Cycloneuralia

Cycloneuralia
Pliciloricus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningSkatt:Cycloneuralia
Internationellt vetenskapligt namn
Cycloneuralia Ahlrichs, 1995 [1]
Systematik på Wikispecies Bildsökning på Wikimedia Commons FW   273390

Cycloneuralia [2] ( lat.  Cycloneuralia )  är en kladd av protostomer , som inkluderar 6 typer : ventrala ( Gastrotricha ), rundmaskar (Nematoda), håriga (Nematomorpha), priapulida (Priapulida), loricifera (Loricifera) och kinorhyncha ( Kinorhyncha ) [ Kinorhyncha] 2] . Vissa källor utesluter gastrociliär från antalet cycloneuralia [3] .

Etymologi

Denna grupp fick sitt namn för att hedra strukturen i nervsystemet hos dess företrädare - "hjärnan" av cykloneuralia är en nervring runt den främre delen av tarmen [2] .

Anatomi och fysiologi

Dimensioner

Storleken på cykloneuralier sträcker sig som regel från flera tiotals mikrometer (gastrostrichi [4] ) till flera centimeter [2] (nematoder). Vissa typer av nematoder kan dock nå en mycket längre längd. Den nuvarande rekordhållaren är Placentonema gigantissima , en art som parasiterar spermvalar . Den maximala registrerade längden för en representant för denna art var 8,4 meter [5] . Många arter har eutelium (har ett konstant antal celler specifika för en viss art) [6] .

Veils

Cycloneuralia har en nagelband , som de utsöndrar från deras integumentära epitel. I alla typer av cykloneuralier kan nagelbandet fällas, med undantag för magstråk. I vissa taxa innehåller nagelbandet kitin [2] .

Framdrivningssystem

De flesta typer av cykloneuralier har inte motoriska flimmerhårar, representanter för dessa typer rör sig med hjälp av muskler. Undantaget är gastrostrichi, på ytan av kroppen som det finns motoriska cilier [2] .

Nervsystemet

Cykloneuralias nervsystem är en kedja av ringar som omger den främre delen av tarmen. De är indelade i tre på varandra följande regioner, som skiljer sig åt i deras sammansättning. De får konventionella namn: framhjärna, mellan- och bakhjärna, respektive. Framhjärnan och bakhjärnan är ganglionformationer . De är huvudsakligen sammansatta av perikaryoner (cellkroppar). Mellan dem finns mellanhjärnan, huvudsakligen bestående av nervfibrer (den så kallade neuropilen ) [2] . Hos gastrointestinala djur representeras nervsystemet av en ryggkommissur och har en unik struktur för bilateralt symmetriska djur. Det är värt att notera att molekylärbiologiska data inte bekräftar förhållandet mellan gastrointestinala och cykloneuralier [3] .

Sväljningsapparater

Cykloneuraliers sväljningsapparat har genomgått förändringar i förhållande till andra protostomer. Cykloneuralias mynning är belägen i den främre änden av kroppen, i en terminal position (och inte i buken, som i de flesta protostomer). Svalget i medlemmar av denna clade har radiell symmetri (snarare än bilateral , som i basala protostomer ). Formen på svalget är cylindrisk. Ett karakteristiskt särdrag för strukturen av svalget för cykloneuralia är närvaron av tänder [7] . Att svälja mat utförs genom samtidig sammandragning av 3 buntar av epitelmuskelceller. Histologiskt är dessa celler mesodermala myocyter . Enligt verkningsmekanismen är svalget en pump som pumpar mat från munöppningen in i tarmarna. Ur en evolutionär synvinkel antas det att en sådan struktur av svalget uppstod oberoende av flera typer som ingår i kladden av cykloneuralier [2] .

Hemocoel

Som regel saknar representanter för cycloneuralia en coelom , och utrymmet mellan deras organ är fyllt med bindväv . Hålrummen i denna vävnad ( hemocoel ) i vissa stora representanter för denna kladd är fyllda med hemolymfa . Hjärtat av cykloneuralia är frånvarande, rörelsen av hemolymfen inuti kroppen uppnås på grund av rörelserna i djurets kropp. Hemolymfen fungerar som det hydrostatiska skelettet i kroppen av cykloneuralier och utgör dess inre miljö [2] .

Muskulatur

Muskulaturen av cycloneuralia består av ringformiga (tvärgående) och längsgående muskler , som tjänar som antagonister till varandra, beroende på ett hydrostatiskt skelett (bildat, som nämnts ovan, av en hemocoel). Man skiljer på cycloneuralium med en tunn och flexibel nagelband och cycloneuralium med en tjock och därför stel nagelband. I den förra är de cirkulära musklerna funktionella, medan de i de senare är reducerade (och själva den stela nagelbanden fungerar som en antagonist till de längsgående musklerna) [6] .

Andra egenskaper

Cycloneuralia har inte ett uttalat huvud , men den främre änden av kroppen bär en munöppning och sensoriska organ ( kemoreceptorer och fotoreceptorer ). Många representanter för denna kladde har förmågan att fästa på substratet med hjälp av en speciell hemlighet som utsöndras av motsvarande körtlar genom kutikulära rören. Utsöndringsorgan - protonefridi . Tarmkanalen är ett rakt rör [6] .

Livsstil

Cykloneuralia lever i marina, sötvattens- och terrestra ekosystem . De flesta arter är frilevande organismer. Många arter (särskilt rundmaskar) är dock parasiter av olika djur och växter [2] . Flera arter parasiterar människor (inklusive medlemmar av Ascaris- familjen [8] ).

Paleontologi

Cykloneuralia bildar bra fossiler (väl fossiliserade) på grund av deras starka nagelband. Fossiler bevarar också detaljer i nagelbandet, såsom ornament och ringstrukturer. Dessutom underlättas identifieringen av fossiler som cykloneuralier av närvaron av ett tandat svalg. Fossiler av cykloner förekommer från Kambrium , och det är i Kambrium som de är mest talrika: åldern för de flesta fossil dateras mellan 520 och 495 miljoner år [7] .

Relationer mellan taxa

Som nämnts ovan inkluderar många källor inte gastrociliaterna som en del av cycloneuralians, men betraktar dem som en tidig splittrad systergrupp . Man tror att inom cycloneuralia är håriga och nematoder närmast varandra, medan kinorhynchus, loricifera och priapulider ligger närmast varandra. Viss likhet mellan håriga larver och priapulider gav upphov till en alternativ hypotes som kombinerade dem till taxonet Cephalorhynchia. Ett stort antal synapomorfier gör det dock nödvändigt att sammanföra nematoder och hårmaskar och kombinera dem i Nematoida-gruppen. Priapulider, kinorhynchuses och loricifers är sannolikt monofyletiska grupper som delar en liknande organisation (till exempel närvaron av en introvert med skalliga tänder), så de kombineras ofta till en grupp ( Scalidophora eller Cephalorhyncha) [9] .

Anteckningar

1. ↑ Ahlrichs W. (1995). Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876).
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. åtta.
3. ↑ 1 2 Wägele, Bartolomaeus, 2014 , sid. 93.
4. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. tio.
5. ↑ Gubanov N. M. Jätte-nematod från placenta hos valar - Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp.  // Rapporter från USSR:s vetenskapsakademi. - 1951. - T. 77 , nr 6 . - S. 1123-1125 . Arkiverad från originalet den 15 december 2013. (ryska)
6. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 9.
7. ↑ 12 Schmidt- Rhaesa , 2013 , sid. 11-12.
8. ↑ Zoologi av ryggradslösa djur: i 2 volymer  / ed. W. Westheide och R. Rieger . - M .  : Partnerskap mellan vetenskapliga publikationer av KMK, 2008. - T. 1: från protozoer till blötdjur och leddjur. - S. 744. - 512, [8] sid. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
9. ↑ Wägele, Bartolomaeus, 2014 , sid. 94.

Litteratur

• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Zoologi av ryggradslösa djur: funktionella och evolutionära aspekter. - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 4. - 352 sid. — ISBN 978-5-7695-3497-3 .
• Redigerad av Andreas Schmidt-Rhaesa. Handbok i zoologi. Gastrotricha, Cycloneuralia och Gnatifera . — Walter de Gruyter GmbH, Berlin/Boston, 2013. — 491 sid. — ISBN 978-3-11-021938-8 .
• J. Wolfgang Wägele, Thomas Bartolomaeus. Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life: Nya insikter från analyser av molekyler, morfologi och teori för dataanalys . — Walter de Gruyter GmbH, Berlin/Boston, 2014. — 761 sid. — ISBN 978-3-11-027746-3 .