet .
Skalbaggar är medelstora. Kroppen är smal och långsträckt, kilformad. Längden på vuxna insekter (vuxna) är från 8,5 till 14,0 mm, bredd är från 3,1 till 3,4 mm. Huvudfärgen på ryggsidan är mörkgrön, med en metallisk bronsglans. Ögonen är stora och rör nästan vid pronotumet. Huvudet är platt, kronan är sköldkörteln. De sammansatta ögonen är njurformade och något bronsfärgade. Prothorax är tvärgående rektangulär, något bredare än huvudet, men lika med bredden på den främre kanten av elytra. Den främre kanten av elytra är upphöjd och bildar en tvärgående ås, vars yta är täckt med punkteringar. De bakre marginalerna av elytra är rundade, trubbiga, med små dentata tuberkula utsprång längs kanten. Pronotum med dubbel lateral marginal. Prothorax med utvecklad integral krage [1] [4] [5] .
Äggen är små ovala, 1 × 0,6 mm. Längden på de krämvita larverna överstiger avsevärt vuxenstorleken och når 3 cm (från 26 till 32 mm). Deras kropp är platt och bred. Huvudet är litet, brunt, indraget in i prothorax och exponerar endast mundelarna. Prothorax är förstorad, mitten och metathorax är något smalare. Mesothoraxen bär spirakler. Buken på larverna är 10-segmenterad. Segment 1–8 har vardera ett par spirakler, och det sista segmentet har ett par brunaktigt tandade pelare. De utvecklas på träd av släktet ask , såväl som på vissa typer av almar och nötter . Pupporna av A. planipennis är 10–14 mm långa och gräddvita till färgen. Antennerna sträcker sig bakåt till basen av elytran, och de sista buksegmenten kröker sig något ventralt [1] [4] [5] .
De första exemplaren av skalbaggen hittades av den berömde naturforskaren och missionären Armand David under hans resa till Kina på 1860- och 1870-talen och skickades till Paris för forskning. Arten beskrevs första gången vetenskapligt 1888 av den franske entomologen Léon Fairmeier (1820-1906) [6] [7] .
Armand David fick det första exemplaret av arten under sina resor till Kina på 1860- och 1870-talen.
Leon Fairmeyer var den första som beskrev smaragdborren med smal kropp 1888 som en ny art för vetenskapen.
Livscykeln för asksmaragdborren kan vara ett eller två år beroende på tid på året då äggen läggs, trädets tillstånd och temperaturen [8] .
Efter en ackumulering av 400–500 graddagar vid temperaturer över 10 °C, börjar vuxna att komma ut ur träden på senvåren, med kläckningen som toppar vid cirka 1000 graddagar. Efter vuxen uppkomst livnär sig vuxna i en vecka på askblad i baldakinen före parning, men orsakar lätt avlövning [9] . Hanar flyger runt träd, hittar honor genom visuella signaler och faller direkt på honan för att para sig. Parningen kan vara upp till 50 minuter, och honor kan para sig med flera hanar under sin livstid [10] . Honan kan leva i cirka sex veckor och lägga cirka 40-70 ägg, medan honor som lever längre kan lägga upp till 200 ägg [9] .
Ägg läggs mellan sprickor i barken och larver kommer ut ur dem efter cirka två veckor. Äggen är ungefär 0,6 till 1,0 mm i diameter och är från början vita men blir senare rödbruna [9] [8] . Efter kläckningen gnager larverna igenom barken till den inre floem , kambium och yttre xylem , där de äter och utvecklas [10] . Asksmaragdborren har fyra larvstadier. När de äter skapar larverna långa serpentingångar. Fullt mogna larver i den fjärde instaren har en längd på 26 till 32 millimeter [8] . På hösten gnager mogna larver i fjärde stadiet kamrarna ca 1,25 cm in i splintveden eller ytterbarken, där de viker sig till en J-form [10] . Dessa J-formade larver förkortas till prepuppor, och nästa vår utvecklas de till puppor och vuxna. För att komma ut ur trädet gnager vuxna hål i sin kammare genom barken och lämnar ett karakteristiskt D-format utgångshål. Omogna larver kan övervintra i larvgalleriet, men kan kräva ytterligare en matningssommar innan de övervintrar igen innan de föder upp vuxna nästa vår [8] . Denna tvååriga livscykel är vanligare i kalla klimat, som i Europeiska Ryssland [11] .
I sitt inhemska utbredningsområde är smaragdaskborren bara en besvärande skadegörare för inhemska träd, eftersom befolkningstätheter vanligtvis inte når nivåer som skulle vara dödliga för friska träd [12] . I Kina infekterar skalbaggen inhemska arter: kinesisk ask ( F. chinensis ), manchurisk ask ( F. mandshurica ); i Japan infekterar den även japansk aska ( F. japonica ) och ullig aska ( F. lanuginosa ) [11] .
Smaragdaskborren påverkar och kan i första hand orsaka betydande skador på flera askarter, inklusive grön Pennsylvaniaaska ( Fraxinus pennsylvanica ), svartaska ( Fraxinus nigra ), vit amerikansk ask ( Fraxinus americana ) och blåaska ( Fraxinus quadrangulata ) i Nordamerika [13] . I Europa är vanlig ask ( Fraxinus excelsior ) den främsta koloniserade askarten som är måttligt resistent mot angrepp av smaragdaska [11] [14] . Mottagligheten för skalbaggar kan variera beroende på hur attraktiva flyktiga kemikalier är för vuxna eller larvers förmåga att avgifta fenoliska föreningar [10] . Askborren har också hittats i Nordamerika som infekterar Chionanthus virginicus (ett släkte av snöblommor i olivfamiljen ), som inte är huvudvärden, men det är inte klart om träden var friska när de först angripits eller redan var på tillbakagång pga. till torka [10] [15 ] . En annan icke-aska värd, den europeiska oliven ( Olea europaea ), har också hittats, om än under laboratorieförhållanden [16] .
Vuxna föredrar att ägglägga på öppet fält eller stressad ask, men ägglägger lätt på friska träd bland andra trädslag. Aska som växer i rena bestånd, oavsett om det är i naturen eller landskapsarkitektur, är mer mottagligt för angrepp än enstaka träd eller träd som ligger i blandskogsbestånd. Askträd som används i landskapsplanering tenderar också att utsättas för högre miljöpåfrestningar, inklusive packad jord, brist på fukt, uppvärmning från urbana värmeöar , vägsalt och föroreningar, vilket också kan minska deras motståndskraft mot borr. Dessutom kom de flesta askar som användes i landskapsdesign från ett litet antal sorter, vilket resulterade i låg genetisk mångfald [10] . Skalbaggarna föredrar unga träd med bark mellan 1,5 mm och 5 mm tjock [11] . Både hanar och honor använder flyktiga blad och sesquiterpenes i barken för att lokalisera värdar [10] . Skador på infekterade träd uppstår som ett resultat av utfodring av larver. Larvernas serpentinmatningspassager stör flödet av näringsämnen och vatten, binder effektivt om och dödar därigenom trädet eftersom det inte längre kan transportera tillräckligt med vatten och näring till löven för att överleva. Skadade askträd försöker ofta regenerera genom att groda stubbar, och det finns bevis för att stressade träd också kan ge högre fröskörd än normalt som en nödåtgärd [9] .
En invasiv art som introducerades från Östasien ( Kina , Korea , Japan ) och ryska Fjärran Östern till Nordamerika ( USA ) och den europeiska delen av Ryssland [6] [7] [3] .
Skalbaggen är invasiv i Nordamerika, där dess huvudsakliga population finns i Michigan och omgivande stater. Befolkningen är mer spridd utanför kärnområdet, och gränserna för det kända området sträcker sig norrut till Ontario, söder till norra Louisiana , västerut till Colorado och österut till New Brunswick [17] [18] . I Östeuropa upptäcktes populationen 2003 i Moskva ( Ryssland ) [11] . Från 2003 till 2016 spred sig denna befolkning västerut mot Europeiska unionen med en hastighet av upp till 40 km per år och förväntas nå Centraleuropa mellan 2031 och 2036 [19] [20] [11] . Även om den inte var registrerad i Europeiska unionen 2019, har den redan spridit sig till östra Ukraina ( Lugansk ) från grannlandet Ryssland (Belgorod, Bryansk, Vladimir, Volgograd, Voronezh, Kaluga, Kursk, Lipetsk, Moskva, Oryol, Ryazan, Smolensk , Tambov, Tula, Tver, Yaroslavl) [21] [22] [23] [24] [25] . Våren 2022 förutspådde specialister från Severtsov-institutet för ekologi och evolution vid den ryska vetenskapsakademin (Moskva) spridningen av smaragdaskborren i Kaukasus, vilket skulle utgöra ett hot mot askskogarna i det kaukasiska biosfärreservatet och andra unika naturområden [26] .
Range i Eurasien
Räckvidd i Nordamerika
Utanför sitt inhemska utbredningsområde är asksmaragdborren med smal kropp en invasiv art som är mycket destruktiv för aska i sitt introducerade område [27] . Innan denna art upptäcktes i Nordamerika var mycket lite känt om denna insekt i dess naturliga utbredningsområde, annat än en kort beskrivning av biologin och taxonomiska beskrivningar, vilket ledde till riktade studier av dess biologi i Nordamerika [9] . Insekten upptäcktes först i Canton, Michigan (nära Detroit [28] ) 2002 [28] , men den kan ha funnits i USA sedan slutet av 1980-talet [29] . Förmodas importeras från utlandet i fraktmaterial såsom packlådor [28] . På liknande sätt, eller tillsammans med stort plantmaterial, kom borren till Moskva: flera exemplar fångades av ett antal entomologer i staden sommaren 2003 och 2004. 2005 hittade specialister från produktionstjänsten för växtskydd vid den federala statliga institutionen "Moszelenkhoz" en borrbagge på en ask på Andropov Avenue [30] .
Utan faktorer som normalt skulle undertrycka populationer av smaragdaska i dess naturliga utbredningsområde (t.ex. resistenta träd, predatorer och parasitiska flammor), kan populationerna snabbt stiga till farliga nivåer [9] . Efter initial infektion förväntas alla askträd i området dö inom 10 år utan kontroll [9] . Varje nordamerikansk askart är mer mottaglig för smaragd askborrning än andra, eftersom nordamerikanska arter som planterats i Kina också har hög infektionsdödlighet, men vissa kinesiska askarter är resistenta [31] [32] .
Askborrare föredrar gröna Pennsylvania-aska ( Fraxinus pennsylvanica ) och svarta ask ( Fraxinus nigra ) träd. Amerikansk vit ask ( Fraxinus americana ) dör också snabbt, men oftast först efter att alla gröna och svarta askträd har förstörts. Blåaska ( Fraxinus quadrangulata ) är känd för att uppvisa en högre grad av motståndskraft mot smaragdaska, vilket tros vara orsakat av det höga tannininnehållet i bladen, vilket gör bladverket osmakligt för insekten. Medan de flesta asiatiska askträd har utvecklat detta försvar, är det frånvarande i amerikanska arter, förutom blåaska. Forskarna studerade populationer av så kallad "konserverad aska", träd som överlevde borrangrepp med liten eller ingen skada, som ett sätt att ympa eller föda upp en ny, resistent sort. Många av dessa överlevande askträd har visat sig ha ovanliga fenotyper som kan leda till ökad resistens. Förutom att ha ett högre tannininnehåll, använder asiatisk aska också naturliga försvar för att stöta bort, fånga och döda larver från smaragdaska. Även om studier på den amerikanska askan har visat att de kan använda liknande försvarsmekanismer, verkar träden inte känna igen när de attackeras [33] .
Många av de specialiserade rovdjur och parasitoider som undertrycker smaragdborren i Asien saknades i Nordamerika. Predatorer och parasitoider som lever i Nordamerika undertrycker inte smaragdborren tillräckligt, så dess befolkning fortsätter att växa. Fåglar som hackspettar livnär sig på smaragdborrens larver, även om ingen medlem av den amerikanska faunan använder vuxna skalbaggar som föda [9] . Smaragdaska borrpopulationer kan spridas över avstånd på 2,5 till 20 km per år. I grund och botten sprider sig skalbaggen, som har vingar, under flykten eller när den transporterar askbark som innehåller produkter som ved eller plantor, vilket gör att borren kan nå nya territorier och skapa ytterligare populationer utanför huvudinfektionen [9] [11] .
Temperaturen är en viktig faktor som begränsar skalbaggars spridning. Vintertemperaturer runt −38 °C (−36 °F) begränsar ytterligare intervallexpansion [34] [35] . Övervintrande smaragdborrar överlever i medeltemperaturer på -30 °C (−22 °F) på grund av frostskyddsmedel i kroppen och isoleringen från trädbarken [11] . Larverna tål också höga temperaturer upp till 53 °C (127 °F) . Smaragdborrpopulationen i Nordamerika tros ha härstammat från en enda grupp insekter från centrala Kina och uppvisar också låg genetisk mångfald [11] .
Asksmaragdborren hotar alla nordamerikanska medlemmar av släktet Fraxinus . Hittills har den förstört tiotals miljoner askträd och hotar att förstöra de flesta av de 8,7 miljarder askar i Nordamerika [17] . Denna borr dödar unga träd flera år innan de når en planteringsålder på 10 år [9] . I både Nordamerika och Europa kan förlust av aska från ekosystemet resultera i ökat antal invasiva växter, förändringar i markens näringssammansättning och påverkan på arter som livnär sig på aska [11] .
Skador och försök att kontrollera distributionen av asksmaragdborren har påverkat ask- eller trävaruhandlare, fastighetsägare och lokala eller statliga myndigheter [9] . Karantänen kan begränsa transporten av aska och produkter, men den ekonomiska påverkan är särskilt stor för stads- och bostadsområden på grund av kostnaderna för sanering eller avlägsnande och sjunkande markvärden på grund av döende träd [36] . Kostnaden för att ta hand om dessa träd kan falla på husägare eller lokala kommuner. För kommuner är det kostsamt att ta bort ett stort antal döda eller angripna träd på en gång, så att minska antalet träddöd genom att ta bort kända angripna träd och behandla träd med insekticider kan ge lokala myndigheter mer tid att planera, ta bort och ersätta träd som så småningom kommer att dö. Denna strategi sparar pengar eftersom den kommer att kosta 10,7 miljarder dollar under 10 år i stadsområden i 25 delstater, medan att ta bort och ersätta alla askträd i samma områden på en gång kommer att kosta 25 miljarder dollar [36] [37] (enligt en annan uppskattning ) , bara borttaget är 20-60 miljarder dollar) [28] . Vissa stadsområden, som Minneapolis , har ett stort antal askträd i parker, där de utgör mer än 20 % av stadens skogar [38] .
I områden där asksmaragdborren ännu inte har hittats används övervakning för att spåra nya angrepp. Visuella undersökningar används för att upptäcka askar som visar borrskador, och färgfällor som lockar smaragd askborrar, som de med lila eller gröna toner, hängs på träden som en del av ett övervakningsprogram [9] . Dessa fällor kan även appliceras med flyktiga feromoner, som främst lockar män [10] .
Erkänt som det farligaste karantänobjektet i USA och Kanada och inkluderat i listan över karantänorganismer av European-Mediterranean Plant Protection Organisation (EPPO) [39] . När ett angrepp upptäcks kommer statliga eller nationella myndigheter vanligtvis att införa en karantän som förbjuder avlägsnande av ved eller levande växter utanför dessa områden utan tillstånd som indikerar att materialet har inspekterats eller bearbetats (som värmebehandling eller flisning) för att säkerställa att levande borrar finns inte i barken och floem [29] [40] . I tätorter fälls träd ofta så snart ett angrepp upptäcks, vilket minskar befolkningstätheten hos borrar och sannolikheten för ytterligare spridning. Urban aska ersätts vanligtvis med andra arter som lönn, ek eller lind för att begränsa födokällor [41] . På landsbygden kan träd skördas för timmer eller ved för att minska tätheten av askan, men detta material kan sättas i karantän, särskilt i områden där detta material kan vara angripet [42] .
Som en prioritet är det nödvändigt att identifiera fokus för spridning av skadegörare på platser där askträdet försvagas före vårens början, såväl som akut sanitär avverkning av nybefolkade träd med avlägsnande och förstörelse av drabbade grenar och träd [43] .
För närvarande används insekticider med aktiva ingredienser som azadirachtin, imidakloprid , emamektinoch dinotefuran. Dinotefuran och imidakloprid är systemiska (dvs ingår i trädet) och förblir effektiva i ett till tre år beroende på produkt [9] [44] [45] . Insekticider anses i allmänhet bara vara ett genomförbart alternativ i stadsområden med värdefulla träd nära angreppet [44] . Bearbetningen av aska sker i första hand genom direktinsprutning i trädet eller i marken. Vissa insekticider kan inte appliceras av husägare och måste appliceras av licensierade applikatorer. Skador från den smaragdgröna smalkroppsborren kan öka med tiden även med användning av insekticider [9] . Behandling med insektsmedel är inte möjlig för stora skogsområden utanför tätorter [9] .
Asksmaragdborrens inhemska utbredningsområde i Asien har undersökts för parasitoida arter som parasiterar den och inte attackerar andra insektsarter i hopp om att de ska överväldiga populationer när de släpps ut i Nordamerika [46] . Tre arter importerade från Kina godkändes för utsättning av USDA 2007 och i Kanada 2013: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi och Oobius agrili , medan Spathius galinae godkändes för utsättning 2015 [47] [48] . Med undantag för Spathius galinae , som nyligen släpptes, har tre andra arter registrerats som parasiterande larver av asksmaragdborren ett år efter utsättningen, vilket tyder på att de överlevde vintern, men etableringen varierade beroende på art och plats [48] . Tetrastichus planipennisi och Oobius agrili har etablerat sig i den nya livsmiljön och har ökat i Michigan sedan 2008; Spathius agrili hade en lägre framgångsfrekvens när den introducerades i Nordamerika, vilket kan ha berott på bristen på tillgängliga asksmaragdborrarlarver under vuxenuppkomsten på våren, begränsad av kyltolerans och bättre lämplighet för regioner i Nordamerika under den 40:e breddgraden [48] .
Taxonomi |
---|