Cypseloidinae

Cypseloidinae

Cypseloides niger
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:FåglarUnderklass:fansvansfåglarInfraklass:Ny smakSkatt:NeoavesTrupp:SnabbformadUnderordning:SwiftsFamilj:SnabbUnderfamilj:Cypseloidinae
Internationellt vetenskapligt namn
Cypseloidinae
förlossning

Cypseloidinae  (lat.)  - en underfamilj av hassvalor som bor i Amerika . Inkluderar två släkten  - Cypseloides och Streptoprocne . Dessa hassar förenas av ett anisodaktylben (tummen pekar bakåt och resten framåt) och vingstrukturen, där det inte finns någon femte sekundär flugfjäder . En viktig egenskap är också närvaron av två halspulsåder . Representanter för underfamiljen använder inte saliv när man bygger ett bo , huvudmaterialen är mossor , levermossar och lera. Bo är vanligtvis belägna nära vattnet, i kopplingen  - ett eller två ägg . Kläckta kycklingar är täckta med grått dun.

En separat underfamilj identifierades av den sydafrikanske ornitologen Richard Kendall Brooke 1970 baserat på ett antal morfologiska karaktärer. Dessförinnan utmärktes i familjen av hassvalar, tillsammans med underfamiljen Apodinae, underfamiljen Chaeturinae, enbart baserat på fotens struktur.

Beskrivning

Fjäderdräkten hos alla representanter för underfamiljen Cypseloidinae är jämnt färgad svart och är vanligtvis mörkare än den hos vanliga hassvalpar ( Apus ). Speciellt är gumpen svart färgad, samma som på ryggen, vilket skiljer dem från nålsvansarna ( Chaetura ) - andra hassvalpar som också lever i Amerika - där gumpen alltid är ljusare än ryggen. I området av huvudet sticker ljusa, mestadels vita, fläckar ut. Hos kragsvalan ( Streptoprocne zonaris ) sitter denna ring runt halsen, i den sköldbärande amerikasnören ( Streptoprocne biscutata ) - bakhuvudet och bröstet, hos vithuvuden amerikansk forsvala ( Streptoprocne semicollaris ) - ryggen av huvudet, hos den fläckiga amerikansvalan ( Cypseloides cherriei ) - fläckar på sidorna av pannan , hos den vitstrupiga amerikasnigan ( Cypseloides cryptus ) - fläckar på sidorna av pannan och på hakan, i mörk amerikansk hassel ( Cypseloides fumigatus ) - ibland en vit haka [1] . En ljusröd ring, liknande den hos den amerikanska forsvilan, finns hos närbesläktade tropiska arter, den rödhalsade amerikanska forsvalan ( Streptoprocne rutila ) och den venezuelanska forsvalan ( Streptoprocne phelpsi ) [1] [2] [3] . Den mörka amerikasnören ( Cypseloides senex ) har ett gråaktigt huvud, medan den svarta amerikangrisen ( Cypseloides niger ) inte har några vita fläckar [1] . Den brittiske ornitologen David Luck trodde att vissa representanter för underfamiljen har sexuell dimorfism i färgen, vilket är helt frånvarande i hassvalsar i underfamiljen Apodinae [4] , men ytterligare studier har visat att den ljusa fjäderdräkten hos vissa amerikanska hassvalor. beror på ålder och hos kvinnor visas senare [5] [6] .

Representanter för underfamiljen Cypseloidinae har inte en femte sekundär flygfjäder i vingen , vilket ställer dem i nivå med trädsvalor , utan skiljer dem från andra stormsvalor [1] [4] . Vinglängden varierar från 120-130 mm hos de rödhalsade och fläckiga amerikanerna, till 230 mm hos den vithövdade, som är en av de största stormarna [1] . Strukturen på svansen hos hassvalsar i underfamiljen Cypseloidinae liknar den hos spinytails (Chaeturini). Stjärtfjädrarnas axlar sticker ut något utanför fläkten, vilket gör att stjärten kan användas som stöd på vertikala ytor, liksom hackspettar (Picidae) och pikas (Certhiidae) [3] . Samtidigt trodde Lak att, till skillnad från stjärtfjädrarna, där stjärtfjädrarna förlängdes till följd av specialisering, tappade fjädrarnas spetsar i underfamiljen Cypseloidinae sina hullingar på grund av friktion. Han uppmärksammade också svårigheten att klassificera sådana hassar, eftersom deras svans kan vara rak eller lätt rundad, djupt eller lätt kluven, eller utan ett snitt [1] .

Dessa hassvalpar har en exceptionellt anisodaktylfotstruktur, med tummen pekande bakåt och resten framåt [4] [7] . Samtidigt är tummens längd ungefär halva längden på innerfingret, medan tummen i Chaetura är kortare. Med tanke på att dessa hassar är lika förankrade till vertikala ytor, är den kortare tummen på spinytails direkt relaterad till den senares starkare och vassare stjärtfjädrar [1] .

Till de morfologiska egenskaperna hos fåglarna i underfamiljen Cypseloidinae, tillsammans med strukturen på vingarna, benen och svansen, tillskrev Brook också närvaron av två halspulsåder (resten av hassvalparna har en). De har en primitiv gom, som är bättre utvecklad hos andra hassvalar, och en enkel splenius huvudmuskel ( Musculus splenius capitis ). Brook trodde att dessa särdrag indikerar primitiviteten hos denna underfamilj av hassar [4] .

Beteende

Vanligtvis flyger representanter för underfamiljen väldigt snabbt och mycket högt över marken [8] . Ofta sprider de inte sina vingar helt under flygning, på grund av detta minskar vingbredden och vingytan, vilket gör att hassar behöver utveckla en högre flyghastighet [9] . Studier har visat att den snabbaste av de fem amerikanska hassvalparna i Costa Rica är S. zonaris  , den största hasseln, medan de långsammaste är de små S. rutila och C. cherriei . På grund av sin storlek och vingspann är C. cryptus snabbare än C. niger . Samtidigt är den minsta glidhastigheten för den senare mycket låg [10] . S. zonaris visar mycket snabb och jämn flygning, där förändringen av höjd och riktning utförs med litet eller inget vingslag. När de flyger i en rak linje, håller fåglarna sina vingar i en vinkel på 30-40 grader, omväxlande många vingklaffar med låg amplitud med korta glidintervall. S. zonaris kan göra en serie klaffar med sina helt öppna vingar bara för att snabbt få fart [9] . C. nigers flygning är en snabb glidning i cirklar, med vingarna sänkta under den horisontella nivån. Kraftig acceleration, retardation eller riktningsändring, särskilt i jakten på insekter, åtföljs av snabba vingslag. C. cryptus gör snabba vingslag under lång tid, vilket påminner om flygningen av fladdermöss eller snabba duvor , i synnerhet leptotilduvor ( Leptotila ) [9] . Flygningen av C. cherriei och S. rutila är mycket lik, fåglarna är nästan omöjliga att urskilja i luften. Fåglar glider i cirklar genom luften på vingar sänkta under den horisontella nivån, och åtföljer denna glidning med en serie snabba vingslag. Samtidigt påminner S. rutila ibland om hassvalar av släktet Chaetura under flygning [11] .

Trots det faktum att majoriteten av hassvalar som kan ekolokalisera tillhör Salangan- stammen , tror forskare att vissa andra hassar också har denna förmåga. Särskilt ekolokaliseringsliknande ljudsignaler sänds ut av vitstrupen och fläckig-fronted forsar [12] .

Distribution

Swifts av underfamiljen Cypseloidinae är utspridda på den amerikanska kontinenten, främst i tropikerna . Undantaget är den svarta amerikangriften, vars utbredningsområde sträcker sig norrut till sydöstra Alaska [1] . Den ryske ornitologen Evgeni Aleksandrovich Koblik kallar alla medlemmar av underfamiljen amerikansk hassvala [2] , men tidigare användes detta namn endast för släktet Cypseloides [13] .

Gissar lever på platser med tillräcklig koncentration av insekter i luften och tillgängliga platser för logi och avel. Ofta kräver sådana tillstånd långa dagliga rörelser. Kragsvalsar visar stora möjligheter i detta avseende: i närheten av nationalparken Henri Pittier i norra Venezuela kan de äta flera kilometer från de höghöjdsområden där de bygger bon, och under regn kan de få mat över gatorna i närliggande städer [14] .

Som de flesta hassvalpar vandrar representanter för underfamiljen Cypseloidinae över långa avstånd. Amerikanska svarta hassvalsar under deras migration från Nordamerika till Sydamerika avbröt avstånd genom att flyga över östra Stilla havet . De kan flyga före stormfronter, förflytta sig från ogynnsamma väderförhållanden och täcka långa avstånd. Samtidigt drar fåglar nytta av det överflöd av luftplankton som orsakas av stormar. I synnerhet har svarta amerikansk stormfals setts i Massachusetts [15] .

Vissa medlemmar i underfamiljen är skyddade. International Union for Conservation of Nature listar Rothschild 's Swift ( Cypseloides rothschildi ) som sårbar , och Spotted-fronted Swift och Cypseloides storeri av American Swifts som det inte finns tillräckligt med data för att bedöma hotet . De återstående hassfallen i denna underfamilj klassificeras av International Union for Conservation of Nature som minst oroande arter [16] .

Mat

Alla familjemedlemmar livnär sig uteslutande på insekter och spindlar, men kosten för enskilda arter kan variera mycket. Stora forsvinnor griper lättare svärmande insekter på platser med koncentration av enskilda arter över stora territorier [17] . Svärmande insekter utgör grunden för underfamiljen hassvalars diet, oavsett storleken på fåglarna. Detta noterades första gången av Henry August Hesplenheide 1975 i förhållande till de stora hassvalarna av släktet Streptoprocne , och Charles T. Collins utvidgade denna observation till alla hassvalar i underfamiljen. Samtidigt noterade forskaren att liknande matningsprinciper kan observeras i vissa salanganer [18] . Till exempel hittades 800 bevingade myror i magsvalan i Venezuela , och 681 eldmyror Solenopsis geminata hittades i magen på den vithövdade snabbsvalan i Venezuela [17] . Enligt undersökningar av släktet Cypseloides fångar en liten art - den fläckiga amerikasnigan - främst insekter som är 1-5 mm långa (87,3 % av födan), den mellersta arten - vitstrupen - 3-5 mm (41,3 %) och 10-12 mm (38,4 %), den största - svarta amerikansk hassel - 8-11 mm (82,3 %) [19] .

Den huvudsakliga jaktmetoden, som med andra hassar, är "lufttrålning", när fåglar flyger genom ansamlingar av flygplankton med öppna munnar [2] . Samtidigt kan halsbandsvilsar i Sydamerika jaga insekter som störs av säsongsbetonade bränder [17] .

Gissar av underfamiljen Cypseloidinae matar vanligtvis sällan sina ungar. Matningsintervaller för rödhalsade amerikansk hassvals överstiger vanligtvis 100 minuter, och för svarthalsiga hassvalsar flera timmar. Kanske utfodring hos vissa arter sker en gång om dagen vid solnedgången. Vuxna fåglar limmar inte insekter med saliv, utan håller dem i en spridd massa i matstrupen, tar med sig mer mat åt gången och kompenserar för sällsynt utfodring. Den utvidgade matstrupen hos vithuvuden och halsband är 100–135 mm lång och 26 mm i diameter och kan hysa 538–1078 insekter [18] .

Reproduktion

I museisamlingar är exemplar av hassvalar av underfamiljen Cypseloidinae extremt sällsynta och tillhör vanligtvis olika regioner. Under naturliga förhållanden gör den karakteristiska färgen på huvudet det möjligt att identifiera representanter för underfamiljen, men gör det inte möjligt att isolera en specifik art. Således erhölls huvudinformationen om dessa hassar från studien av deras reproduktion. S. rutila i Trinidad (1962 och 1968), C. niger i Kalifornien (1987 och andra), S. zonaris och S. semicollaris i Mexiko ( 1962, 1966, 1989), C. cherriei i Venezuela (1980) och C. cryptus i Venezuela (1984). För andra representanter för underfamiljen beskrevs häckningsdrag antingen inte alls eller beskrevs felaktigt på grund av problem med identifiering [20] .

Representanter för underfamiljen Cypseloidinae skiljer sig från andra hassvalpar genom att de inte använder saliv när de bygger bo [1] [4] [21] . Detta första påstående har upprepade gånger ifrågasatts. Ett antal forskare trodde att vissa arter som använder insektskitin i konstruktion får saliv indirekt från pellets . Det finns ett antagande om att hassvalparna lägger mossa vid basen av boet, som tar "rötter" under lång tid av bokonstruktion (mer än en månad i C. cherriei och S. rutila ) och därmed fäster på ytan [22 ] .

Halsband, vithalsade och rödhalsade amerikanska stormar uppvisar parningsbeteende genom att jaga en hona när två eller tre hanar rusar efter en hona, ibland fysiskt attackerande varandra [21] . Med tanke på den lilla kopplingsstorleken är luftburen kopulation särskilt ofördelaktig för medlemmar av denna underfamilj, eftersom det ökar risken för sterila ägg [23] . När par redan är bildade kan vitstrupar och halsbandssvalor bada tillsammans under vattenstänk nära boet, medan de senare hindrar andra fåglar från att landa i närheten genom att höja en eller båda vingarna. Amerikanska hassar med fläckig front klamrar sig fast vid klippavsatser med fritt hängande vingar, medan den andra fågeln klamrar sig fast vid axlarna och övre delen av ryggen och binder sig till den första med sin svans. Detta beteende observerades av Manuel Marin och Frank Garfield Stiles [24] .

Representanter för underfamiljen bygger bon på svala platser med en relativ luftfuktighet över 95 % även under torra varma dagar, alltid på vertikala stenar nära vatten [25] . Ofta, för att nå nischen med boet, måste fåglarna flyga genom vattenpelaren bakom vattenfallet [2] [1] . Huvudmaterialet för att bygga ett bo är mossor, levermossar och lera [1] . Mängden lera som används för att bygga ett bo beror på luftfuktigheten på platsen där boet är byggt: ju högre luftfuktighet, desto mer lera används. Valet av mossor och levermossar till boet är också mycket viktigt. Formen på bon kan vara platta skivor, skålar, halvkoppar (pressade mot väggen) eller kottar, beroende på vilka material som används [10] . D. Whitacre (Whitacre) föreslog att formen på boet beror på lutningsvinkeln på ytan som den är byggd på. Stora tunga forsvalar föredrar att bygga bo på plattare mark på grund av sin tyngd, medan lätta forsvalar lutar sig mot vertikala eller nästan vertikala ytor med mycket små häckningsnischer. Enligt vetenskapsmannen använder den vithövdade amerikanska hassvalven mer lera när man bygger ett bo än andra hassvalar i underfamiljen. Däremot använder den halsbandiga Swiften ofta insektskitin, som sannolikt erhålls från sina egna pellets, kanske med tillsats av saliv eller slem för att hålla ihop bomaterial. Dessutom kan halsbandssvalan ta bort material från väggarna inne i grottan, ofta kvar på själva boet [25] .

Gissar av släktet Cypseloides lägger sina ägg en till tre månader efter början av regnperioden , vilket ger material till boet och lämpliga förhållanden för dess limning. Medlemmar av släktet Streptoprocne lägger tvärtom sina ägg i slutet av torrperioden, så att överflöd av insekter i början av regnperioden uppstår när ungarna redan har kläckts [21] . Dessa hassvalpar skiljer sig också från spinytails i kopplingsstorlek, de lägger vanligtvis ett eller två vita ägg [1] . Halssvalans ägg är bland de största av alla hassvalar och mäter 43 × 28,5 mm [21] . Nykläckta kycklingar är vanligtvis täckta med dun [4] [21] . Vid studier av 5 medlemmar av underfamiljen som bor i Costa Rica, noterade Marin och Stiles att kycklingarna från S. zonaris och S. rutila är täckta med grådun och får vuxen fjäderdräkt i slutet av det första året, medan kycklingarna från C. cryprus , C. cherriei , C. niger är täckta med svart dun och verkar få vuxen fjäderdräkt i slutet av det andra året [10] . Kanske är närvaron av ludd förknippad med liv i öppna bon, där temperaturen kan variera kraftigt. Svalor kännetecknas av en lång häckningsperiod, och de längsta häckningarna av den fläckiga amerikansvalan finns kvar i boet - 65-70 dagar [21] .

Systematik

År 1838 identifierade den franske ornitologen Charles Lucien Bonaparte hassvalar i underfamiljen Cypselinae som en del av svalfamiljen , i en jämförande analys av fåglarna i Europa och Nordamerika, innefattade denna underfamilj tre arter i två släkten [26] . År 1865 föreslog den brittiske zoologen Philip Sclater en uppdelning av stormsvalor i underfamiljerna Chaeturinae och Apodinae , baserat på strukturen på fågelfoten [4] . År 1892 delade den tyske ornitologen Ernst Hartert in Chaeturinae i tre grupper, varav en, Cypseloides  , inkluderade fåglar med lite hårda men inte vassa stjärtfjädrar. I klassificeringen som publicerades av den amerikanske ornitologen James Lee Peters 1940, identifierades nio släkten hassvalar av underfamiljen Chaeturinae, medan vetenskapsmannen pekade ut det monotypiska släktet Nephoecetes från släktet Cypseloides och  släktet Streptoprocne från släktet Chaetura . Han ansåg släktet Aerornis , som inkluderade två arter, Aerornis senex och Aerornis semicollaris , som en länk mellan släktena Cypseloides och Streptoprocne . Hans landsman John Todd Zimmer tvivlade på en sådan klassificering i sina verk från 1945 och 1953, och sedan Luck, som 1956 beskrev egenskaperna hos häckande hassvalar. Zimmer placerade Aerornis senex , Chaetura rutil och Nephoecetes niger i släktet Cypseloides , medan Lack föreslog att släktena Cypseloides och Streptoprocne , såväl som den återstående medlemmen av släktet Aerornis , skulle kombineras till ett släkte. Lak tillskrev den åtta arter från fem släkten som beskrevs av Peters och en art som beskrivs senare [1] . Släktet Cypseloides föreslogs återigen för indelning i fyra släkten av den amerikanske zoologen Robert Thomas Orr 1963 [6] . År 1970 föreslog Brook att underfamiljen Cypseloidinae skulle delas in i släktena Cypseloides , Nephoecetes , Aerornis och Streptoprocne , baserat på klassificeringen av Peters och Orr, och att alla andra hassar skulle placeras i underfamiljen Apodinae [4] [6] . Släktena Aerornis och Nephoecetes slogs senare samman tillbaka till Cypseloides [6] .

De huvudsakliga egenskaperna hos Cypseloidinae formulerades av Lack 1956 och stöddes av Brook i beskrivningen av underfamiljen [4] . Deras kritiska analys publicerades 1998 av den amerikanske ornitologen Mark Holmgren. Han ansåg att vingen, som saknar den femte sekundära flygfjädern, inte är ett särdrag för underfamiljen, eftersom en sådan struktur också är karakteristisk för trädsvalor, som vetenskapsmannen tillskrev underfamiljen Apodinae, och inte separerade i en separat familj. Benens struktur och förekomsten av dun i ungar är inte heller något utmärkande för medlemmarna i underfamiljen Cypseloidinae, eftersom sådana egenskaper även observeras hos vissa Apodinae-svalor. Förekomsten av några andra egenskaper som Holmgren ifrågasatte. Trots detta är två halspulsåder och bristen på saliv i bobyggnaden, enligt hans uppfattning, tillräckligt starka karaktärer för att stödja en distinktion av underfamilj [5] . Holmgren noterade också att hassvalsarna i underfamiljen Cypseloidinae är mycket lika Salangana Hydrochous gigas . Den är inte kapabel till ekolokalisering, väljer på samma sätt en plats att bygga ett bo på och använder samtidigt nästan ingen saliv [5] .

För närvarande är underfamiljen uppdelad i två släkten [2] [27] :

Anteckningar

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Brist D. En genomgång av släktena och häckande habitat hos hassvalar // Alk. - 1956. - Vol. 73. - S. 13-32.
  2. 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 .
  3. 1 2 HBW Alive: Familj Apodidae , morfologiska aspekter.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Brooke RK Taxonomiska och evolutionära anteckningar om underfamiljer, stammar, släkten och undersläkten av hassvalparna (Aves: Apodidae) // Durban Museum Novitates. - 1970. - Vol. IX. - S. 13-24.
  5. 1 2 3 Holmgren J. Ett sparsamt fylogenetiskt träd för hassvalven, Apodi, jämfört med DNA-analys fylogenier // Bull. BOC. - 1998. - Vol. 118. - S. 238-249.
  6. 1 2 3 4 Chantler, 2000 , sid. 21.
  7. Collins CT A Reinterpretation of Pamprodactyly in Swifts: a Convergent Grasping Mechanism in Vertebrate // Auk. - 1983. - Vol. 100. - S. 735-737.
  8. Marin, 1992 , sid. 288.
  9. 1 2 3 Marin, 1992 , sid. 299.
  10. 1 2 3 Marin, 1992 , sid. 287.
  11. Marin, 1992 , sid. 299-300.
  12. HBW Alive: Family Apodidae , Voice.
  13. Boehme R.L. , Flint V.E. Femspråkig ordbok över djurnamn. Fåglar. Latin, ryska, engelska, tyska, franska / Ed. ed. acad. V. E. Sokolova . - M . : Ryska språket , RUSSO, 1994. - S. 154. - 2030 exemplar.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  14. HBW Alive: Familjen Apodidae , Habitat.
  15. HBW Alive: Family Apodidae , rörelser.
  16. HBW Alive: Familj Apodidae , status och bevarande.
  17. 1 2 3 HBW Alive: Familjen Apodidae , mat och utfodring.
  18. 1 2 Collins CT Matleverans och kycklingförsörjning i cypseloidine-snöfall  // Bulletin of the British Ornithologists' Club. - 1997. - Vol. jan-mars - sid 11-249.
  19. Chantler, 2000 , sid. 33.
  20. Marin, 1992 , sid. 289.
  21. 1 2 3 4 5 6 HBW Levande: Familj Apodidae , avel.
  22. Marin, 1992 , sid. 316.
  23. Marin, 1992 , sid. 301.
  24. HBW Alive: Familjen Apodidae , allmänna vanor.
  25. 1 2 Whitacre DF Villkorlig användning av bostruktur av vitnackade och vitkragade Swifts // Condor. - 1989. - Vol. 91. - P. 813-825.
  26. Bonaparte C.L. En geografisk och jämförande lista över fåglarna i Europa och Nordamerika . - 1838. - S. 8. - 360 sid. Arkiverad 20 mars 2020 på Wayback Machine
  27. HBW Alive: Family Apodidae , Systematics.
  28. 1 2 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Owlet -nightjars, treeswifts, swifts  . IOK :s världsfågellista (v11.2) (15 juli 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Tillträdesdatum: 16 augusti 2021.

Litteratur

Länkar