Ljusögda gadflies | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:AntliophoraTrupp:DipteraUnderordning:Korthårig dipteraInfrasquad:TabanomorphaFamilj:hästflugorUnderfamilj:TabaninaeSläkte:Ljusögda gadflies | ||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||
Atylotus Osten-Sacken , 1876 | ||||||||||
Synonymer | ||||||||||
enligt katalog [1] :
|
||||||||||
typvy | ||||||||||
Atylotus bicolor (Wiedemann, 1821) [1] | ||||||||||
|
Ljusögda hästflugor [2] ( lat. Atylotus ) är ett släkte av hästflugor av stammen Tabanini av underfamiljen Tabaninae , inklusive omkring 70 arter. Utbredningsområdet täcker Holarctic , Afrotropic och den norra delen av den Indomalayan biogeografiska regionen . Släktet beskrevs av Robert Romanovich Osten-Saken 1876. Namnet på släktet kommer från andra grekiska. ά- - "frånvaro" och τύλος - "majs" [3] . Representanter för släktet är övervägande ljusa i färg och har genomskinliga vingar. Larverna utvecklas i kustområdena i vattendrag eller i träsk. Förmågan hos vissa arter av detta släkte att tolerera tularemi och trypanosomiasis har bevisats .
Hästflugor är små i storleken (8-16 mm), målade i ljusgrå eller ockra-gula färger. Ögonen är vanligtvis nakna (subgenus Atylotus ) eller täckta med hårstrån (subgenus Surcoufiella ). Färgen på ögonen på levande insekter är grönaktig, gul eller grå, i torkade ändras den till rödbrun. Huvudet är starkt konvext. Den ocellära tuberkeln finns endast hos män. Den ligger under ögonhöjd och är täckt med en grå beläggning. Frontala liktornar är små. Vingarna är genomskinliga. Grimmorna är bruna. Den fjärde radiella venen med ett bihang (subgenus Atylotus ) eller utan det (subgenus Surcoufiella ) [2] [4] .
Larvens kropp är fusiform, målad i en ljusgrön eller gulaktig färg, ibland med en lila nyans. Det terminala segmentet av kroppen saknar laterala och dorsolaterala borstfläckar. Längd ca 30 mm, vikt upp till 160 mg [5] . Puppan är ljusgul eller gulbrun. Färgen på cephalothorax och buken är liknande, medan i det närbesläktade släktet Hybomitra är cephalothorax mörkare [6] . Oviparösa beskrivningar är endast för Atylotus pulchellus , Atylotus snålhet och Atylotus horvathi . De består av 3-4 lager vitgråa ägg och är cirka 5-8 mm stora [7] .
Funktioner hos olika arters livscykel har endast studerats hos ett fåtal arter. Larver av europeiska arter ( Atylotus fulvus och Atylotus plebeius ) utvecklas i grunda områden av reservoarer, eller mesotrofiska sphagnummossar . Larvens utveckling varar från ett till tre år. Varaktigheten av puppfasen är från 14 till 24 dagar [4] [5] [6] . I Kaukasus har larver av Atylotus loewianus hittats i fuktig jord under växtrester [8] . Preimaginal stadier av Atylotus snålen utvecklas i översvämningsängar och risfält [9] . Under laboratorieförhållanden äter larverna daggmaskar [10] . Honorna av de flesta arter är blodsugare. Undantagen är Atylotus plebejus och Atylotus sublunaticornis . Honor och hanar av dessa arter livnär sig på blomnektar [4] .
Hos den amerikanska arten Atylotus bicolor och den palearktiska Atylotus fulvus noterades autogen (utan blodsugande) utveckling av den första portionen av ägg [11] [12] . Sådana honor reagerar inte på koldioxid och angriper inte djur [11] . Antalet vuxna hästflugor i den europeiska delen av Ryssland och i västra Sibirien är lågt [13] [14] [15] . Fruktbarheten hos dessa arter uppskattas till 300 till 400 äggrör. Embryonal utveckling varar från 6 till 11 dagar. Larverna av dem i södra Fjärran Östern kläcks i slutet av augusti och övervintrar efter den andra molten. Före övergången till puppstadiet förekommer 9-10 molter. Larvutvecklingens varaktighet beror på yttre förhållanden och kan försenas upp till 4-6 år. Det tar cirka 10 dagar att bilda en vuxen i en puppa [7] .
I Europa är arter av detta släkte sällsynta, de vanligaste arterna av Atylotus fulvus och Atylotus rusticus utgör inte mer än 1-2% av det totala antalet hästflugor [6] [14] . I södra Centralasien inkluderar många arter (upp till 34%) Atylotus chodukini och Atylotus pulchellus [16] . Atylotus snålen och Atylotus horvathi arter är talrika i Fjärran Östern , deras andel kan nå 60% [7] [17] . I Afrika är medlemmar av släktet en typisk del av myggorna . Andelen Atylotus agrestis i komplexet av attackerande arter i Kamerun är mer än 90 % [18] . Representanter för släktet är få i Nordamerika [19] [20] .
Vissa arter kan tolerera trypanosomiasis och tularemi [2] [21] . För experimentell bekräftelse av hästflugornas förmåga Atylotus agrestis byggdes en boskapshöggård, stängd med ett myggnät. Det fanns tio kor i inhägnad, två av dem var smittade. I olika serier av experiment infekterades kor med antingen Trypanosoma congolense eller Trypanosoma vivax . Under 20 dagar lanserades hästflugor Atylotus agrestis eller Atylotus fuscipes under myggnätet i olika versioner av experimentet. Efter slutförandet av experimenten infekterades 5-6 kor med Trypanosoma vivax och endast två med Trypanosoma congolense [21] [22] [23] . Antalet hästflugor av släktet Atylotus påverkas av fytopatogena svampar Tabanomyces milkoi och Entomophthora tabanivora [24] [25] .
Släktet beskrevs av Robert Romanovich Osten-Saken 1876 [3] . Under första hälften av 1900-talet betraktades släktet Atylotus som ett undersläkte Ochrops av släktet Tabanus [26] [27] . Baserat på närvaron av ett bihang vid den fjärde radiella venen och närvaron av hårstrån på ögonen, är släktet uppdelat i två undersläkten: Atylotus och Surcoufiella. Subgenusen Surcoufiella inkluderar endast två arter , Atylotus plebejus och Atylotus sublunaticornis [2] . De flesta taxonomer inkluderar släktet Atylotus i stammen Tabanini [28] . Den polske entomologen Przemysław Troyan betraktade undersläktet Surcoufiella som ett självständigt släkte med namnet Ochrops och tilldelade detta släkte till stammen Lepidoselagini som beskrevs av honom [29] . Dessa taxonomiska förslag har dock kritiserats och inte stötts av andra taxonomer [30] . Cirka 70 arter är kända i världens fauna [28] .
Den diploida uppsättningen kromosomer hos de flesta studerade arterna ( Atylotus fulvus, Atylotus bicolor, Atylotus loewianus , Atylotus obioensis ) består av 18 kromosomer. Enbart arten Atylotus horvathi har 12 kromosomer. Representanter för släktet Atylotus har de minsta könskromosomerna bland alla karyologiskt studerade hästflugarter. Sexkromosomerna X och Y skiljer sig inte visuellt från varandra [31] .
Den fullständiga mitokondriella genomsekvensen har bestämts i arten Atylotus miser . Mitokondrie-DNA är en dubbelsträngad molekyl som är 15 858 baspar lång . Det mitokondriella genomet är typiskt för Diptera och innehåller 37 gener, inklusive 13 gener som kodar för proteiner från polycomb-gruppen , 22 gener är ansvariga för tRNA- syntes och två rRNA-gener . Genomet innehåller en kontrollregion som är 993 baspar lång. Det totala innehållet av A+T-nukleotider är 77,7 %. De stoppkodon som oftast används av Atylotus miser är nukleotidsekvenserna TAA och TAG [32] .
Utbredningen av släktet täcker de holarktiska och afrotropiska zoogeografiska regionerna [2] [28] [1] . Tre arter ( Atylotus cryptotaxis , Atylotus sudharensis och Atylotus virgo ) har endast registrerats inom Indomalayan-regionen [33] . Det finns 34 arter i Palearktis [1] [34] , den största artmångfalden av släktet i denna region är koncentrerad i stäpp- och ökenzonerna [2] . Det finns 22 kända arter i den afrotropiska regionen, varav många är sällsynta, med undantag av Atylotus agrestis [28] . De flesta arter av Atylotus sträcker sig inte längre än till en enda zoogeografisk region. Arten Atylotus agrestis , som finns i Afrika och Madagaskar, i södra Palearktis och södra och centrala Asien , har den maximala storleken på området [33] . I den palearktiska och den afrotropiska regionen noteras Atylotus agricola , Atylotus farinosus , Atylotus loewianus [28] [1] . Arterna Atylotus sublunaticornis och Atylotus plebejus har ett brutet (polydisjunktivt) område [29] . Den första av dessa lever i Palearktis och Nearctic, den andra endast i Palearktis [2] [35] . Bildandet av dessa arters utbredningsområden är förknippat med bildandet av kärr-ekosystem efter slutet av den senaste istiden [29] . I bergsområden stiger vissa arter ( Atylotus fulvus ) till en höjd av upp till 1900 m [16] .
Relikarten Atylotus sublunaticornis är listad i Komirepublikens röda databok . Den har tilldelats status 3, en sällsynt art med naturligt låg förekomst. Denna art lever i träsk. Hanar och honor livnär sig på nektaren från blommorna från bergsklättraren serpentin , podbel , rosmarin och cassandra [36] .