Ceratosaurus

†  Ceratosaurus
Skelettgjutning Rekonstruktion
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderInfrasquad:†  CeratosaurierSkatt:†  NeoceratosaurusFamilj:†  CeratosauridaeSläkte:†  Ceratosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Ceratosaurus Marsh , 1884
Den enda utsikten
† Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 Synonymer : † Ceratosaurus dentisulcatus Madsen Jr. & Welles, 2000 † Ceratosaurus magnicornis Madsen Jr. & Welles, 2000 † Ceratosaurus nascomis (alt. comb.) † Megalosaurus nasicornis (alt. kam)
Geokronologi 155,7–145,0 Ma miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons EOL   4531431 FW   38600

Ceratosaurus [1] [2] ( lat.  Ceratosaurus , från κερας/κερατος [keras/keratos]  - "behornad", och σαυρος [sauros]  - "ödla, reptil") är ett monotypiskt släkte av underordnad köttätare dinropod . levde i den sena juraperioden ( Kimmeridgian  - Titoniska århundraden, för 155,7-145 miljoner år sedan). Den enda arten är Ceratosaurus nasicornis [3] .

Typexemplaret som hittades i Morrison-formationen i USA namngavs och beskrevs 1884 av den berömda amerikanske paleontologen Othniel Charles Marsh . Därefter har många ceratosaurfossiler, inklusive juveniler, hittats i Morrison-formationen. Exemplar som tilldelats denna taxon har också hittats i Tanzania och Portugal .

Ceratosaurus var en stor tvåfotad dinosaurie med kraftfulla bakben och reducerade framben. Längden på skelettet av det största exemplaret av ceratosaurus som hittats uppskattas till cirka 7 m . Vikten, enligt olika uppskattningar, varierar mycket: från 275 till 980 kg för olika exemplar .

Ett utmärkande drag för Ceratosaurus anatomi var reliefhornet på skallens näsben , på grund av vilket ödlan fick sitt namn, samt två kåta utsprång ovanför ögonen . Mer än hälften av överkäkens tänder var mycket långa och starka; tänderna i underkäken var mindre och mindre starka . Längs ryggens mittlinje täckte en rad osteodermer huden på ceratosaurier .

Ceratosaurier levde nära floder, sjöar och träsk, ofta in i vattnet, och jagade vattenlevande djur: fiskar, krokodylomorfer och sköldpaddor. Men de kunde diversifiera sin kost med kött från större landlevande växtätare, samtidigt som de deltar i tävlingen med allosaurier .

Upptäcktshistorik

Det första exemplaret av Ceratosaurus, som senare blev typexemplaret USNM 4737, hittades av bonden Marshall Parker Felch 1883-1884 [4] . Provet var ett nästan komplett ledat skelett med en skalle i sin ursprungliga anatomiska position. Fossilerna fanns i hård sandsten ; skallen och ryggraden var kraftigt deformerade under fossiliseringen [5] . Fyndplatsen, som ligger i Garden Park norr om Canyon City och känd som "Felch Quarry 1" ( Felch Quarry 1 ), anses vara ett av de mest fossilrika områdena i Morrison - formationen . Redan innan upptäckten av Ceratosaurus upptäcktes och återfanns många rester av dinosaurier och andra utdöda reptiler här, inklusive ett nästan komplett exemplar av Allosaurus . Det hittade exemplaret skickades till Peabody Museum of Natural History i New Haven , Connecticut , där det studerades av paleontologen Othniel Charles Marsh , som beskrev dinosaurien 1884 under det nya namnet Ceratosaurus nasicornis [6] [7] . Med tanke på det utmärkta bevarandet av exemplaret blev det nya släktet den mest kända theropoden som hittades i Amerika vid den tiden. Under förberedelsen av skallen, under Marshs övervakning, gjordes en avgjutning av skallens insida , vilket gjorde det möjligt för forskaren att dra slutsatsen att "hjärnan var av medelstor storlek, men i jämförelse mycket större än hjärnan hos växtätande dinosaurier" [ 5] [7] . Men skallbenen hölls stadigt ihop, så noggrannheten av denna slutsats har inte bekräftats av senare studier. 1898-1899 donerades exemplaret till National Museum of Natural History i Washington , tillsammans med andra fossiler som beskrevs av Marsh. Förpackning och transport från New Haven till Washington orsakade viss skada på Ceratosaurus-exemplaret. Det visade sig också att endast en liten del av det fossila materialet förbereddes för forskning. Förberedelsearbetet fortsatte från 1911 till 1918 [8] . År 1920 publicerade paleontologen Charles Gilmore en omfattande ombeskrivning av detta exemplar, såväl som andra New Haven theropod-exemplar, inklusive ett nästan komplett exemplar av Allosaurus (av Gilmore kallad en antrodemus) som återvunnits från samma stenbrott som Ceratosaurus [5 ] .

I en artikel från 1892 publicerade Marsh den första rekonstruktionen av Ceratosaurus, där han angav storleken på djuret: 6,7 meter på längden och 3,7 meter på höjden [9] . Som Gilmour noterade 1920, var bålen i Marshs illustration för lång eftersom ryggraden inkluderade minst 6 extra bröstkotor . Marshs misstag upprepades i flera efterföljande publikationer, inklusive den första rekonstruktionen av exteriören, som utfördes 1899 av Frank Bond under ledning av Charles Knight och som inte publicerades förrän 1920. En noggrannare rekonstruktion av exteriören gjordes 1901 av konstnären J. M. Gleason, även han under Knights ledning. Typexemplaret monterades av Gilmour 1910-1911 och ställdes ut på National Museum of Natural History i Washington. De tidigaste rekonstruktionerna visar Ceratosaurus i en upprätt ställning och släpar sin svans längs marken [5] . Gilmours monterade skelett avbildade däremot djuret i en mer avancerad position [10] : på basis av ett lårbensben som hittats i vinkel mot skenbenet satte han ihop ett skelett i form av ett löpande djur i ett mer horisontellt än vertikalt läge och med en svans som inte kom i kontakt med jorden. På grund av benens kraftiga tillplattning installerade Gilmore provet inte som ett fristående skelett, utan som en basrelief i en konstgjord vägg [5] .

Efter upptäckten av typexemplaret gjordes ingen betydande upptäckt av ceratosaurier på ganska länge. Det var inte förrän i början av 1960-talet som ett team av paleontologer ledda av James Madsen upptäckte ett ofullständigt osammanhängande skelett med en skalle (exemplar UMNH 5278) vid Cleveland-Lloyd Dinosaur i Utah . Detta fynd är ett av de största kända ceratosaurieskeletten [11] . Ett andra, artikulerat exemplar, inklusive en skalle (MWC 1), upptäcktes av Thor Erickson, son till paleontologen Lance Erickson, 1976 nära Fruita , Colorado 12] . Det är ett någorlunda komplett exemplar, som endast saknar underkäken , underarmsben och gastralia . Skelettet tillhörde en stor, men inte fullvuxen individ, vilket framgår av skallbenen som inte är sammansmälta. Båda exemplaren beskrevs av James Madsen och Samuel Paul Wells , i en monografi från 2000, där Utah-exemplaret hänvisas till som Ceratosaurus dentisulcatus och Colorado-exemplaret som Ceratosaurus magnicornis [13] . Det specifika namnet dentisulcatus hänvisar till de parallella spåren som finns på de inre sidorna av de premaxillära tänderna och de tre första underkäkständerna i detta prov; magnicornis indikerar ett stort horn på näsan [14] . Men i efterföljande publikationer ifrågasattes giltigheten av båda arterna: Britt et al. år 2000 hävdade att typexemplaret av Ceratosaurus nasicornis faktiskt tillhörde en omogen individ, och de två större arterna representerar vuxna av samma art [15] . Oliver Rauhut 2003 och Matthew Carrano och Scott Sampson 2008 ansåg anatomiska skillnader i arterna som beskrevs av Madsen och Wells som ontogenetiska eller individuella variationer [16] [17] .

Ett annat exemplar (BYUVP 12893) upptäcktes 1992 i Agat Basin-området, sydost om Moore Utah. Detta exemplar har ännu inte beskrivits. Det anses vara det största exemplaret av Ceratosaurus som någonsin hittats, och inkluderar en komplett skalle med rester av ett horn, sju bröstkotor och ett perfekt bevarat ledat bäcken och korsbenet [18] [19] .

1999 rapporterade paleontologen Brooks Britt upptäckten av det första skelettet av en juvenil Ceratosaurus. Upptäckt vid Bone Cabin Quarry i Wyoming är det 34% mindre än holotypprovet och består av en komplett skalle och ungefär 30% av skelettet, inklusive ett komplett bäcken [20] .

Utöver dessa fynd har fragmentariska ceratosaurierester rapporterats från flera Morrison Formations utgrävningsområden, inklusive några av formationens stora fossila platser [21] . Dinosaur National Monument Utah, gav en isolerad höger premaxilla; en stor scapulocoracoid rapporterades från Como Bluff Wyoming . Ett annat exemplar kommer från Dry Mesa Quarry Colorado, och inkluderar en vänster scapulocoracoid, såväl som fragment av kotor och lemben. Från Mygat Moore Quarry, Colorado, är släktet känt från fossila tänder [13] .

Hittade utanför Nordamerika

Under den tyska expeditionen 1909-1913 , utförd av Berlins naturhistoriska museum , avslöjades närvaron av resterna av en mångsidig dinosauriepaleofauna i Tendaguru- formationen i tyska Östafrika (moderna Tanzania ) [22] . Även om denna formation anses vara den viktigaste fossilplatsen för afrikanska dinosaurier [22] är stora teropoder kända från endast ett fåtal fragmentariska exemplar [23] . År 1920 tilldelade den tyske paleontologen Werner Janensch flera bröstkotor från TL-utgrävningsplatsen till en obestämd art av Ceratosaurus. År 1952 namngav Janensch en ny art av ceratosaurus, Ceratosaurus roechlingi , baserat på fragmentariska lämningar från Mw-platsen. Detta exemplar tillhörde en individ som är betydligt större än holotypen av Ceratosaurus [23] . Madsen och Wells bekräftade i sin monografi från 2000 att dessa lämningar tillhörde Ceratosaurus, och tillskrev den de fossila resterna av tänder, som Janensh själv beskrev under binomen Labrosaurus (?) stechowi [13] . Många författare har tagit upp frågan om att tillskriva några theropodfossiler från Tendaguru till Ceratosaurus, och noterat att inget av exemplaren visar tecken på vilka detta släkte diagnostiseras [17] [24] [25] [26] .

1990 beskrev T. Rowe och J. Gauthier en andra art av ceratosaurus från Tendaguru-formationen, Ceratosaurus ingens , som förmodligen identifierades 1920 av Janensch på basis av 25 mycket stora isolerade tänder upp till 15 cm långa [23] [ 24] . Emellertid tilldelade Janensch denna art inte till Ceratosaurus, utan till Megalosaurus ; detta binomen kan bara vara ett kopieringsfel [13] [23] . För närvarande anses Ceratosaurus ingens vara en tvivelaktig art i Tetanurae-kladen [27] , medan Labrosaurus (?) stechowi kan vara ett släkte nära besläktat med ceratosaurier [28] .

År 2000 och 2006 beskrev ett team av paleontologer under ledning av Octavio Mateus ett fynd i Lourinho -formationen , som ligger i centrala Portugal , som ett nytt exemplar av Ceratosaurus. Provet består av ett höger lårben, ett vänster skenben och flera lösa tänder som återvunnits från sten i kommunerna Lourinhao och Torres Vedras [29] [30] . 2006 tilldelade Mateusz et al. exemplaren till arten Ceratosaurus dentisulcatus [30] . I sin recension från 2008 bekräftade Carrano och Sampson att fossilerna tillhörde släktet Ceratosaurus, men noterade att det var omöjligt att tilldela exemplaren till en ny art [17] . Elisabéte Malafaia och hennes kollegor ifrågasatte 2015 de portugisiska anslutningarna som C. dentisulcatus och relaterade dem till C. nasicornis [31] .

Beskrivning

Kroppsstrukturen hos Ceratosaurus var typisk för en stor teropod [32] . Eftersom den är tvåfotad rörde den sig på kraftfulla bakben medan dess framben var små. Typexemplaret tillhörde en 5,3 meter lång individ; det är inte klart om detta djur var fullvuxet [5] [25] . 1884 föreslog Marsh att typexemplaret av Ceratosaurus vägde ungefär dubbelt så mycket som en Allosaurus av samma längd [7] . Enligt senare uppskattningar från andra författare kunde massan av typexemplaret av Ceratosaurus nå 418, 524 eller 670 kilogram [33] . De två skelett som tilldelats C. magnicornis och C. dentisulcatus av James Madsen och Samuel Wells var betydligt större än typexemplaret [13] [34] . Längden på den större, C. dentisuclatus , uppskattades inofficiellt av Madsen till 8,8 meter [12] . Men 2016 uppskattade den amerikanske vetenskapsmannen och författaren Gregory S. Paul längden på detta exemplar till 7 meter [35] . 1988 uppskattade han massan av C. dentisulcatus till 980 kg [36] . 2007 gav John Foster en betydligt lägre massuppskattning på 275 kg för C. magnicornis och 452 kg för C. dentisulcatus [37] .

Det exakta antalet kotor är okänt på grund av luckor i ryggraden på typprovet. Korsbenet bestod av 6 sammansmälta kotor. Minst 20 kotor bildade hals- och bröstryggraden och minst 50 bildade stjärten. Svansen var ungefär halva kroppens längd; Gilmour uppskattade dess längd i typexemplaret till 2,84 meter [38] . Liksom andra theropoder balanserade svansen kroppen och innehöll en massiv caudofemoral muskel, musculus caudofemoralis , som var ansvarig för framdrivning när man rörde sig framåt, och drog djurets lår bakåt under dess sammandragning. Svansen av Ceratosaurus kännetecknas av relativt höga tvärgående processer av kotorna och långsträckta chevrons [25] .

Typexemplaret hittades med ledade ben i vänster framben, inklusive en ofullständig hand . Även om benen separerades under förberedelsen gjordes en avgjutning av fossilet för att beskriva och dokumentera benens ursprungliga plats. Inga handledsben har hittats i typexemplaret eller andra exemplar, vilket får forskare att spekulera i att ceratosaurier har förlorat denna del av sitt skelett. I en artikel från 2016 analyserade Matthew Carrano och John Choigner gipssättningen och drog slutsatsen att närvaron av en handled indikeras av närvaron av ett gap mellan benen i underarmen och metacarpus , såväl som ytstrukturen av detta gap, som skiljer sig åt. från det i den omgivande klippan [39] .

Handen behöll fyra fingrar, och det sista, fjärde fingret reducerades , och liknade i storlek de hos andra basala theropoder. Metacarpals I och IV reducerades och II var något längre än III. Metacarpus och särskilt de första falangerna var proportionellt mycket korta, till skillnad från de flesta basala theropoder. I typexemplaret är endast de första falangerna på andra, tredje respektive fjärde fingret bevarade; det totala antalet falanger och klor är okänt. Anatomin hos det första metakarpala benet indikerar att falangerna ursprungligen fanns på detta finger. Foten bestod av tre stödfingrar (II-IV). Det första fingret, som vanligtvis är reducerat hos theropoder och inte berör marken, bevarades inte i typexemplaret [40] . I den ursprungliga beskrivningen från 1884 föreslog Marsh att denna siffra hade gått förlorad helt i ceratosaurier [7] , men Gilmour noterade i sin monografi från 1920 en insättning på den andra mellanfoten som visar närvaron av denna siffra [41] .

Osteodermer

Unikt bland andra theropoder, Ceratosaurus har små, oregelbundet formade, långsträckta osteodermer längs den dorsala mittlinjen. Sådana osteodermer hittades över de tvärgående processerna i den 4:e och 5:e halskotan, såväl som över den 4:e-10:e stjärtkotan. De bildade förmodligen en sammanhängande rad som sträckte sig från skallbasen till större delen av svansen. Enligt Gilmour indikerar deras position i stenmatrisen den exakta platsen i ett levande djur. Osteodermerna ovanför svansen hittades separerade från de tvärgående processerna med 25–38 mm, möjligen på grund av närvaron av hud och muskler mellan dem, medan de cervikala osteodermerna var mycket närmare ryggraden. Den hittade benplattan som mäter 58 gånger 70 mm indikerar närvaron av ytterligare osteodermer på andra ställen än ryggens mittlinje. Däremot är deras exakta plats okänd [42] . Ett exemplar av C. dentisulcatus hittades också med ett antal osteodermer beskrivna som "amorfa" till formen. Osteodermer hittades inom 5 meter från skelettet och var inte direkt associerade med någon av kotorna, så deras placering på kroppen kan inte utläsas från detta prov [43] .

Skull

Skallen var mycket stor i förhållande till resten av skelettet [9] . I typexemplaret är dess längd 625 mm [33] , medan den ganska kompletta skallen av C. magnicornis uppskattas vara 600 mm lång från nosspetsen till occipitalkondylen , med en total bredd på 160 mm och en nosbredd på 60 mm [44] . Baksidan av skallen består av bågar, förvånansvärt tunna för en så stor struktur; ingen annan teropod är känd vars skalle var så ömtålig. Men käkarna på Ceratosaurus var starka och höga och stödde proportionellt stora tänder [45] .

Horn

Den mest utmärkande delen av huvudet var ett lättnadshorn beläget på skallens mittlinje bakom näsborrarna och bildat av sammansmälta förbenade utsprång av vänster och höger näsben [5] . Endast hornets benkärna är känd från fossila rester - hos ett levande djur stödde denna kärna keratinslidan . I det typiska exemplaret har den släta delen vid basen av hornet den största tvärbredden på 12 mm, vilket ökar kraftigt till 20 mm vid den punkt där grovheten i kärlspåren börjar. Hornet är 130 mm långt vid basen och 70 mm högt över näsbenen [46] . Strax bakom hornet bildar näsbenen ett ovalt spår; dessa två anatomiska egenskaper hos skallen, hornet och spåret, är egenskaper som skiljer Ceratosaurus från besläktade taxa [18] . Förutom ett stort noshorn hade Ceratosaurus mindre, halvcirkulära, hornliknande åsar framför varje öga, som påminner om Allosaurus; dessa åsar bildades av parade tårben [37] . Hos omogna individer var alla tre hornen mindre, och de två halvorna av näshornets kärna var ännu inte förbenade [20] .

Tänder

Käkbenen av typexemplaret innehöll 15 bladformade tänder på varje sida. De första 8 tänderna var mycket långa och starka, men från 9 minskade tänderna gradvis i storlek. Som är typiskt för theropoder, var tänderna utrustade med en sågtandsskåra; det typiska exemplaret innehöll cirka 10 tänder per 5 mm [47] . C. magnicornis- exemplaret innehåller endast 11–12 tänder, medan C. dentisulcatus- exemplaret innehåller tänder  i varje halva av överkäken, som i den senare är mer massiva och mer böjda [48] . I alla prover var överkäkens tandkronor exceptionellt långa, upp till 9,3 cm i provet C. dentisulcatus , vilket är lika med underkäkens minsta höjd. I typexemplaret överstiger längden på de övre tandkronorna (7 cm) till och med minimihöjden på underkäken (6,3 cm) – bland andra theropoder är denna egenskap endast känd i det möjliga släktet Genyodectes , besläktat med ceratosaurus [49 ] . Den parade premaxillan , som bildar nosspetsen, innehöll bara tre tänder på varje halva, färre än hos de flesta andra theropoder [25] . Varje halva av underkäken innehöll 15 tänder, som är dåligt bevarade i typexemplaret. Båda exemplaren av C. magnicornis och C. dentisulcatus visar endast 11 tänder i varje halva av underkäken, vilket det sista exemplaret visar var mycket rakare och mindre robusta än de i överkäken [13] .

Systematik

I den ursprungliga beskrivningen av Ceratosaurus noterade Othniel Marsh ett antal egenskaper som inte var kända vid den tiden hos theropoder [50] . Två av dessa särdrag är de sammansmälta bäckenbenen och den förbenade metatarsusen , som dock är vanliga hos moderna fåglar. Enligt Marsh visar detta tydligt det nära förhållandet mellan fåglar och dinosaurier [7] . För att skilja släktet från Allosaurus , Megalosaurus och "Celurosaurus", gjorde Marsh Ceratosaurus till den enda medlemmen av den nya infraordningen Ceratosauria . Under hela seklet som har gått sedan Marsh grundade infraordningen har endast ett fåtal av dess medlemmar beskrivits från mycket sparsamma och fragmentariska lämningar. Ceratosauria-gruppen har inte använts i stor utsträckning, och Ceratosaurus själv har ibland ansetts vara en primitiv carnosaurus . En stark konsensus nåddes i skapandet av kladistisk analys på 1980-talet. Den amerikanske paleontologen Jacques Gauthier angav 1986 superfamiljen Coelophysoideas nära släktskap med släktet Ceratosaurus, även om denna grupp i de flesta moderna analyser ligger utanför infraordningen Ceratosauria. 1985 erkändes det sydamerikanska släktet Abelisaurus , som upptäcktes kort tidigare, som nära besläktat med ceratosaurier. Sedan dess har många taxa beskrivits som är släkt med ceratosaurier [50] .

Infraordningen Ceratosauria separerades från den evolutionära linjen som ledde till moderna fåglar ganska tidigt, och anses därför basal inom theropodkladen [51] . Infraordningen inkluderar en grupp av härledda taxa, såsom Carnotaurus och Noasaurus , placerade inuti Abelisauroidea- gruppen , såväl som flera basala representanter: Elaphrosaurus , Deltadromeus och ceratosaurusen själv. Placeringen av släktet Ceratosaurus inom den basala infraordningen Ceratosauria är under diskussion. I vissa fylogenetiska analyser är Ceratosaurus placerad som en terminal taxon (det vill säga belägen i slutet av en gren i ett kladogram) bland de basala medlemmarna i familjen, och är ett systertaxon till Abelisauroidea [17] [52] . Emellertid föreslog Oliver Rauhut 2004 att Ceratosaurus skulle betraktas som ett systertaxon till Genyodectes , eftersom båda släktena kännetecknas av exceptionellt långa tänder i överkäken. Rauhut grupperade Ceratosaur och Genyodectes inom familjen Ceratosauridae [49] , och författarna till efterföljande verk [53] [54] höll sig till en sådan taxonomi . Men 2015 återlämnade en grupp argentinska forskare under ledning av Federico Janechini släktet Ceratosaurus till infraordningen Ceratosauria [55] .

En skalle från mellanjura som hittats i England verkar ha ett noshorn som liknar det hos Ceratosaurus. 1926 beskrev den tyske paleontologen Friedrich von Huene denna skalle och namngav det nya släktet Proceratosaurus (som betyder "före ceratosaurus"), och betraktade det som förfader till den sena jura ceratosaurusen [56] . Idag anses Proceratosaurus vara den basala medlemmen av superfamiljen Tyrannosauroidea , en mer distinkt grupp av theropoddinosaurier [57] ; följaktligen utvecklades näshornet oberoende i båda taxa [17] . 2010 placerade Rauhut och kollegor Proceratosaurus i sin egen familj , Proceratosauridae . Dessutom noterade författarna att näshornet inte var helt bevarat, vilket skulle kunna tyda på att dinosaurien hade en mer omfattande krön, vilket redan har observerats i andra proceratosaurider som Guanlong [57] .

Paleobiologi

Ekologi och näringslära

I Nordamerika har alla ceratosaurfossiler hittats i Morrison-formationen, som ligger i västra USA . Här finns fossiler ofta i samband med rester av andra stora theropoder, inklusive megalosauriden [58] Torvosaurus och allosauriden Allosaurus. Ceratosauruslämningar och exemplar som tillskrivs Allosaurus har också hittats i Garden Park Colorado . Dry Mesa Quarry-platsen i Colorado, såväl som Cleveland-Lloyd Quarry-platsen och Dinosaur National Monument i Utah , är fulla av resterna av minst tre stora theropoder: Ceratosaurus, Allosaurus och Torvosaurus 59] ] . På liknande sätt innehåller Como Bluff och angränsande platser i Wyoming rester av ceratosaurier, allosaurier och åtminstone en stor megalasaurid [61] .

Vissa forskare har försökt förklara hur dessa samtida arter kan minska interspecifik konkurrens . 1998 analyserade Donald Henderson Ceratosaurus och två varianter av Allosaurus - en kort nosformad morf med en hög och bred skalle och korta tillbakaböjda tänder, och en morf som kännetecknas av en längre nos, låg skalle och långa, raka tänder. Inom ekologi är det ett välkänt faktum att ju större likheten är mellan sympatriska arter i morfologi , fysiologi och beteende, desto hårdare blir konkurrensen [62] . Henderson drog slutsatsen att Allosaurus kortskalemorf upptog en annan ekologisk nisch än långskallemorf och ceratosaurier. Den kortare skallen av denna morf skulle ha haft lägre böjmoment vid bitning och ökad bitkraft som var dynamiskt lik kattens . Betet hos ceratosaurus och långhövdad allosaurus är däremot jämförbart i dynamik med det hos hundar : de längre tänderna användes som huggtänder för att ge snabba skärande bett, med kraften från bettet spridd över ett mindre område på grund av den smala formen av skallen. Å andra sidan fann Henderson stora likheter mellan Ceratosaurus och Allosaurus långskallemorf och drog slutsatsen att båda formerna var i direkt konkurrens med varandra. Således kan ceratosauriepopulationen ha trängts ut ur ett område som dominerades av den långhövdade Allosaurusen. Faktum är att ceratosaurrester är mindre vanliga i Cleveland-Lloyd Quarry än hos den långskallede Allosaurus, medan ceratosaurieexemplar finns i Dry Mesa Quarry lika ofta som fossiler av den korthåriga Allosaurus morph. Dessutom kan ceratosaurier ha undvikit konkurrens genom att föredra olika delar av sitt byte; utvecklingen av deras extremt långsträckta tänder kan ha varit ett direkt resultat av konkurrens med allosaurier. I det här fallet, när de äter ett kadaver, kan båda arterna föredra olika delar av det. Långsträckta tänder kan också tjäna till att känna igen medlemmar av sin egen art eller utföra andra sociala funktioner. Dessutom hävdar Henderson att den stora storleken på dessa theropoder (6-8 m) i sig ledde till att konkurrensen minskade, eftersom med en ökning av storleken på rovdjuret ökar också storleken på bytesmassan [59] .

I en studie från 2004 föreslog Robert Bakker och Grey Beer att Ceratosaurus främst specialiserade sig på vattenlevande byten som lungfisk , krokodylomorfer och sköldpaddor . Som framgår av en statistisk analys av förlorade djurtänder från 50 olika platser i och runt Como Bluff, är ceratosaur- och megalosauridtänder vanligast runt vattenkällor som översvämningsslätter , sjöstränder och träsk. Emellertid återfinns även ceratosaurier emellanåt i terrestra livsmiljöer. Å andra sidan är allosauriska fossiler lika vanliga i både vattenlevande och terrestra livsmiljöer. Baserat på detta drog Bakker och Beer slutsatsen att ceratosaurier och megalosaurider jagade nära vattendrag och ofta hamnade i vattnet, medan ceratosaurier dessutom kunde diversifiera sin kost med kött från stora dinosaurier som lever långt från vatten. Forskarna noterade också de långa, låga och flexibla kropparna av ceratosaurier och megalosaurider. Jämfört med andra theropoder i Morrison-formationen hade ceratosaurus högre tvärgående processer av de främre stjärtkotorna, som var placerade strikt vertikalt och inte lutade bakåt. Tillsammans med de långa chevrons på undersidan av svansen indikerar dessa anatomiska egenskaper närvaron av en i sidled tillplattad krokodilliknande svans som kan ha behövts för att simma. Däremot var allosauridkroppar kortare, längre och mer robusta, med långa ben. De var anpassade för snabb löpning i öppet land och för att jaga stora växtätande dinosaurier som sauropoder och stegosaurier , men, föreslog Bakker och Beer, bytte de ibland till att fånga vatten- eller halvakvatiska byten när stora växtätare inte var tillgängliga [61] .

Stora teropoder blev ibland själva mat för andra köttätande dinosaurier. Detta bevisas av det hittade blygdbenet hos en Allosaurus med tandmärken från en annan theropod, förmodligen en annan Allosaurus, Ceratosaurus eller Torvosaurus . Benets placering i kroppen (längs kroppens nedre kant, delvis täckt av benen), liksom det faktum att blygdbenet är ett av de tyngsta och minst ätbara i theropodskelettet, tyder på att Allosaurus hade varit död en tid innan den blev uppäten [63] .

Funktioner hos näshornet och frambenen

I sin monografi från 1884 kallade Othniel Marsh Ceratosaurus-hornet för "det mest kraftfulla vapnet" för offensiva och defensiva syften, och Gilmour (1920) höll med om denna definition [64] [46] . Men deras tolkning anses för närvarande osannolik [12] . Den brittiske paleontologen David Norman föreslog 1985 att hornet förmodligen inte var avsett att skydda mot andra rovdjur, utan istället kunde användas i intraspecifika strider mellan manliga ceratosaurier om rätten att fortplanta sig [65] . Gregory S. Paul stödde detta förslag och avbildade två ceratosaurier som var engagerade i en icke-dödlig duell [66] . T. Rowe och J. Gauthier (1990) gick längre och föreslog att hornet utförde en demonstrationsfunktion och inte spelade någon roll i fysisk konfrontation [24] . I det här fallet kan hornet troligen ha varit ljust färgat [37] .

De kraftigt förkortade metakarpalerna och falangerna hos Ceratosaurus tyder på att handens greppfunktion bevaras hos basala theropoder. Bland medlemmar av infraordningen Ceratosaurs observeras en ännu mer extrem minskning av handen i familjen Abelisaurider , där frambenen har blivit rudimentala [67] . I en artikel från 2016 betonade Matthew Carrano och John Choigner den stora morfologiska likheten mellan Ceratosaurus manus och andra basala theropoder och föreslog att den fortfarande hade en gripande funktion trots att den var kraftigt reducerad . Även om endast de första falangerna av fingrarna bevarades i exemplaren, förblev de andra falangerna rörliga, vilket framgår av välutvecklade artikulära ytor , och fingrarna på ceratosaurus behöll förmodligen en liknande rörelsefrihet som hos andra basala theropoder. Och, liksom andra theropoder än abelisaurider, böjde den första tån något inåt [39] .

Sammanslagna metatarsus och paleopatologi

I typexemplaret av Ceratosaurus nasicornis , USMN 4735, smältes de vänstra metatarsalbenen  , andra till fjärde, samman [68] . År 1884 ägnade Marsh en kort artikel åt denna funktion, som vid den tiden var okänd i dinosaurier. Forskaren noterade den nära likheten mellan denna anatomiska egenskap och den hos moderna fåglar [7] . Närvaron av denna egenskap hos Ceratosaurus ifrågasattes 1890 när Georg Baur att sammansmältningen av mellanfotsbenen i provet var resultatet av en sammansmält fraktur. Emellertid beskrevs senare exempel på smält mellanfotsfot hos dinosaurier som inte är av patologiskt ursprung, inklusive taxa mer basala än Ceratosaurus [68] . Henry Osborne drog slutsatsen 1920 att onormal bentillväxt inte var uppenbar och, även om det var ovanligt, var förbening troligen inte patologisk [41] . R. Ratkevich 1976 föreslog att fusionen av mellanfoten skulle ha begränsat dinosauriens förmåga att röra sig, men detta motbevisades av G. Paul 1988, som noterade att en liknande egenskap observeras hos många snabbrörliga moderna djur, inklusive land. fåglar och klövvilt [36] . En analys av Darren Tanke och Bruce Rothschild, publicerad 1999, tyder på att metatarsal fusion verkligen var patologisk, vilket bekräftar Baurs slutsats [68] .

Andra rapporter om patologi i ceratosaurfossiler inkluderar en fraktur i ett taxonassocierat fotben [69] samt en trasig tand från en okänd ceratosaurieart som visar tecken på ytterligare slitage efter att den brast [68] .

Paleoekologi och paleobiogeografi

Morrison-formationen, där alla nordamerikanska Ceratosaurus-exemplar har hittats, är en följd av marina och fluviala alluvialavlagringar som, enligt radiometrisk datering , sträcker sig från 156,3 Ma på botten [70] till 146,8 Ma på toppen [71] , som motsvarar den sena Oxfordian , Kimmeridgian , och tidiga Tetonian åldrar av Jurassic . Området som nu är Morrison-formationen tros tidigare ha varit en halvtorr miljö med tydliga torra och våta årstider. Morrison Basin sträckte sig från nuvarande New Mexico till Alberta och Saskatchewan och bildades när föregångaren till Front Range of the Rocky Mountains började röra sig västerut. Sediment från den östra kanten av vattendelaren transporterades av flodflöden och avsattes i sumpiga lågland, sjöar, flodkanaler och översvämningsslätter [72] . Morrison-formationen liknar i ålder Lorignan-formationen i Porgugalia och Tendaguru-formationen i Tanzania [73] .

Morrison-formationen har bevarat miljön från den tid då jorden dominerades av gigantiska sauropoder [21] . Sauropodfossiler som Apatosaurus , Camarasaurus , Brachiosaurus och Diplodocus har hittats här . Förutom sauropod-rester har fossil hittats som tillhörde theropoderna Ornitholestes , Allosaurus , Koparion , Stokesosaurus och Torvosaurus . Av ornithischerna har rester av Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus och Stegosaurus hittats här [74] . Diplodocus-ben finns vanligtvis i samma områden som Apatosaurus, Camarasaurus, Allosaurus och Stegosaurus [75] . Allosaurus, vars kvarlevor står för 70 till 75% av alla theropodfossiler, var överst i näringskedjan och var ett apex- rovdjur [76] . Många dinosaurier i Morrison-formationen representeras av samma taxa som i den portugisiska Lourinhao-formationen (Allosaurus, Ceratosaurus, Stegosaurus, Torvosaurus ) eller har nära analoger (Brachiosaurus och Lusotitan , Camptosaurus och Draconyx ) [73] . Andra ryggradsdjur som delade livsmiljö med dinosaurier var strålfenade fiskar , grodor , salamanders , sköldpaddor ( Dorsetochelys ), sphenodonts , ödlor , mark- och vattenkrokodilomorfer som Hoplosuchus och några pterosaurier som Harpactogadthus och Mestogadthus . Skal av musslor och vattensniglar är utbredda i formationens avlagringar . Floran under denna period visas av närvaron av fossiliserade grönalger , svampar , mossor , åkerfräken , cykader , ginkgoes och flera familjer av barrträd . Vegetationen sträckte sig från galleriskogar av trädormbunkar som växte längs flodstränderna till ormbunktäckta savanner med enstaka solitära träd som araucarialiknande barrträd Brachyphyllum [77] .

Ett ofullständigt exemplar av Ceratosaurus som hittats indikerar närvaron av denna taxon i Porto Novo Horizon i Lourinhao-formationen, vilket tyder på en portugisisk theropodfauna som liknar den i den nordamerikanska Morrison-formationen. Förutom Ceratosaurus noterade forskarna närvaron i de portugisiska klipporna av resterna av Allosaurus och Torvosaurus , som också är kända i Morrison-formationen, medan Lourinhanosaurus bara finns i Portugal. Växtätande dinosaurier från Porto Novos skyline inkluderar bland annat sauropoderna Dinheirosaurus och Zby , och stegosaurus Miragaia [29] [30] [78] . I den sena jura skiljdes Europa fortfarande från den nordamerikanska kontinenten av det smala Atlanten , och Portugal, som en del av den iberiska halvön , separerades från andra delar av Europa. Enligt Octavio Mateas och kollegor tyder likheterna mellan theropodfaunan i Portugal och Nordamerika på närvaron av en landbro som tillåter faunautbyte [29] [30] . Elisabeth Malafaia och hennes team diskuterar dock ett mer komplext scenario, eftersom andra reptilgrupper som sauropoder, sköldpaddor och krokodiler tydligt visar artskillnader i Portugal och Nordamerika. Således kan den initiala separationen av dessa faunas ha lett till ett utbyte av vissa allopatriska arter i andra grupper [31] .

I populärkulturen

Med sitt distinkta horn är Ceratosaurus en av de mest kända dinosaurierna och förekommer regelbundet i populärlitteraturen [12] . Den förekommer också i flera filmer, den tidigaste är David Griffiths stumfilm Brute Force från 1914 som visade en modell i full storlek av en Ceratosaurus som attackerade grottmänniskor .

Anteckningar

1. ↑ Gilyarov, 1986 , sid. 701.
2. ↑ Paul, 2022 , sid. 83-84.
3. ↑ Ceratosaurus  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 12 februari 2018)
4. ↑ Brinkman, 2010 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gilmore, 1920 .
6. ↑ Gilmore, 1920 , s. 7, 114.
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Marsh, 1884 .
8. ↑ Gilmore, 1920 , s. 2, 14.
9. ↑ 12 Marsh , 1892 .
10. ↑ Paul, 1988 , sid. 276.
11. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 21.
12. ↑ 1 2 3 4 Glut, 1997 .
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Madsen, Welles, 2000 .
14. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 2, 21.
15. ↑ Britt et al., 2000 , s. 32A.
16. ↑ Rauhut, 2003 , s. 25.
17. ↑ 1 2 3 4 5 Carrano, Sampson, 2008 .
18. ↑ 1 2 Carrano, Sampson, 2008 , s. 192.
19. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 36.
20. ↑ 12 Britt et al., 1999 .
21. ↑ 12 Foster , Appendix, 2007 .
22. ↑ 12 Zils , 1995 .
23. ↑ 1 2 3 4 Janensch, 1925 .
24. ↑ 1 2 3 Rowe, Gauthier, 1990 .
25. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
26. ↑ Rauhut, 2003 .
27. ↑ Tetanurae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 14 februari 2018)
28. ↑ Rauhut, 2011 .
29. ↑ 123 Mateus , 2000 .
30. ↑ 1 2 3 4 Mateus, 2006 .
31. ↑ 12 Malafaia , 2015 .
32. ↑ Marsh, 1892 , s. 343-349.
33. ↑ 12 Therrien , 2007 .
34. ↑ Tykoski, Rowe, 2004 , s. 66.
35. ↑ Paul, 2016 , s. 84.
36. ↑ 12 Paul , 1988 .
37. ↑ 1 2 3 Foster, Gargantuan to Minuscule, 2007 .
38. ↑ Gilmore, 1920 , s. 115.
39. ↑ 1 2 Carrano, Choiniere, 2016 .
40. ↑ Gilmore, 1920 , s. 104, 112.
41. ↑ 12 Gilmore , 1920 , s. 112.
42. ↑ Gilmore, 1920 , s. 113-114.
43. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 32.
44. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 3.
45. ↑ Paul, 1988 , sid. 277.
46. ↑ 12 Gilmore , 1920 , s. 82.
47. ↑ Gilmore, 1920 , s. 92.
48. ↑ Madsen, Welles, 2000 , s. 3, 27.
49. ↑ 12 Rauhut , 2004 .
50. ↑ 1 2 Carrano, Sampson, 2008 , s. 185.
51. ↑ Hendrickx, 2015 .
52. ↑ Xu et al., 2009 .
53. ↑ Pol, Rauhut, 2012 .
54. ↑ Wang et al., 2017 , s. 147.
55. ↑ Gianechini et al., 2015 .
56. ↑ Huene, 1926 .
57. ↑ 12 Rauhut et al., 2010 .
58. ↑ Naish, Barrett, 2019 , s. 47.
59. ↑ 12 Henderson , 1998 .
60. ↑ Foster, 2003 , s. 29.
61. ↑ 1 2 Bakker, Bir, 2004 .
62. ↑ Henderson, 1998 , sid. 220.
63. ↑ Chure, 1998 .
64. ↑ Marsh, 1884 , s. 331.
65. ↑ Norman, 1985 .
66. ↑ Paul, 1988 , sid. 274-279.
67. ↑ Senter, 2009 .
68. ↑ 1 2 3 4 Molnar, 2001 .
69. ↑ Rothschild, 2001 .
70. ↑ Trujillo, 2006 .
71. ↑ Bilbey, 1998 .
72. ↑ Russell, 1989 .
73. ↑ 12 Mateus O., 2006 .
74. ↑ Chure et al., 2006 .
75. ↑ Dodson, 1980 .
76. ↑ Foster, 2003 .
77. ↑ Snickare, 2006 .
78. ↑ Mateus, 2014 .
79. ↑ Glut, Brett-Surman, 1997 .

Litteratur

1. Biologisk encyklopedisk ordbok  / Kap. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
2. Paul G. S. . Dinosaurier. Fullständigt kval = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. ed. 2016 / övers. från engelska. K. N. Rybakova ; vetenskaplig ed. A. O. Averyanov . —M. : Fiton XXI, 2022. — 360 sid. : sjuk. —ISBN 978-5-6047197-0-1.
3. Naish D., Barrett P. Dinosaurier. 150 000 000 år av dominans på jorden / vetenskapligt. ed. Alexander Averyanov, doktor i Biol. Vetenskaper. — M. : Alpina facklitteratur, 2019. — 223 sid. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
4. Bakker RT, Bir G. Undersökningar av dinosauriebrottsplats: Theropod-beteende vid Como Bluff, Wyoming och evolutionen av fågelskap // Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds / PJ Currie, EB Koppelhus, MA Shugar, JL Wright. - Bloomington och Indianapolis: Indiana University Press, 2004. - S. 301-342. - ISBN 978-0-253-34373-4 .
5. Bilbey SA Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry – ålder, stratigrafi och avsättningsmiljöer // The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study / K. Carpenter, D. Chure, JI Kirkland . - Taylor och Francis Group, 1998. - S. 87-120. — (Modern Geologi 22). — ISBN 0026-7775.
6. Brinkman PD The Second Jurassic Dinosaur Rush. Museer och paleontologi i Amerika vid 1900-talets början. - University of Chicago Press, 2010. - P. 10. - ISBN 978-0-226-07472-6 .
7. Britt BB, Miles CA, Cloward KC, Madsen JH En juvenil Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) från Bone Cabin Quarry West (Upper Jurassic, Morrison Formation), Wyoming  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Vol. 19 (Tillägg till nr 3) . — S. 33A .
8. Britt BB, Chure DJ, Holtz TR Jr., Miles CA, Stadtman KL En omanalys av de fylogenetiska släktskapen hos Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) baserat på nya exemplar från Utah, Colorado och Wyoming  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2000. - Vol. 20 (suppl.) . — S. 32A . - doi : 10.1080/02724634.2000.10010765 .
9. Carpenter K. Störst av det stora: en kritisk omvärdering av mega-sauropoden Amphicoelias fragillimus // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 131-138.
10. Carrano MT, Sampson SD The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)  (engelska)  // Journal of Systematic Palaeontology. - 2008. - Vol. 6 , nr. 2 . - S. 183-236 . - doi : 10.1017/S1477201907002246 .
11. Carrano MT, Choiniere J. Ny information om underarmen och manus av Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), med konsekvenser för theropods frambensutveckling  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2016. - Vol. 36 , nr. 2 . - doi : 10.1080/02724634.2015.1054497 .
12. Chure DJ Prey benanvändning av rovdinosaurier i sen jura i Nordamerika, med kommentarer om bytesbensanvändning av dinosaurier i hela mesozoiken   // Gaia . - 1998. - December ( vol. 15 ). - S. 227-232 . — ISSN 0871-5424 . Arkiverad från originalet den 19 juli 2011.
13. Chure DJ, Litwin R., Hasiotis ST, Evanoff E., Carpenter K. Faunan och floran i Morrison-formationen: 2006 // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison-formation / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 233-248.
14. Dodson P., Behrensmeyer AK, Bakker RT, McIntosh JS Tafonomi och paleoekologi hos dinosauriebäddarna i Jurassic Morrison-formationen   // Paleobiology . - 1980. - Vol. 6 , nr. 2 . - S. 208-232 .
15. Foster J. Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, USA // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. — Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History och Science, 2003. - S. 29.
16. Foster J. Appendix // Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. - Indiana University Press, 2007. - S. 327-329.
17. Foster J. Gargantuan till Minuscule: The Morrison Menagerie, del II // Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. - Indiana University Press, 2007. - S. 162-242. - ISBN 0-253-34870-6 .
18. Gianechini FA, Apestteguia S., Landini W., Finotti F., Valieri RJ, Zandonai F. Nya abelisauridrester från Anacletoformationen (Övre krita), Patagonien, Argentina  (engelska)  // Kritaforskning. - 2015. - Vol. 54 . - S. 1-16 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.009 .
19. Gilmore CW Osteology of the carnivorous Dinosauria i United States National Museum, med särskild hänvisning till släktena Antrodemus ( Allosaurus ) och Ceratosaurus   // Bulletin of the United States National Museum. - 1920. - Vol. 110 , nr. 110 . - S. 1-154 . doi : 10.5479 /si.03629236.110.i .
20. Glut D.F. Ceratosaurus // Dinosaurs: The Encyclopedia . - McFarland & Company, 1997. - P. 266-270. — ISBN 0-89950-917-7 .
21. Glut DF, Brett-Surman MK Dinosaurier och media // The Complete Dinosaur. - Bloomington och Indianapolis: Indiana University Press, 1997. - P. 675-706. - ISBN 0-253-33349-0 .
22. Henderson DM Skalle och tandmorfologi som indikatorer på nischfördelning hos sympatriska Morrison Formation-teropoder   // Gaia . - 1998. - Vol. 15 . - S. 219-226 . — ISSN 0871-5424 .
23. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. En översikt över upptäckter och klassificering av icke-fågel theropod  (engelska)  // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. - 2015. - Vol. 12 , nr. 1 . - S. 1-73 . — ISSN 1567-2158 .
24. Huene F. v. På flera kända och okända reptiler av ordningen Saurischia från England och Frankrike  //  Annals and Magazine of Natural History. - 1926. - Vol. 9 , nej. 17 . - s. 473-489 .
25. Janensch W. Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas  (tyska)  // Palaeontographica. - 1925. - Bd. Tillägg VIII . - S. 1-100 .
26. Marsh OC Huvudpersoner i American Jurassic dinosaurier, del VIII: The order Theropoda  //  American Journal of Science. - 1884. - Vol. 24 , nr. 160 . - s. 329-340 . doi : 10.2475 /ajs.s3-27.160.329 .
27. Marsh OC Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus  (engelska)  // American Journal of Science. - 1892. - Vol. 44 , nr. 262 . - s. 343-349 . - doi : 10.2475/ajs.s3-44.262.343 .
28. Madsen JH, Welles S. P. Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): A Revised Osteology . - Utah Geological Survey, 2000. - 80 sid. — ISBN 1-55791-380-3 .
29. Malafaia E., Ortega F., Escaso F., Silva B. Nya bevis på Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) från den sena juratiden i Lusitanian Basin, Portugal  //  Historisk biologi. - 2015. - Vol. 27 , nr. 7 . - P. 938-946 . - doi : 10.1080/08912963.2014.915820 .
30. Mateus O., Antunes MT Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) i Portugals sena jura  (engelska)  // 31st International Geological Congress. - 2000. - Vol. Abstrakt volym .
31. Mateus O., Walen A., Antunes MT Den stora theropodfaunan i Lourinhã-formationen (Portugal) och dess likhet med Morrison-formationen, med en beskrivning av en ny art av Allosaurus  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 36 .
32. Mateus O. Jurassic dinosaurier från Morrison Formation (USA), Lourinhã och Alcobaça Formations (Portugal) och Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation / Foster JR, Lucas SG. - Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 223-231.
33. Mateus O., Mannion Ph. D., Upchurch P. Zby atlanticus , en ny turiasauriansk sauropod (Dinosauria, Eusauropoda) från Portugals sena jura  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2014. - Vol. 34 , nr. 3 . - s. 618-634 . - doi : 10.1080/02724634.2013.822875 .
34. Molnar RE Theropod paleopatologi: en litteraturundersökning // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  337-363 . — 577 sid. — ISBN 978-0-253-33907-2 .
35. Norman DB Carnosaurs // The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. - Salamander Books Ltd, 1985. - S. 62-67. - ISBN 0-517-46890-5 .
36. Paul GS Ceratosaurs // Predatory Dinosaurs of the World. - NY: Simon & Schuster , 1988. - P. 274-279. — ISBN 0-671-61946-2 .
37. Paul GS The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2:a upplagan) . - Princeton: Princeton University Press, 2016. - 362 sid. - ISBN 978-0-691-16766-4 . Arkiverad 2 juli 2018 på Wayback Machine
38. Pol D., Rauhut OWM En abelisaurid från Mellanjura från Patagonien och den tidiga diversifieringen av theropoddinosaurier  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Vol. 279 , nr. 1804 . - P. 3170-3175 . - doi : 10.1098/rspb.2012.0660 .
39. Russell DA An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. - Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 1989. - S. 64-70. - ISBN 978-1-55971-038-1 .
40. Rauhut OWM The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs  (engelska)  // Special Papers in Palaeontology. - 2003. - Vol. 69 .
41. Rauhut OWM Ursprung och anatomi hos Genyodectes serus, en stortandad ceratosaurie (Dinosauria: Theropoda) från Patagonia  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Vol. 24 , nr. 4 . - P. 894-902 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0894:paaogs]2.0.co;2 .
42. Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S. Kranial osteologi och fylogenetisk position hos theropoddinosaurien Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) från Englands mellanjura  (engelska)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 158 , nr. 1 . - S. 155-195 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
43. Rauhut OWM Theropod-dinosaurier från Tendaguru sena jura (Tanzania)  (engelska)  // Special Papers in Palaeontology. - 2011. - Vol. 86 . - S. 195-239 .
44. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Theropod stressfrakturer och senavulsion som ledtråd till aktivitet // Mesozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  331-336 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
45. Rowe T., Gauthier J. Ceratosauria // The Dinosauria / Weishampel DB, Dodson P., Osmólska H.. - University of California Press, 1990. - S. 151-168. - ISBN 0-520-06726-6 .
46. Senter P. Vestigiala skelettstrukturer hos dinosaurier  (engelska)  // Journal of Zoology. - 2009. - Vol. 280 . - S. 60-71 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2009.00640.x .
47. Therrien F., Henderson DM Min teropod är större än din... eller inte: uppskattning av kroppsstorlek från skallelängd hos teropoder  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Vol. 27 , nr. 1 . - S. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2 .
48. Trujillo KC, Chamberlain KR, Strickland A. Oxfordian U/Pb åldrar från SHRIMP-analys för Upper Jurassic Morrison-formationen i sydöstra Wyoming med konsekvenser för biostratigrafiska korrelationer  //  Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2006. - Vol. 38 , nr. 6 . — S. 7 .
49. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria: Second Edition / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - S. 47-70. - ISBN 0-520-24209-2 .
50. Wang S., Stiegler J., Amiot R., Wang X., Du G.-H., Clark JM, Xu X. Extrema ontogenetiska förändringar i en ceratosaurian theropod  //  Cell Biology. - 2017. - Vol. 27 . - S. 144-148 . - doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 .
51. Xu X., Clark JM, Mo J., Choiniere J., Forster CA, Erickson GM, Hone DW, Sullivan C., Eberth DA, Nesbitt S., Zhao Q. En Jurassic ceratosaur från Kina hjälper till att klargöra digitala  fågelhomologier.)  // Natur. - 2009. - Vol. 459 , nr. 7249 . - P. 940-944 . - doi : 10.1038/nature08124 .
52. Zils Ch. W., Moritz A., Saanane Ch. Tendaguru, den mest kända dinosaurieorten i Afrika. Granskning, undersökning och framtidsutsikter  (engelska)  // Documenta naturae. - 1995. - Vol. 97 . - S. 1-41 .

Länkar

• The Good, Bad and Ugly: Dismanting Historic Fossil Displays, del två (inte tillgänglig länk) . Digging the Fossil Record: Paleobiology at the Smithsonian. Smithsonian National Museum of Natural History . Hämtad 13 februari 2018. Arkiverad från originalet 10 oktober 2017. (obestämd) 
• David Koch donerar 35 miljoner dollar till National Museum of Natural History för dinosauriehall . Washington Post . Tillträdesdatum: 13 februari 2018. (obestämd)