Snabb

Snabb

Svart swift
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:FåglarUnderklass:fansvansfåglarInfraklass:Ny smakSkatt:NeoavesTrupp:SnabbformadUnderordning:SwiftsFamilj:Snabb
Internationellt vetenskapligt namn
Apodidae Hartert , 1897

Gissar [1] [2] , eller riktiga gissar [3] [4] , eller gissar [5] ( lat.  Apodidae ) , är en familj av fåglar från ordningen snabbsvalor . De kännetecknas av en tät strömlinjeformad kropp, långa sabelformade vingar , ett tillplattat huvud med en kort platt näbb och korta, svaga ben. Färgad med övervägande svarta eller grå toner, den ventrala sidan är vanligtvis ljusare. Det finns ingen sexuell dimorfism . Swifts är utspridda överallt, förutom de nordliga och södra polarområdena, större delen av Australien , vissa oceaniska öar och de centrala delarna av Sahara och Tibet .

Gissar är mer anpassade att flyga än andra fåglar . I farten äter de, dricker vatten, badar och eventuellt sover och parar sig. Grunden för kosten är insekter , som fåglar får uteslutande i farten och utför "lufttrålning". Hassvalars diet matchar inte exakt sammansättningen av insekter i ett visst område, och den kan variera avsevärt mellan arter beroende på på vilken höjd fåglarna jagar, fåglarnas storlek, tid på året och förmågan att öppna munnen på vid gavel. Betydande geografiska skillnader i kostens sammansättning inom samma art är också möjliga. Gissar bygger bon i hålor av träd, hålor, djupt inne i grottor, på klippor eller på konstgjorda strukturer (under hustaken, i byggnaders springor, etc.). Vissa arter av hassvalar använder ekolokalisering för att nå boet, andra flyger genom vattenpelaren i vattenfall . Många arter fäster boet med saliv, och algätande salanganer bygger bon uteslutande av saliv, som är en delikatess i det orientaliska köket . Gissar är monogama och lägger ett till sju ägg, som inkuberas av båda föräldrarna. Ungarna kläcks nakna och blinda och tillbringar upp till 1,5 månad i boet. På jakt efter mat kan föräldrar lämna boet i flera dagar, medan ungarna faller i dvala.

Den tionde upplagan av System of Nature (1758) inkluderade fyra arter av hassvalar; Carl Linnaeus tillskrev dem svalor , som påminde lite om hassvalar under flykt. För närvarande är det allmänt erkänt att särskilja två underfamiljer av hassvalar - Cypseloidinae och Apodinae , inklusive 113 arter i 19 släkten. Många vetenskapsmän delar in underfamiljen Apodinae i tre stammar : salangans (Collocaliini), spinytails (Chaeturini) och typiska hassar (Apodini). Den mest primitiva gruppen av hassvalpar är den Nya världen- bundna Cypseloidinae, följt av Collocaliini och Chaeturini, och den mest evolutionärt avancerade gruppen är Apodini-gruppen.

Etymologi

I "Naturens system" av Carl Linnaeus beskrevs den svarta hasseln ( Apus apus ) under namnet Hirunso apus [6] [7] ( grekiska a-  - utan, grekiska pous  - ben) [6] [8] [ 9] . År 1777 använde den italiensk-österrikiske naturforskaren Giovanni Antonio Scopoli namnet Apos [6] [10] , vilket skilde svalor från svalor [10] ; Apus finns också i samma arbete , under detta namn beskrevs kräftdjur (Crustacea) . År 1810 döpte de tyska ornitologerna Bernhard Meyer och Johann Wolf svalorna Micropus ( grekiska mikros  - liten, grekisk pous  - fot [11] ), vilket förkastades av den engelske ornitologen Richard Bowdler Sharp 1900, eftersom ett sådant namn användes av Linné för botanisk beskrivning [6] .

År 1811 publicerade den tyske zoologen Johann Karl Wilhelm Illiger sin systematiska essä om däggdjur och fåglar . I detta arbete fick hassar som separerades i ett separat släkte det latinska namnet Cypselus [6] [12] ( grekiska kupselos  - svala [12] [13] ). Detta namn finns i Aristoteles skrifter [12] . I slutet av 1800-talet, i ett antal verk, användes namnet Macropterigidae för att beteckna familjen [14] .

Fågeln fick sitt ryska namn för sin gälla röst [8] .

Beskrivning

Utseende

Swifts är små fåglar som väger från 10 till 170-200 g, medan kroppslängden och vingspannet för lätta salanganer är 9 cm och 18 cm, och den för den lila taggiga svansen [4] ( Hirundapus celebensis ) är 26 cm och 55 se, respektive. Fåglar är ganska lika i utseende: de har en tät strömlinjeformad kropp, långa sabelformade vingar, ett tillplattat huvud med en kort platt näbb. Huden är tjock. Sexuell dimorfism , med sällsynta undantag, saknas, hanar och honor är lika i storlek och skiljer sig vanligtvis inte från varandra i färg [4] .

Swifts är framsynta och kan fokusera sin syn både monooptiskt (med ett öga) och biooptiskt (med båda ögonen) [15] . På näthinnan har de både centrala och laterala gropar, där en ökad täthet av fotoreceptorer ger ökad visuell upplösning. Den centrala fossan ( fovea centralis ) är en liten depression som kännetecknas av den högsta koncentrationen och ytliga placeringen av fotoreceptorer. De laterala groparna är belägna i sidled från den centrala. Fovea lateralis ( fovea lateralis ) tros vara viktig för binokulär syn hos fåglar, medan fovea centralis är viktig för monokulär [16] . Hos en art, den fläckiga amerikasnören [3] ( Cypseloides cherriei ), är ögonen särskilt stora och utgör 5,5 % av fågelns totala kroppsvikt [15] . Iris är mörk [4] . Direkt framför ögonen finns grova svarta borst, vars lutning kan ändras med hjälp av muskler. De tjänar till att skydda ögonen och minska bländningen från solen, vilket också underlättas av ögonens djupt försänkta position [15] .

Näbben är kort [15] , mörk [4] . Slitsen i munnen går bakom ögonen. Trots att svalans näbb är mycket liten kan munnen öppnas på vid gavel [15] [17] , vilket beror på att käkleden ligger långt bakom ögat. Vibrissae är frånvarande [18] . Under den lilla triangulära tungan [18] [17] finns den sublinguala säcken, i vilken bytet är belagt med saliv för att mata kycklingarna [18] .

Swifts har små, förhårda fötter med vassa och böjda klor . Strukturella egenskaper hos benen och styva stjärtfjädrar tillåter hassar att fästa sig på vertikala ytor [15] , medan de inte kan sitta på grenar, eftersom de inte kan greppa dem [8] [15] . Oförmögen att klättra och gå på en plan yta, kan hassvalar bara krypa och har svårt att ta sig från den [8] . Swifts har fyra tår på fötterna, med det enda undantaget är Aerodramus papuensis , som har tappat en tå under evolutionen [15] . Salangans , spinytails och representanter för underfamiljen Cypseloidinae har anisodactyltassar - tummen är riktad bakåt, och resten framåt [15] [19] . Forskning av den amerikanske ornitologen Charles T. Collins visade att hos resten av hassvalven är tummen och innerfingrarna riktade medialt eller något isär och motsatta de centrala och yttre fingrarna, som är riktade i sidled. Ett liknande arrangemang av fingrar finns hos kameleonter (Chamaeleonidae) och koalor ( Phascolarctos cinereus ), även om de har fem fingrar [15] [19] .

Plumage

Fjäderdräkten hos hassvalar är tät, mestadels i svarta eller bruna färger, den kan kombinera svarta och vita färger. Undantagen är de närbesläktade tropiska arterna den rödhalsade amerikasnören [3] ( Streptoprocne rutila ) och den venezuelanska svalan ( Streptoprocne phelpsi ) med en klarröd hals, haka och krage hos alla vuxna hanar och vissa vuxna honor [4] [ 15] . I mitten av 1900-talet ansågs ljus fjäderdräkt vara ett tecken på sexuell dimorfism, men senare visade det sig att det är en ålderskaraktär, eftersom honorna förvärvar det senare [20] . Swifts har inga dekorativa fjädrar. Den dorsala pterylan grenar sig vanligtvis, ibland kan även bukpterylan grena sig [4] .

Färsk, omedelbart efter smältning, glänser fjäderdräkten på många hassvalpar nödvändigtvis med en blå, grön eller lila metallisk glans [4] . Den filippinska nålsvansens fjädrar [3] ( Mearnsia picina ), lila taggsvans, taggsvans ( Hirundapus caudacutus ) och vitbukad salangana [3] ( Collocalia esculenta ) [15] har den största briljansen . Orsakerna till denna funktion är fortfarande oklara: glansen kan vara associerad med skydd mot konstant exponering för direkt solljus under flygning och kan påverka termoreglering eller aerodynamik [15] .

Jämfört med andra fåglar är hassvalar lätt att känna igen på sin karakteristiska långa, sabelformade vinge . Den består av nio eller tio långa primära fjädrar följt av åtta till elva mycket korta sekundära fjädrar [15] [17] och två eller tre vingfjädrar [ 17] . Längden på den längsta primära fjädern kan vara tre gånger längden på den kortaste sekundära [15] [17] . Som jämförelse, hos svalor (Hirundinidae), överstiger detta förhållande vanligtvis inte två. Denna struktur av vingen beror på att längden på spännet (en del av karpalleden, till vilken de primära flygfjädrarna är fästa) avsevärt överstiger längden på radien och ulna [15] . Den kåta nageln på vingens första tå är troligen från förfäder [18] .

Svansen på hassvalor är vanligtvis ganska kort, kluven eller rakskuren [4] . Den består av tio stjärtfjädrar [15] [17] exklusive de tolv stjärtfjädrarna hos den svarta svansen ( Apus apus ). Många typiska hassvalpar (Apodini) kännetecknas av en djup gaffel på svansen, medan salanganerna bara har ett litet snitt. Vissa arter har en bred stjärtgaffel på grund av de yttre fjädrarnas expansion, detta gäller gaffelsvalor ( Panyptila ), pygmésvalor ( Tachornis ) och palmsvalor ( Cypsiurus ). Hos taggiga svansar sticker stjärtfjädrarnas yxor ut utanför deras nät och bildar de karakteristiska spikarna som de får sitt namn från. Strukturen på svansen, dessa hassar liknar hackspettar (Picidae) och pikas (Certhiidae), som använder den som stöd på vertikala ytor. I mindre utsträckning är denna egenskap karakteristisk för representanter för underfamiljen Cypseloidinae. Hos vissa taggstjärtar, i synnerhet kortstjärtad nålsvans [3] ( Chaetura brachyura ) och nålsvansfladdermus [3] ( Neafrapus boehmi ), kan svansen vara mycket kort, deras manövrerbarhet uppnås troligen p.g.a. bredare sekundära svängfjädrar [15] .

Hos många migrerande hassar börjar molningen före starten av flyttningen till vinterkvarteren, stannar under den och slutar efter att den har slutat [15] [21] . Ett undantag är den rökiga barrstjärten ( Chaetura pelagica ), vars moltning slutar i början av oktober, alldeles i början av migrationen. Unga individer av den svarta hasseln behåller en del av sin fjäderdräkt tills den andra övervintringen och använder några fjädrar i upp till ett och ett halvt år, medan vuxna inte alltid byter den yttre primära flugfjädern, vars livslängd kan nå två och en halvår, medan den efterföljande molten börjar från denna fjäder. Vissa hassvalar kan fälla under häckningssäsongen, särskilt nålsvansar ( Chaetura ) samt vitbukiga höglandssvalor [3] ( Aeronautes saxatalis ). Stillasittande hassar börjar som regel att molta efter häckningssäsongens slut [15] . Under moltningen kan vingens form förändras i stormar, i synnerhet finns det en märkbar skillnad i längden på den nionde och tionde primära flygfjädern, såväl som formen på svansen, särskilt hos fåglar med en djupt kluven svans [21] .

Beteende

Vokalisering och ekolokalisering

Gissar är mycket bullriga, högljudda fåglar, som visar den bredaste variationen av vokaliseringar under häckningssäsongen, med familjemedlemmar som ofta vokalerar på liknande sätt [22] . De höga ropen från hassvalar som flyger i flockar nära häckande kolonier är ett av deras utmärkande drag. Signalen för sådant beteende är upprepade rop från en snabb som närmar sig kolonin flera gånger. Kallen täcker snabbt hela kolonin och många fåglar lämnar sina bon för att ansluta sig till flocken. Swifts är särskilt bullriga på kvällarna [23] .

Par av svarta gissar gör en "swee-ree", medan studier av den österrikiske biologen Erich Kaiser visade att hanar gör ljudet "ree" och honor gör ljudet "swee". Enligt forskaren tillåter ett fullständigt samtal andra fåglar att förstå att båda föräldrarna är närvarande nära boet, vilket innebär att ett potentiellt rovdjur som vill ta sig till det kommer att attackeras. Kaiser föreslog också att en liknande uppdelning är karakteristisk för andra familjemedlemmar. Ljudsignaler verkar vara viktiga för att bestämma fåglarnas kön, särskilt de som bygger bon i mörker, samt för parbildning [22] .

Många forsar är kapabla till ekolokalisering [8] [15] [22] . Eftersom fladdermöss (Chiroptera) saknar den höga ekolokaliseringsskärpan , som de behöver för att fånga insekter, använder hassvalpar denna förmåga för att bygga bon i mörka grottor, återvända till dem efter mörkrets inbrott [15] och även äta senare än många andra fågelarter. Det sistnämnda tillåter tydligen hassvalar att tävla med bulldogfladdermöss (Molossidae), eftersom representanter för denna familj är dåligt representerade i sortimentet av hassvalar som kan ekolokaliseras [22] .

Typiskt är ekolokaliseringssignalerna från hassvalpar lokaliserade inom det spektrum som är tillgängligt för det mänskliga örat, och liknar ljudet av att köra ett föremål över en kam [22] . Enligt forskning av Lord Medway och John David Pye , gör de flesta ekolokaliserande swifts dubbla klick för orientering, medan Aerodramustelli och åtminstone Aerodramus maximus lowi gör enkla klick. Samtidigt föreslog Charles Collins och Robert Cushman Murphy att ett välutvecklat rumsligt minne är ett nödvändigt tillägg till ekolokaliseringsförmågan hos hassvalvar [15] .

De flesta snabbvalsar som kan ekolokaliseras ingår i Salangan-stammen. Forskare har föreslagit att separera dem inom stammen i ett separat släkte Aerodramus [15] , men det är möjligt att denna förmåga sträcker sig bortom den. Ekolokaliseringsliknande ljud sänds ut av vithalsen [3] ( Cypseloides cryptus ) och den fläckiga hasseln, samt den dåligt studerade mussvalan [3] ( Schoutedenapus myoptilus ). Bland andra fåglar än forsvinnor sker ekolokalisering endast i guajaros ( Steatornis caripensis ) [22] .

Olika ljud kan göras av fjäderdräkten av hassar. Ljud som påminner om trummande uppstår från fjädrarnas vibrationer, den V-formade flygningen av svarta hasseln, under vilken båda vingarna höjs högt över kroppen, skapar en kort "trrr...t", och stjärtfjädrarna hos den fjälliga hasseln [3] ( Tachymarptis aequatorialis ) öppnar sig så brett horisontellt att de yttre stjärtfjädrarna nästan nuddar vingen, och under vibrationen hörs ljudet ”prrrpt-prrrpt-prrrpt” [22] .

Flyg

Bland alla fåglar är hassvalvar mest anpassade för att flyga [18] [23] [24] , de tillbringar mycket tid i luften [18] : de äter, dricker vatten, badar och vissa arter sover och parar sig [25] ] . Sålunda, enligt nya studier, kan den svarta hasseln förbli i luften utan att landa under större delen av året (med undantag för två månader av parningssäsongen) [26] .

Swifts är sämre än svalor i manövrerbarhet och kan inte flyga i låg hastighet. Hassvalars flygteknik beror på deras kroppsvikt och vinglängd, den kan variera beroende på syftet med flygningen, vilket gör det svårt att identifiera fåglar i luften. Samtidigt, om flera arter av hassvalor samtidigt observeras på himlen, så är det möjligt att särskilja den tyngre och bredvingade bleka forsvilan ( Apus pallidus ) med en kort svans från den lätta, tunnvingade svarta hasseln med en mycket djupare gaffel på svansen. Även under flygning kan den raktflygande Hydrochous gigas salangan särskiljas från mycket mindre salanganer, som rör sig från sida till sida under flygning [24] .

Stark horisontell dragkraft, som står för swiftarnas höga hastighet , genereras av de primära och sekundära fjädrarna, medan de långa primära fjädrarna också ger kraft nedåt, medan de sekundära och inre primära fjädrarna ger lyft [15] [24] . Vingslagen under flygning är ganska hårda och snabba, från fyra till åtta slag per sekund [25] . De följs av glidning på utsträckta fasta vingar [18] . Gissar har en låg metabolisk hastighet under flygning , kräver inga kraftfulla bröstmuskler och har ett förhållande mellan bröst och total kroppsvikt på 15,5 % för den vitbukiga hasseln ( Tachymarptis melba ) och 19,5 % för den bleka hasseln. duvor (Columbidae) - typiska fåglar som slår med vingarna - 26,5%. Swifts är väl anpassade till livet på höga höjder. Optimal syretillförsel under förhållanden med låg koncentration utförs på grund av hemoglobinsensibilisering . Syremetabolismen underlättas av erytrocyternas större storlek än hos andra fåglar [15] .

Swifts anses vara den snabbaste av småfåglarna, de kan regelbundet flyga i hastigheter på 110 km/h [25] , sådana indikatorer registrerades med hjälp av dopplerradar i den grumliga nålsvansen under inträdet i grottorna under häckningssäsongen. Större arter av hassvalar är ännu snabbare, hastigheten på taggsvalan nådde 170 km/h [18] [15] . Uppgifter om tre gånger hastigheten - upp till 300 km/h på toppen [18]  - har inte bekräftats. De enda rovdjuren som är kapabla att fånga hassvalar under flygning är några stora falkar ( Falco ) [25] .

Påståendet att swifts sover i luften har bara bekräftats för den svarta swiften. Förmodligen kan det också vara sant för blek- och vitbukiga hassvalvar, eftersom dessa arter har en exceptionell förmåga att samla syre. Koncentrationen av hemoglobin i deras blod är mycket hög, och liknar de indikatorer som registrerades hos kolibrier som lever på en höjd av mer än 2500 meter. Ofta observeras detta beteende hos unga fåglar, som upptar luftrummet på en höjd av 1000-2000 m, ibland upp till 3000 m, och bibehåller höjden med sällsynta vingklaffar och glidning i vinden, vilket ger lyft [23] . Flyghastigheten är i detta fall 40-60 km/h [18] .

Rekreation

Swifts vilar på natten. Fåglar sover inte gott, i vissa kolonier knackar det hela natten. Det har observerats att fåglarna vid dåligt väder vanligtvis rastar på potentiella häckningsplatser. Den svarta hasseln sitter på väggar, i hålor och på trädstammar, såväl som på löv [23] . För att hålla värmen kan fåglarna ludda sina fjädrar, kröka ryggen och stå ovanpå varandra [23] [27] , vitbuksvalan samlas i små täta grupper och nålsvanssvalan ( Hirundapus caucacutus ) gömmer sig i trädhålor. Fåglar kan bara röra varandra, liksom den rökiga nålsvansen, eller klättra på ryggen, vilket är karakteristiskt för den gråbukiga nålsvansen [3] ( Chaetura vauxi ) [23] . Den grumlade nålsvansen i Nordamerika kan vila i bon hos staren ( Sturnus vulgaris ) och grackle ( Quiscalus quiscula ). Ibland bildar fåglar ganska stora grupper, i synnerhet under frost i Marocko , registrerades tre täta koncentrationer av vitbukiga hassvalvar upp till 350 individer i storlek, som klängde fast vid en del av stadsmuren [23] [27] . Vissa hassvalarter finns nära boet året runt, andra bildar grupper nära boet efter häckningssäsongen. I allmänhet beror hur lång tid som tillbringas i boet för hassvalar på klimatiska och geografiska förhållanden, fåglarnas ålder, beteende under häckningssäsongen och behovet av migration [23] .

På grund av den dagliga fördelningen av insektstätheten vaknar hassvalar vanligtvis ganska sent, efter soluppgången, med nordliga populationer av hassvalar som stiger mycket senare än sydliga. Den tidigare starten på dagen kan bero på bra väder och brist på ungar i kolonin. Lillsviften ( Apus affinis ) livnär sig vanligtvis på morgonen och kvällen och gömmer sig i bon under en varm dag, medan fåglarna vistas i dåligt upplysta kolonier i genomsnitt 10-13 minuter längre än i väl upplysta. På kalla eller regniga dagar, såväl som dagar med svaga vindar, stannar rökiga nålsvansar längre i skyddet och återvänder till det tidigare. Upp till 300 fåglar kan samlas i skyddet [23] .

Blandade häckande kluster finns nära vattenfall, som främst är karakteristiska för representanter för underfamiljen Cypseloidinae [23] [27] . Par av vitstrupen och halssnäckan [3] ( Streptoprocne zonaris ) kan stänka vatten nära boet, den senare hindrar andra fåglar från att landa i närheten genom att höja en eller båda vingarna. Den fläckiga amerikangrisen kan klänga sig fast vid en klippavsats med lösa vingar, medan den andra fågeln klamrar sig fast vid axlarna och övre delen av ryggen och binder sig till den första med svansen. Detta beteende observerades av Manuel Marin och Frank Garfield Stiles [23] .

Den vitbukiga, grovbenta hasseln och, tydligen, taggsvansen kan falla i dvala. Inom två timmar om natten sjönk temperaturen på den senare från 38,5 ºC till 28 ºC, förblev endast 3 grader över omgivningstemperaturen, och återgick till sina tidigare värden​​på några minuter på morgonen. Deras tillstånd liknar äkta nattskärra (Caprimulgidae), i synnerhet den amerikanska vitstrupen ( Phalaenoptilus nuttallii ). Kraftiga fluktuationer i kroppstemperatur har också registrerats för andra hassvalpar [23] [27] .

Distribution

Område

Gissar lever nästan överallt, i alla regioner som kan ge de nödvändiga förutsättningarna för sin mat [25] [28] . Undantagen är polarområdena ( Arktis , Antarktis , Grönland , Island och norra Sibirien [29] ), södra delen av Chile och Argentina , Nya Zeeland , nästan hela Australien [25] , vissa ögrupper [28] , som såväl som de centrala regionerna i Sahara och Tibet [29] . Den höga utbredningen av hassvalar underlättas av deras extrema rörlighet, vissa hassvalar lever på oceaniska öar som aldrig har varit en del av det kontinentala landet [28] .

Swifts kan utöka sitt räckvidd genom att göra nomadiska rörelser. Vissa migrationer leder till snabb kolonisering av stora nya regioner, i synnerhet vitsvalan [3] ( Apus caffer ) i Spanien , den bleka hasseln i södra Europa och palmsvalan [3] ( Cypsiurus parvus ) ) i södra Afrika . Andra är fortfarande föremål för komplexa regionala teorier: den svarta hasseln och dess förfäder migrerade genom Kanarieöarna så tidigt som i kvartären , med några individer kvar på öarna tillräckligt länge för att häcka. Och redan naturligt urval i ett isolerat område förklarar de morfologiska skillnaderna mellan den enfärgade hasseln ( Apus unicolor ), häckande på Kanarieöarna och Madeira , och den svarta hasseln. En liknande utveckling inträffade hos hawaiigåsen ( Branta sandvicensis ). Under de senaste åren började bon av den svarta hasseln att dyka upp på öarna [28] .

För många arter av forsvinnor är migration över Atlanten tillgänglig både i västlig riktning och i östlig riktning. I Karibien har den vitbukiga forsvalan registrerats flera gånger, i Europa, Grönland och Teneriffa  - den rökiga nålsvansen, och i Europa, Aleuterna och Seychellerna  - taggsvalan, på Pribiloföarna nära Alaska och på Prince Edward Island  - den kontinentala i Alaska och Storbritannien  , den vitrandiga stormvilten ( Apus pacificus ), som lever i östra Asien . Gråbukad nålsvans, som lever i västra Nordamerika , har setts flera gånger på östkusten, askstjärtad nålsvans [3] ( Chaetura andrei ) - på Falklandsöarna , svart amerikansk snabbsvala [3] ( Cypseloides niger ) - i Massachusetts har vitsvanssvala från södra Medelhavet registrerats i Skandinavien , och vitbukad forsvala på de brittiska öarna. Migrationer kan också utföras av ön forsar. Speciellt den antillianska pygméen [3] ( Tachornis phoenicobia ), har observerats i Florida [28] .

Fyra arter från tre släkten häckar i Ryssland [29] .

Habitat

Habitatet för hassvalar är det mest varierande. De bor i berg och slätter, öppna ytor och skogar, häckar på klippor, i grottor, i hålor eller hålor. Bemästrade nischer med byggnader, vindar och skorstenar [8] .

Gissar lever på platser med tillräcklig koncentration av insekter i luften och tillgängliga platser för logi och avel. Ofta kräver sådana tillstånd långa dagliga rörelser. Fåglar som lägger många ägg söker sig närmare boet, medan fåglar med mindre klor kan flyga långa sträckor för att söka föda. Rikliga möjligheter i detta avseende visas av den halsbandade amerikanska swiften. I närheten av nationalparken Henri Pittier i norra Venezuela kan dessa fåglar leta flera kilometer från de höghöjdsområden där de bygger sina bon. I händelse av regn kan de leta efter mat över gatorna i närliggande städer [30] . I sjöarna i Rift Valley i Kenya livnär sig tiotusentals bruna [3] ( Apus niansae ) och fjällande hassvalar över sjöarna under dagen, och på kvällen återvänder för att vila i det relativt torra savann nära Hell's Gate Gorge [28] .

Ansamlingar av insekter, följt av hassvalar, finns vanligtvis nära vatten. Representanter för underfamiljen Cypseloidinae och Hydrochous gigas är särskilt beroende av det . Samtidigt kan den bleka hasseln ibland tränga in i torra områden och mötas i oaser i mitten av Sahara , och de vitbukiga grovbenta raserna i torra områden i södra USA och norra Mexiko, men söker vanligtvis föda. i blöta gräsmarker i närheten [30] .

Mer specifika krav på habitat ställs av palm- och pygmésvalor, som lever på palmer och sällan flyger långt från dem, eller nålstjärtfladdermus, som finns nära baobab ( Adansonia digitata ). Vissa hassvalpar, inklusive marsh needletail ( Rhaphidura sabini ), lever uteslutande i reliktskogar [30] .

Migration och förflyttning

De flesta hassar som häckar utanför tropikerna vandrar avsevärda avstånd [28] [29] . Vissa arter av hassvalar, i synnerhet den svarta hassvalan, bildar stora kolonier före migration, ofta blandade. I Portland , Oregon , registrerades en höstkoloni med 20 000 till 30 000 gråbukiga nålsvansar. Sådan ackumulering hjälper till att bevara fettreserver före migration och främjar smältning . Medan den förbereder sig för höstflyttningen kan den rökiga nålsvansen öka sin massa med 51 %. Faktisk migration sker dock i små grupper [23] .

Migrationstiden för hassvalar beror på mängden mat och därför på vädret. Ett slående exempel är flyttningen från Finland hösten 1986, då omkring två tusen vuxna fåglar i mitten av september återvände tillbaka, och sedan dog av svält eller med novemberfrost. Förmodligen hindrade dåligt väder fåglarna från att få tillräckligt med fett för att flyga söderut. På liknande sätt, på Sisneöarna utanför Honduras kust, dog 200-300 sotiga nålsvansar av svält under oktoberveckan [28] .

Fåglar flyttar vanligtvis mycket snabbt. Flygningar av den svarta hasseln 1275 km på fyra dagar och den vitbukiga hasseln 1620 km på tre dagar registrerades. Samtidigt kan fåglar flytta på en bred front och endast använda flyttkorridorer över havet. Speciellt skär den svarta amerikanska hasseln avstånd under migration från Nordamerika till Sydamerika, flygande över östra Stilla havet och den rökiga needletail över Karibiska havet . Under flytt flyger fåglarna mycket högt och kan bara ses från marken om dåligt väder tvingar flockarna att sänka sin höjd. Vissa fåglar kan också flyga på natten. Den svarta hasseln, som har nått områden söder om Sahara, stannar inte för att övervintra, utan fortsätter sina vandringar över kontinenten [28] .

Förutom årliga flyttningar kan fåglar flytta från ogynnsamma väderförhållanden. Flockar av Black Swift flyger före stormfronter , korsar dem sedan och återvänder till sina ursprungliga platser redan bakom fronten. Samtidigt drar fåglar nytta av det överflöd av luftburet plankton som orsakas av luftkonvektion under en storm. Swifts kan också reagera på en mötande kallfront , även på långt avstånd. På norra halvklotet cirklar de medurs i varma områden söder eller sydväst om lågtryckszonen och lämnar territoriet med en minskning av antalet insekter. Tiotusentals svarta hassvalsar, som följer lågtryckszoner, kan täcka avstånd på upp till två tusen kilometer, så fåglar från södra England livnär sig i Tyskland . Under häckningssäsongen består sådana flockar huvudsakligen av fåglar som inte har lagt ägg, men föräldrar kan också delta i dem och lämnar kycklingarna under en tid utan uppmärksamhet och mat. Liknande flygningar i Nordamerika utförs av den svarta amerikanska swiften [28] .

I tropikerna följs häckningssäsongen av höjdrörelser och utbredning av fåglar. Halssnipor och afrikanska arter reser över savannen under torka, efter insekter som störs av bränder [28] .

Mat

Diet

Näringsgrunden för alla hassar är insekter och spindlar , som fåglarna får enbart i farten [31] . I grund och botten är dessa "luftplankton" - dåligt flygande små insekter, passivt drivande i luftströmmar eller små spindlar som använder spindelnät för att bosätta sig [18] . Dieten av swifts matchar inte exakt sammansättningen av insekter i området - under olika förhållanden utgör representanter för olika beställningar huvuddelen av maten. Analys av innehållet i magar och bolus visade att det är baserat på hymenoptera (Hymenoptera), i synnerhet bin , getingar , myror , Diptera , Hemiptera , Coleoptera . Vanligtvis undviker fåglar stickande insekter, men livnär sig på insekter som härmar dem. Det är känt att den svarta hasseln i Demokratiska republiken Kongo huvudsakligen kan livnära sig på Meliponini sticklösa bin . Men i en annan studie hittades vitbukiga hassar med bett i halsen [31] .

Enligt studier av den svarta hasseln är dess byte huvudsakligen homoptera proboscideans (Homoptera) och, relativt sällan, diptera [32] . Bladlöss ( Aphididae ) och Diptera [33] [34] har observerats dominera i maten av den svarta snabbsvalan . Det finns bevis på pellets som samlats in i närheten av den svarta snabbsvalan, som bestod av 40 % av hymenoptera och 40 % av skalbaggar [35] .

Fördelningen av matresurser är relaterad till fågelstorlek och eventuellt specifika kostpreferenser [23] . Små hasor har en mer varierad kost än stora. I kvantitativa termer fångar stora hassvalar färre insekter, vanligtvis av större storlek. Till exempel innehåller en Black Swift-bolus 300-500 insektsrester i genomsnitt, medan en White-bellied Swift-bolus innehåller 156-220 insekter. Stora forsvinnor förgriper sig lättare på svärmande insekter på platser där vissa arter är koncentrerade till större områden, vilket har lett till deras snävare specialisering. Till exempel hittades 800 bevingade myror i magen på halsbandssvalan i Venezuela och 681 eldmyror Solenopsis geminata hittades i magen på den vithövdade snabbsvalan [3] ( Streptoprocne semicollaris ) . Små forsvinnor kan också förgripa sig på svärmande insekter, men har begränsade ätrevir. Vanligtvis är deras kopplingar större än de hos stora hassvalar och kräver frekvent matning av snabbt växande avkommor, vilket hindrar fåglarna från att flyga långt från bon [31] . Enligt undersökningar av amerikanska snabbsvalor ( Cypseloides ) fångar den lilla arten - den fläckiga amerikasnigan - främst insekter som är 1-5 mm långa (87,3 % av födan), den medelstora arten - vitstrupen - 3- 5 mm (41,3 %) och 10-12 mm (38,4 %), den största - svarta amerikansk swift - 8-11 mm (82,3 %) [36] .

Swifts kännetecknas av stora geografiska skillnader i kosten. Särskilt i nordvästra Italien livnär sig den bleka svalan huvudsakligen på små Diptera och Hymenoptera, medan den svarta snabbsvalan livnär sig på stora bladlöss och Coleoptera; i Gibraltar består dieten av den bleka hasseln huvudsakligen av stora insekter; och en studie i Marocko avslöjade en betydande andel spindlar, vilket dock kan bero på den korta period under vilken prover togs [31] . Vissa arter av hassvalar visar betydande säsongsmässiga förändringar i sin kost. Minskningen av massansamlingar av ätande insektsarter i slutet av fåglarnas häckningssäsong leder till en ökning av andelen skalbaggar i födan för den svarta hasseln vid denna tidpunkt [31] [36] . På grund av det faktum att det mesta av skalbaggens massa är hårt exoskelett anses den vara mindre näringsrik än till exempel bladlöss. I synnerhet innehöll bolus som togs den 30 juli 13 skalbaggar av 898 insekter och den 30 augusti - 106 skalbaggar av 348 insekter [36] . Samtidigt visade analysen av bytestyperna för den randiga nålsvansen [3] ( Chaetura spinicaudus ) i Costa Rica under den våta och torra årstiden inga signifikanta skillnader [31] .

Swifts dricker genom att samla vatten i underkäken när de flyger över ytan av reservoarer [18] [31] . Samtidigt kan reservoarens storlek vara mycket liten, och tillsammans med vatten kan fåglar också samla insekter [31] .

Funktioner för utvinning av mat

Förutom storleken på insekter sker även skiktningen av olika arter av hassvalor på grund av valet av olika höjder där fågelns byte fångas [31] [37] . Vid jakt på insekter använder hassvalpar ett stort vertikalt utrymme - på höjder från 2 m till 5800 m, oftast på en höjd av upp till 50 m [38] [39] . I grund och botten fångar hassar bytesdjur mycket högre än trädkronorna. I Europa är den övre gränsen cirka 100 meter över vilken antalet insekter minskar. Enligt undersökningar gjorda i Ecuador , i en luftpelare, jagar stora stormsvalar högre än små. Liknande resultat har erhållits nära Niah- grottorna i Malaysia och vid Kariba- reservoaren i Zimbabwe . Vissa hassvalpar, särskilt papuansk nålsvans [3] ( Mearnsia novaeguineae ), gråsvansad nålsvans [3] ( Chaetura cinereiventris ) och grumlig nålsvans, fångar insekter direkt ovanför skogens tak, och går ibland ner under och ta till och med bort insekter från löv, även om detta beteende är mer typiskt för manövrerbara svalor. Också nära skogens kupol livnär sig den vitbukade salanganen, vars diet innehåller många insekter som är otillgängliga för andra hassar [31] .

Vanligtvis matar swifts vid en viss tidpunkt. Vattenhaltig gigas äter i skymningen, mindre hassvalsar - på morgonen och kvällen, ordnar en paus under de varma dagtimmarna, grottlevande arter äter sent på kvällen på grund av förmågan att ekolokalisera, och den vitbukiga hasseln och Aerodramus enfärgade byten på insekter på natten i upplysta områden eller i totalt mörker. Kanske är fler i familjen nattjägare än man tidigare trott. Den vitbukiga höglandssvalan är känd för att följa jordbruksmaskiner som stör insekter på jakt efter bytesdjur, medan halsbandssvalan i Sydamerika kan jaga insekter som störs av säsongsbetonade bränder [31] .

Den huvudsakliga metoden för att få mat är "lufttråling", när fåglar flyger genom ansamlingar av flygplankton med öppna munnar [18] . Interspecifik konkurrens mellan swiftar beror på hur brett de kan öppna munnen [31] [36] . Den danske ornitologen Finn Salomonsen , efter att ha studerat denna egenskap hos fyra arter av hassvalvar som lever i Bismarcks skärgård , upptäckte att var och en av dem har sin egen matningsnisch [37] . Förmodligen, i ett tidigt skede av evolutionen, rusade hassvalar efter byte från en abborre, som flugsnappare (Muscicapidae) och trädsvalor (Hemiprocne), började sedan jaga enskilda insekter i luften, som svalor, och bemästrade sedan "trålning" [18 ] . Gissar bildar ofta stora blandade flockar med andra snabba fåglar, inklusive svalor, och drar fördel av den kortsiktiga koncentrationen av mat [23] .

Reproduktion

Häckningssäsongen för hassvalor beror på antalet insekter. I tropikerna sammanfaller det vanligtvis med regnperioden , på tempererade breddgrader dominerar i regel sommarhäckning [40] [41] . Forskning i Niah-kalkstensgrottorna i Malaysia har visat att de flesta individer av svartkapslad salangan ( Aerodramus maximus ) och Aerodramus salangana häckar mellan september och april. Samtidigt äter Black Nested Salangans högt på himlen och får oftare problem med regelbunden utfodring. Ägg och kycklingar av denna art kan klara sig utan en yngelhöna under lång tid, trots en minskning av temperaturen, och fåglarna själva, inklusive kycklingar, kan utstå svältperioder. Vitbukad Salangana har tre häckningssäsonger [40] . Amerikanska hassar lägger sina ägg en till tre månader efter regnperiodens början, vilket ger bomaterial och lämpliga förhållanden för häckning [40] [41] . Medlemmar av släktet Streptoprocne lägger tvärtom sina ägg i slutet av torrperioden , så att överflöd av insekter i början av regnperioden uppstår när kycklingarna redan har kläckts [40] . Tångsalanganen ( Aerodramus fuciphagus ) i Penang utanför den malaysiska halvöns västkust verkar ha tillräckligt med insekter att livnära sig på, med kycklingar som kläcks under torrperioden [40] [41] .

Häckningssäsongens längd är också relaterad till förekomsten av insekter. Speciellt kännetecknas den svarta hasseln av en koppling , medan den bleka hasseln som bor i söder kan göra två kopplingar. På ekvatoriska breddgrader kan vissa hassvalpar häcka året runt, men även i ett sådant klimat är tidpunkten för reproduktion av andra arter begränsad [40] .

Kycklingarnas utveckling är också starkt relaterad till utfodringsförhållandena och mängden bytesdjur. Tillväxthastigheten och tidpunkten för kycklingarnas avgång från boet beror på dem. Det milda Medelhavsklimatet är lämpligt för bleka svalhatar, som har svårt att komma igång i mycket torrt eller mycket vått väder, medan kycklingarna från den nordligare svartsviften är mer motståndskraftiga mot vädrets nycker. En studie vid Nîmes i södra Frankrike, inklusive en analys av sambandet mellan häckningsframgång och meteorologiska data under en period av 13 år, visade att nordnordvästliga vindar hade en mycket större negativ effekt på mängden föda och häckningsframgången för den svarta. snabbare än nederbörd och temperatur. I nordvästra Italien har det dåliga vädret resulterat i att bleka hassvalshonor lägger ägg en månad senare än vanligt, utan någon förändring av kopplingsstorleken, en lång fördröjning som inte är möjlig i nordligare områden. I Black Swift, tvärtom, ledde kallt väder till en minskning av kopplingsstorleken [40] .

Hittills har det inte varit möjligt att artificiellt föda upp snabba kycklingar, vilket tyder på komplexiteten i processen. Tydligen är det dyrt för vuxna fåglar. Vanligtvis utförs häckningsuppgifter av både hanar och honor [40] .

Parningsbeteende

På 1950-talet noterade Richard Bobby Fischer att hassvalars parningsbeteende fortfarande var dåligt förstått. Enligt hans forskning om den rökiga nålsvansen kan parningsbeteendet delas in i två faser. När hassar bara återvänder till sina sommarkvarter samlas de i grupper om 4-7 individer, men inte för att äta. Ofta delas dessa grupper upp i par som flyger tillsammans, uppenbarligen fungerar möjligheten till synkroniserad flygning i sådana par som en indikator på ytterligare avelsframgång. I nästa fas, under fem minuter, jagar två hanar honan mellan hinder, ibland flyger de 150 meter från närmaste häckningsplatser, ibland attackerar en av hanarna den andra fysiskt. Samtidigt skriker alla fåglar högt och genomträngande (tidigare trodde man att bara honan gör ljud). Krage, vithalsade och rödhalsade amerikanska stormhasar jagar också, ibland jagar tre hanar honan innan de går med i flocken. När du jagar medan du dyker djupt, kan en V-formad hållning bildas, med fågelns båda vingar upphöjda högt över kroppen. Denna hållning är särskilt uttalad i redan bildade par, den finns oftast hos jagande fåglar, men det kan också vara hos ledande fåglar, det är mindre vanligt om tre fåglar deltar i jakten. Hos en svart swift möts vingarna bakom ryggen med en märkbar pop, faller snabbt och flaxar sedan bakom ryggen igen. Andra kännetecken på parningsbeteendet hos hassvalar inkluderar parallella flygningar av par med kortstjärtad nålsvans, som de gör med extremt långsamma vingslag och tickande ljud [23] .

Man tror att hassvalpar parar sig i luften, men hittills har detta inte bevisats på ett övertygande sätt. Beteende som misstagits för parning från luften har dokumenterats hos svarta hassvalor, vitbukiga hassvalor och flera andra medlemmar av familjen. Honan av den svarta hassvalan faller framåt med vingarna högt, och hanen, som snabbt följer efter henne, försöker klättra upp henne i det ögonblick då honan planar ut i horisontell flykt. I det här fallet är hanens vingar nästan i vertikalt läge, och honans vingar är i horisontellt läge med en liten nedstigning [40] [42] . Ett par vitbukiga, grovbenta hassar flyger mot varandra och efter att ha förenats "vänder de på hjulet" i flera sekunder och faller till marken. Palmsvalor faller ut ur trädet och uppvisar lejonfiskliknande spiralformad rotation, och upprepar detta flera gånger, men det finns inga bevis för att parning sker under flygning [40] . Enligt en annan beskrivning flyger hanen under parning under flykt upp till honan, vänder sig i luften med ryggen nedåt och applicerar sin klocka på kloakan [18] . Samtidigt har man hos många arter av hassvalar, inklusive den svarta, registrerat parning i boet, vilket ifrågasätter hypotesen om parning i luften [40] [42] . Enligt Marin och Stiles innebär luftparning en hög risk för äggsvikt och infertilitet, vilket är ofördelaktigt för arter med små klor [40] .

Gissar är monogama [8] , par av hassvalar kvarstår under lång tid, medan närvaron av ett par och den tillhörande möjligheten att lägga ägg tidigare inte påverkar värpningens framgång [40] . Par bildas under fåglarnas första sommar [40] [42] och kan häcka ihop men lägger inte ägg. Forskning av den brittiske ornitologen David Luck har visat att par av svartsvalor stannar tillsammans när de återvänder till samma bo, med ungefär en fjärdedel av paren som gör det på samma dag, och resten anländer med intervaller på upp till 21 dagar. På boet hälsar fåglar på varandra med lätt upphöjda vingar och korta skrik [42] . I tropikerna kan hassvalpar stanna tillsammans, inklusive på boet, under hela året. Flyttande hassar förnyar sitt bo varje år [40] .

Nests

De flesta hassar bygger bon på mörka platser, ofta i totalt mörker, för vilka de behöver förmågan att ekolokalisera - fåglarna flyger avsevärda avstånd i grottsystem. Swifts har vanligtvis mycket strikta platskrav för att bygga ett bo. Hos den svarta hasseln inkluderar de närvaron av vatten, otillgänglighet för rovdjur, mörker, möjligheten till obehindrad flygning direkt över boet, närvaron av stennischer att bygga ett bo på. För handflatan kan flygavståndet till boet vara 40 meter [40] . För att klättra in i boet sätter den taggstjärtade hasseln sig på stammen under den och klättrar sedan upp, lutad mot svansen, som en hackspett. Hos många arter ställs kraven på omgivande fåglar och växter. Dvärg- och palmsvalor är beroende av olika typer av palmer. Den etiopiska hasseln [3] ( Apus horus ) häckar i kolonier av biätare ( Meropidae ), kungsfiskare ( Alcedinidae ) och svalor ( Hirundinidae ). Vitsvanssvalan och, ibland, brunsvalan [1] ( Apus nipalensis ) använder gamla bon av rödsvampsvalan ( Hirundo daurica ). För att undvika en sådan fångst bygger en annan svala - rödbröst ( Cecropis semirufa ) - sällan bon på en höjd som överstiger 1 meter. Den gråbukiga nålsvansen i Kalifornien bygger ofta bon i håligheterna i den krönade gallörten ( Dryocopus pileatus ) [40] . För att ockupera en lämplig hålighet eller nisch kan hassvalar förstöra bon för andra fåglar, svälja ägg och kycklingar [18] . När de väljer häckningsplatser undviker de flesta hassvalvar inte närhet till andra par av sina arter, vilket resulterar i bildandet av små kolonier [43] . Litteraturen ger information om att många hassvalpar ständigt häckar i samma revir och om möjligt på samma plats [44] . Med brist på lämpliga häckningsplatser kan Apodinae-svalor ockupera holkar eller fågelholkar, i vissa fall även med bon av andra fåglar som redan finns i dem. Det finns alltså information om hur ett par svarta stormsvalor ockuperade boet av gråsparvar ( Passer domesticus ), och kastade ut sitt kläckta murverk [45] .

Användningen av saliv vid bobyggnad är ett utmärkande drag för de flesta medlemmar av underfamiljen Apodinae. Gissar av släktet Aerodramus använder saliv mer än andra gissar, medan den algätande salanganen gör bon uteslutande av saliv. Produktionen av stora mängder saliv underlättas av en betydande ökning av den sublinguala körteln hos fåglar av båda könen under häckningssäsongen [15] [40] . Boet är också fäst i en vertikal vägg med hjälp av saliv, men det finns undantag. Stora [3] ( Panyptila sanctihieronymi ) och små [3] ( Panyptila cayennensis ) gaffelstjärtar från saliv och växter bildar ett material som liknar filt , från vilket de skapar rörformade strukturer som hänger från basen, eller fäst i hela längden till den vertikala ytan kan längden på strukturen i detta fall nå 66 cm [40] . De lägger sina ägg i fickor på boets innervägg, som de använder i flera år och utrustar en ny ficka varje gång [46] . Antillianska, centralamerikanska [3] ( Tachornis furcata ) och gaffelstjärtade [3] ( Tachornis squamata ) pygmésvalor i Nya Världen bygger bon på torkade palmblad och täcker innerväggen med fluffiga frölådor, och den yttre med fjädrar [46 ] [40] , palmsvalor bygger sina bon på liknande sätt [40] .

Swifts kan använda luftburet skräp som byggmaterial , som de levererar till platsen för bokonstruktionen i sina näbbar. De samlar bark från träd, lavar och levermossor från fuktiga stenväggar med sina tassar [40] , med hjälp av kvistar, grässtrån, växtfibrer och fjädrar. Fåglar tar tag i material i farten [8] och stjäl ofta från andra, inklusive deras släktingar [40] . Hos vissa hassvalpar är bostorlekarna rekordsmå i förhållande till storleken på själva fåglarna [46] .

Bonen av representanter för underfamiljen Cypseloidinae och, möjligen, av spiny-tailed swifts ( Hirundapus ), som inte använder saliv när man bygger ett bo, är fundamentalt olika. Halssvalan, vitsvanssvalan, storsvalan ( Hirundapus giganteus ) och taggsvalan, liksom kanske de mindre studerade arterna av taggsvala, skrapar rutinmässigt boet [40] . Amerikanska hassar fäster sina bon vid klipporna nära vattnet, och ofta måste de flyga under vattenfallet genom vattenpelaren för att nå bonischen [46] .

Gissar försvarar vanligtvis sina bon. Fåglar avger en signal innan de går in i bohålan. Svaret låter dig avgöra inte bara om det är upptaget, utan också om paret har bildats. Konflikter med inkräktare kan pågå i timmar och få ödesdigra konsekvenser. En fågel närmar sig en annan med upphöjda vingar och lutar sig något åt ​​sidan för att exponera starka ben. En svag och därför ineffektiv näbb används sällan i en sådan kamp [40] [42] . I sammandrabbningar med andra arter vinner den svartsvala vanligen över gråsparven ( Passer domesticus ), men förlorar i kampen mot staren ( Sturnus vulgaris ). Under ett slagsmål mellan en vitbukad hassel och en stenduva ( Columba livia ) höll de två hassvalarna fast vid duvan från ovan och under och ledde den till en kollision och orsakade därmed allvarliga skador på den senare. Flera individer av den lilla stadsmartinen ( Delichon urbica ) kan förenas för att driva bort de större solida eller vitbukiga hassvalvarna [40] .

Ägg

Familjemedlemmar lägger små, enhetliga, tråkiga vita ägg med en hög äggulahalt, i storlek från 15,5 × 10 mm hos gaffelstjärtsnäckan till 43 × 28,5 mm hos den halsbandssvala. Kopplingsstorleken varierar också avsevärt: från ett ägg i vissa salanganer till sju i nålsvansar och taggsvansar [40] . Medelstorlekarna på algätarens första och andra kopplingar skiljer sig inte från varandra, den första kopplingen av bleksvalven i Tunisien består i genomsnitt av 2,89 ägg och den andra - 1,95 [41] . Storleken på äggen i kopplingen korrelerar väl med kycklingarnas utveckling, kycklingar från större ägg tar sig snabbare till vingen. Kanske beror detta på optimeringen av konkurrensen mellan kycklingar vid dåligt väder [40] .

Vissa hassvalpar sticker sina ägg i boet. Hanan pressar ägget mot sidan av boet och applicerar saliv på boet bredvid ägget för att hålla ihop dem, eftersom äggen läggs ganska öppet [40] . Under ruvningen hålls fåglarna fast genom att hålla fast vid ett palmblad som vajar i vinden [46] [47] . Möjligen sticker gaffelstjärten även ägg i boet [40] .

Gissar lägger vanligtvis ägg med 2-3 dagars mellanrum. Inkubationstiden är 17-25 dagar och börjar med det första ägget [46] , hos vissa arter överstiger det 30 dagar [47] . Båda föräldrarna ruvar på äggen [46] [47] . Tidsintervall kan variera från två minuter till nästan sex timmar, på tio timmar kan föräldrarna byta två eller tolv gånger. Ibland lämnas ägg utan tillsyn i upp till sex och en halv timme, och detta beteende observerades inte bara i tropiska klimat [47] . Aerodramus terraereginae har utvecklat en unik inkubationsstrategi förknippad med begränsade och varierande mattillgångar runt Chillago i Queensland , Australien. Honan lägger två ägg per säsong, där det andra ägget läggs 50 dagar efter det första och inkuberas av den första ungen. Den första fågelungen använder en ruvningsställning som liknar den vuxna fågeln, möjligen på grund av det trånga boet. Om den första fågelungen flög ut ur boet innan den andra uppträdde, fortsatte vuxna fåglar att ruva, men tiden för den andra läggningen valdes så att detta nästan aldrig hände. Emellertid observerades ingen signifikant skillnad mellan inkubationsperioderna för det första och andra ägget. Således minskar den totala inkubationstiden med tre veckor [40] .

Vissa nålsvansar och vitstjärtad salangana [3] ( Aerodramus spodiopygius ), som gör stora grepp, har ofta ägg från olika honor i samma bo. Det har visat sig att en tredje vuxen deltar i inkubation och matning i den rökiga nålsvansen, dessutom gör den detta oftare än föräldrarna. Vanligtvis finns tre vuxna fåglar vid boet, men i en studie av den amerikanske ornitologen Ralph Warren Dexter (1912-1991) i 6 av 22 fall registrerades fyra vuxna fåglar som tjänade boet. Hjälpare är unga eller mycket gamla fåglar, oftare hanar än honor. Ungfåglar kan ännu inte försvara boet och behöver en säker plats att sova [40] .

Kycklingar

Grissvalornas ungar är vanligtvis blinda och nakna [40] [46] , men snart täcks de av tjockt vitt eller grått dun [46] . Representanter för underfamiljen Cypseloidinae och stammen av typiska hassvalor är täckta med dun från födseln [40] . Förekomsten av ludd hos kycklingar kan vara associerad med öppna bon [46] [40] när temperaturen varierar från 15 °C till 41 °C [40] . För att minska risken att falla från ett öppet bo, klänger sig kycklingarna hårt vid underlaget med sina klor [46] . Kycklingarna av palmsvalor beter sig mycket rastlöst direkt efter uppkomsten och på fjärde dagen tar de sig ut ur häckningskammaren på en palmgren [40] .

Vuxna fåglar matar kycklingarna med insekter, som förs i stort antal i den sublinguala säcken. Matning är sällsynt [46] , ibland lämnar föräldrarna boet i flera dagar, och ungarna går in i en torpor [47] . Oftast stimulerar ett stort antal ungar i boet till tätare utfodring, men detta minskar mängden mat. Experiment med storleken på avkomman hos svartsvalor visade att trots den ökade utfodringsfrekvensen på grund av det större antalet kycklingar, minskade den totala mängden mat per kyckling, liksom vikten av vuxna fåglar och kycklingar. Efter att ha nått en farligt låg kroppsvikt slutade föräldrarna att mata kycklingarna, vilket gjorde att de kunde överleva på egen hand och mata de överlevande kycklingarna. I genomsnitt, hos hassvalar, förkortar frekvent utfodring häckningsperioden. Utfodringsmetoderna för kycklingar varierar stort även inom samma art. Vuxna hassar driver upp en bolus av insekter direkt i halsen på kycklingarna eller delar dem mellan dem [40] . En Black Swift bolus kan innehålla upp till 2000 insekter, vanligtvis 300-500, medan en White-bellied Swift har 156-220 insekter i en bolus, även om denna fågel är större. När kycklingarna växer tar föräldrarna med sig större insekter i bolusen [36] . Osmälta rester av insekter kastas ut av kycklingarna genom munnen i form av pellets [46] . Snabba kycklingar har ofta en stor mängd fett, vilket hjälper dem att överleva med sällsynt utfodring och dåligt väder. Fåglar kan uppleva perioder av långvarig svält , när de får väldigt lite mat under flera veckor. I detta fall kan kycklingarnas vikt minskas med hälften [36] [40] . I Lucks studie gick svarta snabba kycklingar upp i genomsnitt 2,75 g till 56 g på fyra veckor, varefter de gick ner i vikt när deras fjädrar växte. Förändringen i kycklingarnas massa är starkt beroende av väderförhållandena, tio dagar gamla kycklingar av samma art kan väga från 5 till 50 gram. Denna variation är mindre vanlig i tropiska klimat, där temperaturfluktuationer tenderar att vara mindre, även om den har noterats vara vanligare hos andra eller parasitära kycklingar [41] .

Svalornas häckningsperiod är längre än för andra fåglar av liknande storlek, och är inte relaterad till storleken på själva hassvalorna. Svarta snabba kycklingar stannar i boet i genomsnitt 42 dagar, i dåligt väder - upp till 56 dagar, och för tidiga avgångar från boet förekommer också. Kycklingarna av fläcksviften stannar i boet längst - 65-70 dagar i särskilt dåligt väder [40] [41] . Veckan före avresan från boet går fåglarna ner i vikt, vilket hjälper dem att uppnå den optimala vingbelastningen som krävs för snabb och smidig flygning [40] . Innan de lämnar boet gör unga fåglar olika vingövningar. Nålstjärtsfladdermuskycklingar, vars bon ligger i djupa hål, klättrar upp på väggen och slår snabbt på vingarna och stödjer sig själva med hjälp av svansen under frekventa viloperioder. Kycklingar kan resa sig över golvet med sina vingar utsträckta nedåt. Det antas att ungarna, redo att lämna boet, kan hålla en sådan position [40] .

Ungarna som har flugit ut ur boet är helt självständiga [40] [46] , de kan flyga och behöver inte föräldravård [46] , vilket också kan hänga ihop med så lång tid som ungarna spenderar i boet [40] . Vanligtvis kommer unga hassvalar inte tillbaka till boet efter att de först flyger ut ur det. Ändå vilar ungar av vissa arter en vecka efter första flygningen nära boet under dagen, medan andra fåglar återvänder till boet tillsammans med vuxna [23] .

Gissar blir könsmogna under andra eller tredje året [48] .

Ekologi och överlevnad

Swifts är mycket benägna att parasitism , vilket troligen beror på svårigheten att rengöra på grund av fåglarnas anatomiska egenskaper. Många ryggradslösa djur parasiterar både enskilda fåglar och bon av hassvalar. I Afrika är huvudparasiterna blodsugare ( Crataerina , Pseudolynchia , Ornithomya ), fjäderätare ( Dennyus , Eureum ) och Ixodida . Vissa ryggradslösa djur är endemiska för vissa grupper av hassvalar, vilket indikerar deras samevolution [23] . Angreppet av White-tailed Salangana med lössen Myophthiria fijiarum i Fiji är förknippat med hög botäthet [40] . I den norra delen av Kalimantan är ägg och unga kycklingar av salangan ofta infekterade med Rhapidophora oophaga [49] . Ett experiment med Crataerina pallida och Dennyus hirundinis vid University of Oxford visade att clutchframgång är oberoende av antalet parasiter [40] .

Men många hassvalpar håller sina bon rena. Kycklingarna av den vitsvansade salanganen gör sina behov från kanten av boet från första dagen, många andra kycklingar av hassvalparna gör detsamma. Vuxna med den rökiga nålsvansen kan kasta ut avföring från mycket unga kycklingar från boet, eller svälja dem. Äggskal och döda ägg slängs vanligtvis också ut ur boet, med palmsnurror som bryter skalet i små bitar. Bonen av svarta hassar är mer förorenade [40] .

Aerodramus sawtelli- kycklingar förgrips på av krabbor, som ibland klättrar in i bon längs grottornas väggar, och ägg och kycklingar från palmsvalor kan bli byten för olika fåglar från den rödvingade långsvansstaren ( Onychognathus morio ) till den afrikanska ugglan ( Bubo africanus ) [40] [49] . Gissar är utrotningshotade av snabba rovfåglar: pilgrimsfalken ( Falco peregrinus ) jagar ofta den vitbukiga höglandssvalan, hobbyn ( Falco subbuteo ) - på den lilla, den silverfärgade hobbyn ( Falco concolor ) - på den vita- buksnabb, och den bredmunade draken ( Macheiramphus alcinus ) - på salangan [23] [49] . Samtidigt kan hassfallare attackera rovdjur, snabbt manövrera och sända ut störande ljudsignaler [23] .

Överlevnadsgraden för palmsnabba kycklingar är extremt låg och uppgår till 26 %, medan överlevnaden för rökiga nålkycklingar är 96,1 % [40] . Efter det första året är dödligheten för hassvalpar mycket låg. Till exempel, i kolonin av den bleka hasseln i Gibraltar , var dödligheten under det första året 67,3% och under de efterföljande åren - 26%. Dödlighetssiffrorna för svartsnabb, grumlig nålsvans och rödhalsad amerikan är 15-19%, 15-17% respektive 19-29% [40] . Hög dödlighet är ofta förknippad med dåligt väder, med fåglar som dör både av kyla och regn, och av bristen på mat i samband med dem [49] .

Medellivslängden i naturen är 7-10 år [29] . Rekordåldern noterades för den vitbukiga hasseln - 26 år [40] , den svarta hasseln - 21 år [29] och den grumlade nålsvansen - 14 år [40] .

Förhållande med en person

Forhållandet mellan hassar och människor är extremt kontroversiellt. Å ena sidan förstör människor naturliga livsmiljöer, minskar antalet insekter med hjälp av insekticider och herbicider , förbereder delikatesser från fågelbon. Samtidigt ger människobyggda strukturer och planterade palmer ytterligare häckningsplatser. Sådan häckning ökar inte bara framgången för reproduktion, utan bidrar också till att utöka sortimentet. Vissa arter av hassvalar, inklusive den rökiga nålsvansen, har helt gått över till att bygga bon på konstgjorda strukturer, under de senaste 100 åren har endast tio bon hittats på silverlönn ( Acer saccharinum ). Samtidigt utförs vanligen takreparationer, installation av insektsnät och annat arbete på tak utan att ta hänsyn till forsvinners välbefinnande och kan orsaka deras död [50] .

Swifts, liksom andra insektsätande fåglar, är naturliga insektsregulatorer. Enligt studier av hussnören i Yunnan-provinsen i södra Kina, i kosten för denna art är 67,5 % av insekterna jordbruksskadegörare och 13 % av insekterna är nyttiga. Liknande resultat erhölls från en studie av den vitrandiga hasseln i Kina. Lesser Swift och Asian Palm Swift [1] ( Cypsiurus balasiensis ) livnär sig på vissa skadeinsekter i södra Indien, men deras populationer har minskat avsevärt på grund av höga mängder bekämpningsmedel [50] .

Svalans bon

Gjorda helt av saliv, bon av tång salangana är en delikatess i det kinesiska köket [50] . Ytterligare tre arter av salanganer producerar ätbara bon - den ätbara salanganen ( Aerodramus germani ), den svartkapslade salanganen ( Aerodramus maximus ) och Aerodramus unicolor . Bo av ren vit färg utan föroreningar, samlade under häckningssäsongen, anses vara särskilt värdefulla. Huvudelementen i det ätbara fågelboet är sialinsyra  - 9%, galaktosamin  - 7,2%, glukosamin  - 5,3%, galaktos  - 16,9%, fruktos  - 0,7%, aminosyror ( asparaginsyra , glutaminsyra , prolin , treonin ) och mineral , valin . salter (huvudsakligen natrium och kalcium)” [51] . Det har föreslagits att de främjar celldelning och kan användas som en av komponenterna i kampen mot immunbrist vid AIDS [50] .

Handel med ätbara bon bedrevs redan på 1600-talet i slutet av Mingdynastin och i början av Zheng-staten finns förslag på en tidigare tradition - från 600- eller 700-talet. Boethandeln är nu en mångmiljonaffär . I början av 1990-talet kostade bon 367-611 dollar per kilo, bon av god kvalitet kunde kosta uppemot 1 225 dollar. Senare steg priset till 36 tusen dollar per kilo. Den huvudsakliga handeln är koncentrerad till Hong Kong . Enligt vissa uppskattningar exporterar Indonesien bon värda omkring en miljard US-dollar per år [50] .

Ett kilogram inkluderar 80-120 bon, bara i Indonesien samlar de upp till 200 ton bon per år. Under säsongen samlas bon två gånger, så att för häckande fåglar tvingas bygga dem en tredje gång, medan på grund av den kraftiga utarmningen av spottkörtlarna innehåller bonarna blod. Tillsammans leder detta till en minskning av populationen av hassvalar med ätbara bon. Enligt vissa uppskattningar, 1959, i Gomantong -grottorna i delstaten Sabah i Malaysia , kastades omkring 190 tusen ägg och kycklingar ut ur dem under insamlingen av bon. I Niahs grottor nådde antalet fåglar på en gång 4,5 miljoner, men i slutet av 1980-talet och början av 1990-talet uppskattades det till 150-298 tusen. Trots en betydande minskning av bon var andelen export av ätbara bon 1995 i Sarawaks ekonomi 10 400 000 US-dollar [50] .

En sådan marknad är omgiven av ett stort antal illegala operationer, inklusive "legaliserade mord", som därefter utses som självförsvar [50] . Att samla ätbara bon i Sydostasien är ofta olagligt. Även välkända och skyddade häckningsplatser som Niah Caves, där officiell boinsamling var helt förbjuden 1989-1991 och 1993-1997, lockar tjuvskyttar , samtidigt som man övervakar mindre grottor, särskilt på öarna i Thailand i Andamansjön , är omöjligt. Förutom de faror som är förknippade med insamlingsmetoden (människor klättrar högt under taket av grottan på bambustrukturer), finns det i dessa regioner konflikter mellan licensierade bosamlare och tjuvjägare [52] .

Forskare noterar att fåglar med ätbara bon ersätts av vitbukiga salanganer och fladdermöss. I asiatiska länder började de bygga strukturer som hassar kan bygga bon på. Vanligtvis byggs bon av vitbukiga salanganer, folk lägger ägg av alger Salangans i dem, vars kycklingar, när de växer upp, skapar kolonier på dessa konstgjorda strukturer [52] .

Bevarandestatus

Beroende på klassificeringen av hassvalar klassas ett annat antal arter som skyddade. International Union for Conservation of Nature listar en art av hassar, Aerodramus bartschi som hotad ; Sårbar  - sex arter, nämligen Aerodramus elaphrus [ , Aerodramus sawtelli , Schoutedenapus schoutedeni (ansedd av International Union of Ornithologists som en underart av Schoutedenapus myoptilus [53] ), briljant snabb [3] ( Apus acuticauda ), rökig nålsvans, svart amerikansk swift. Fem arter av hassvalar är nästan sårbara : Mauritius salangana [3] ( Aerodramus francicus ), Cypseloides rothschildi , filippinsk nålsvans, Hydrochous gigas , Aerodramus vulcanorum . Biologiska data är otillräckliga för ytterligare sex arter : Fläcksvift, Cypseloides storeri , Apus sladeniae , Filippinsk Salangan ( Aerodramus whiteheadi ), Aerodramus papuensis , Aerodramus orientalis [54] .

Många arter av hassvalsar skyddas av nationella lagar och internationella fördrag. Särskilt den enfärgade hasseln är inkluderad i den fjärde kategorin av listan över arter av europeisk bevarandeoro, till vilken även blek- och vitbukiga hassvalar är planerade. Aerodramus bartschi har funnits med i USA:s röda bok sedan 1984 . Men som situationen med Aerodramus unicolor i Sri Lanka visar , räcker inte bara lagstiftningsinitiativ. Ingen av de arter som producerar ätbara bon är föremål för internationell lag [52] .

Människan jagar sällan hassvalor. Fåglar Hirundapus celebensis dödas i Filippinerna , när de jagar nära bikupor, och svartsvalor fångas och äts i Malawi och Liberia . Dessutom är endast ett fåtal register kända från Demokratiska republiken Kongo och Thailand över människodödade hassvalpar. Oftare dör hassar som ett resultat av mänsklig aktivitet av misstag, kolliderar med vajrar och flygplan, dricker klorerat vatten från simbassänger, kvävs i skorstenar och faller in i eldstäder [52] [49] . Liksom olika rovdjur lider hassvalpar av höga halter av bekämpningsmedel , vilket hos rovfåglar minskar häckningsframgången. Aerodramus bartschi , som bara finns på Stillahavsön Guam , hade en vävnadskoncentration av DDT på 0,27 per miljon [52] .

Uppenbarligen minskar räckvidden för vissa skogsarter av hassvalar, för att bygga bon behöver de reliktskogar , även om de också kan livnära sig i den sekundära skogen . Kapsvalar [3] ( Apus barbatus ), till exempel, använder bara stora träd för att häcka och övernatta. Dessutom har det föreslagits att en fullständig röjning av den gamla skogen i vissa områden i Nordamerika kan leda till att de gråbukiga barrstjärtarna försvinner [52] .

Globala klimatförändringar kan ha en stor inverkan på hassfallsfiskar . Ett tillräckligt antal insekter är en förutsättning för framgångsrik avel och beror på temperatur och nederbörd. I händelse av global uppvärmning kan traditionellt tropiska arter spridas till de norra och södra regionerna: husvila, småsvala och vitsvans. Samtidigt tillåter inte bristen på detaljerad kunskap om förändringen av antalet hassvalar under kvartärperioden oss att helt bedöma den antropogena påverkan på problemet [52] .

Evolution

Kladogrammet av snabbformade arter enligt Ksepka et al. [55]

De tidigaste fossila resterna av medlemmar av Swift-familjen hittades i Danmark och Tyskland på 1980-talet och härstammar från mellaneocenen . De har beskrivits som ett utdött släkte Scaniacypselus Harrison , 1984 [56] [57] . Harrison tilldelade också släktet Procypseloides Harrison , 1984 [56] till swifts . Swift-liknande fåglar av den lägre eocenen, tillskriver forskare till förfäderna till trädsvalor eller ugglenattskärror [57] . Representanter för moderna släkten Cypseloides och Chaetura har varit kända sedan den övre eocenen [4] .

Den mest primitiva gruppen av hassvalar, enligt den sydafrikanske ornitologen Richard Kendall Brooke , som granskade den senaste utvecklingen av hassvalar, såväl som anatomiska och morfologiska skillnader och häckningsmönster, är den nya världens begränsade Cypseloidinae. Den följs av Collocaliini och Chaeturini, och evolutionens höjdpunkt för tillfället är Apodini-gruppen. Brook märkte att Chaeturini i den gamla världen är mycket olika varandra, har ett mindre antal underarter och icke-överlappande intervall, medan fåglarna i den nya världen är väldigt lika varandra, har ett stort antal underarter och omfattande intervall. Enligt hans åsikt visar detta att fåglar spred sig från den gamla världen till den nya [9] [58] [59] . Harrison arrangerade taxan i ordning efter minskande längd och ökande styrka hos ulna enligt följande: Eocypselus  - Hemiprocnidae - Cypseloidinae - Apodinae - Chaeturini (i originalet, Chaeturinae). Samtidigt noterade han att andra fossila lämningar inte passar in i denna kedja [56] . I vissa studier anses släktet Eocypselus vara den gemensamma förfadern till både hassvalor och kolibrier [55] .

Studier av den tyske paleontologen Gerald Mayr bekräftade monofyn av moderna hassvalvar baserat på en kraftigt reducerad proximal falanx av fingrarna och på grund av frånvaron av en axelfossa. Han visade också monophyly av swifts tillsammans med det utdöda släktet Scaniacypselus [57] . År 2020 identifierade de engelska paleontologerna Albert Chen och Daniel Field fylogenetiskt Apodidae som den minsta kronkladden , som innehöll den sotiga snabbsvalan ( Cypseloides fumigatus ), halsbandssvalan ( Streptoprocne zonaris ), vitbukad salangan ( Collocalia esculenta peulenta ) ), och svartsnabb ( Apus apus ) [60] .

Systematik

Historisk översikt

Den tionde upplagan av "The System of Nature" av Carl Linnaeus, som gavs ut 1758 och gav upphov till modern biologisk systematik, innehöll fyra arter av hassvalor som tilldelades svalor: Hirundo esculenta ( Collocalia esculenta ), Hirundo Apus ( Apus apus ) ), Hirundo pelagica ( Chaetura pelagica ) och Hirundo melba ( Tachymarptis melba ) [53] [7] . Redan i arbetet med Scopoli 1777, separerades hassar i ett separat släkte Apos [10] [12] , Illiger (1811) [12] höll sig till samma synvinkel . År 1827 placerade den franske zoologen Ferdinand Joseph L'Herminier en separat familj av hassvalor, som även inkluderar trädsvalor, mellan kolibrier och nattsvin. I mitten av 1800-talet stöddes en sådan klassificering av de flesta vetenskapsmän [61] , och den brittiske zoologen Philip Sclater föreslog 1865 en uppdelning av stormfalsar i underfamiljer Chaeturinae och Apodinae (i det ursprungliga Cypselinae), baserat på strukturen av benen hos fåglar [59] [61] . Underfamiljen Cypselinae inkluderade två släkten och 19 arter, medan vetenskapsmannen talade om möjligheten till ytterligare uppdelning, och underfamiljen Chaeturinae inkluderade fyra släkten, inklusive trädsvalor och släktet Collocalia , lista över vilka arter som inte fanns med i beskrivningen [61 ] .

1892 delade den tyske ornitologen Ernst Hartert in Chaeturinae i tre grupper: Salangans ( Collacalia ) med normala stjärtfjädrar, spinytails ( Chaetura ) med mycket hårda stjärtfjädrar med vassa ändar och Cypseloides med något hårda men inte vassa stjärtfjädrar [62] . Hartert trodde att familjen först beskrevs i Sclaters verk [14] , men i moderna källor tillskrivs beskrivningen honom [63] . I en klassificering publicerad av den amerikanske ornitologen James Lee Peters 1940, identifierade vetenskapsmannen nio släkten av hassvalar i underfamiljen Chaeturinae. Genusen Collocalia förblev oförändrad, medan Hirundapus , Streptoprocne , Zoonavena , Mearnsia isolerades från släktet Chaetura och Nephoecetes  från släktet Cypseloides . Han ansåg släktet Aerornis , där han inkluderade två arter - A. senex och A. semicollaris  - som en länk mellan släktena Cypseloides och Streptoprocne , och tillskrev hassvalven S. rutila till Chaetura (Hartert inkluderade dem i Cypseloides ). På det hela taget fortsatte han Sclaters klassificering [62] . Med tiden kombinerade forskare återigen släktena Chaetura , Hirund-apus , Zoonavena , Mearnsia , och återvände, med mindre undantag angående individuella arter, till Harterts klassificering. Släktena Cypseloides , Streptoprocne , Aerornis och Nephoecetes sammanslogs också . Samtidigt trodde Lak att en sådan klassificering i allmänhet fortsätter att baseras på de egenskaper som tidigare introducerades av Hartert. Han trodde att medlemmar av släktet Chaetura utvecklade sina stjärtfjädrar som ett resultat av specialisering, medan hassvalsarna av släktet Cypseloides tappade sina hullingar på sina fjädrar på grund av friktion [62] .

Peters delade in underfamiljen Apodinae i sju släkten innehållande 10 arter. Samtidigt hade, liksom i Hartert, fåglar av släktena Apus , Aeronautes , Panyptila en pamprodactylbenstruktur, medan i släktena Tachornis , Cypsiurus , Reinarda , är fingrarna riktade parvis i olika riktningar. Den senare gruppen inkluderade också släktet Micropanyptila som senare beskrivs i Harterts klassificering . Ytterligare uppdelning inkluderade motståndet av bara ben och ben täckta med fjädrar [62] . Lak övergav helt en sådan klassificering och identifierade fem släkten i underfamiljen, inklusive 19 arter, medan två släkten var begränsade till den gamla världen och tre till den nya [62] .

En kritisk analys av hassvalars systematik publicerades 1956 av Lak, som arbetade med studien av fåglars häckningsmönster. Efter honom ifrågasatte den belgiske naturforskaren Anton De Ro 1968 uppdelningen av hassvalor i underfamiljerna Chaeturinae och Apodinae, och lyfte fram släktet Scoutedenapus , vars representanter, i synnerhet S. myoplitus och S. schoutedeni , liknar typiska hassvalvar till utseendet. , och anisodactyl strukturen av benen - nålsvansar (strukturen av benen var den huvudsakliga egenskapen som skiljer släktena Chaetura och Apus ). Baserat på Laks detaljerade arbete, som inkluderar andra kännetecken för hassvalorna, föreslog Brook att hassvalorna skulle delas in i underfamiljen Cypseloidinae, som inkluderade fåglarna som Lak kombinerade till ett släkte, och underfamiljen Apodinae, som inkluderade alla andra hassvalor. Brook tilldelade släktet Schoutedenapus till underfamiljen Apodinae. Forskaren gjorde inte en detaljerad analys av representanterna för detta släkte, men föreslog baserat på strukturen av svansen med en karakteristisk djup gaffel - en egenskap som också är inneboende i Apus , Cypsiurus , Panyphila och Tachornis . Han föreslog också att dela upp underfamiljen Apodinae i tre stammar [59] .

Många av de egenskaper som Brook använde för att definiera underfamiljer och stammar ifrågasattes senare, men uppdelningen i underfamiljer av själva Cypseloidinae och Apodinae bevarades [20] .

Modern taxonomi

Internationella ornitologiska unionen placerar hassvalar i ordningen hassvalar, som traditionellt inkluderar riktiga hassvalor, trädsvalor och kolibrier . Vissa vetenskapsmän hänvisar ugglanattskärror till snabbliknande arter , samtidigt som de behåller monophylin av beställningen [57] [64] , andra inkluderar alla ovanstående familjer i den omfattande ordningen av nattskärror [65] .

Det är allmänt accepterat att särskilja två underfamiljer av riktiga hassar: Cypseloidinae och Apodinae [17] [29] , inklusive 19 släkten [29] [53] . I underfamiljen Cypseloidinae ingår släktena Cypseloides och Streptoprocne , som inkluderar de mest primitiva amerikanska arterna [9] [29] [58] , vars representanter har två halspulsåder, en primitiv gom [58] [9] och en skarp och hård svans [ 25] . Dessutom använder de inte saliv när de bygger ett bo. Representanter för underfamiljen Apodinae använder tvärtom saliv när de bygger ett bo (undantaget är Hirundapus ), och har även en halspulsåder, en välutvecklad gom [9] och en mjuk svans [25] .

Många forskare delar in underfamiljen Apodinae i tre stammar [9] [17] [29] :

Spinytail-stammen klassificeras ibland som en separat underfamilj Chaeturinae [17] . Positionen för Schoutedenapus är också osäker [9] [58] och den amerikanske ornitologen Mark Holmgren placerade den i den typiska swift-stammen. Han ansåg också att trädsvalor inte borde betraktas som en separat familj, de borde betraktas som stammen Hemiprocnini av den snabba familjen [9] .

Problemen med snabb taxonomi är också relaterade till det faktum att rollen av morfologisk analys är kraftigt överdriven. Särskilt studien av morfologin hos snabbbon bidrar inte till deras klassificering [9] . De största svårigheterna uppstår under den morfologiska analysen av salanganerna. Peters kallade dem en av de svåraste grupperna av fåglar att klassificera [9] [58] . Brook delade släktet i tre delar 1970: Hydrochous , Collocalia , Aerodramus . Enligt Brooke inkluderar Hydrochous Hydrochous gigas , Collocalia  , briljanta swifts som inte kan ekolokaliseras och Aerodramus , icke-briljanta swifts  som kan ekolokalisera. Samtidigt är överensstämmelsen mellan molekylär fylogeni och ekolokalisering högre än mellan den och häckningsbeteende. Dessutom parasiterar ett släkte av löss på alla tre grupperna och bara på dem. Jämförelse av cytokrom b visar dock att Collocaliini inte är en monofyletisk stam [9] . Samtidigt är svanspiggarna hos Cypseloidinae, som tidigare ansågs vara ett fylogenetiskt kännetecken, en funktion av kroppsstorleken och egenskaperna för fågel sittande [9] .

Forskare är överens om att för att uppnå en verklig konsensus om taxonomin för hassfiskar måste alla taxa analyseras fullständigt med alla tillgängliga metoder [9] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 Glushchenko Yu. N., Koblik E. A., Arkhipov V. Yu., Glushchenko V. P., Eliseev S. L., Korobov D. V., Korobova I. N., Loginov N. G. ., Malykh I. M., Semyonov G. A., Simonov. G. A., O. Kharov . observationer i Thailand 2006-2018  // Russian Ornithological Journal. - 2018. - T. 27 , nr. 1627 . - S. 2960 . Arkiverad från originalet den 5 november 2018.
  2. ↑ Databasen "Birds of the Russian Federation" Arkivkopia daterad 25 november 2020 på Wayback Machine på webbplatsen för Severtsov Institute of Ecology and Evolution
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 L. Djurnamn , Flin . Fåglar. Latin, ryska, engelska, tyska, franska / Ed. ed. acad. V. E. Sokolova . - M . : Ryska språket , RUSSO, 1994. - S. 151-154. - 2030 exemplar.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koblik, 2001 , sid. 54.
  5. ↑ Galushin V. M., Drozdov N. N., Ilyichev V. D., Konstantinov V. M., Kurochkin E. N., Polozov S. A., Potapov R. L., Flint V. E., Fomin V. E. Fauna of the World: Birds: A Handbook. - M . : Agropromizdat, 1991. - S. 178-180. — 311 sid. — ISBN 5-10-001229-3 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 51-52. — 432 sid. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  7. ↑ 1 2 Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum-klasser, ordiner, släkten, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Stockholm: Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - Vol. 1. - S. 192. - 824 sid.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Koblik, 2001 , sid. 56.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Family Apodidae , Systematics.
  10. ↑ 1 2 3 Scopoli C., Wolfgang G. Introductio ad historiam naturalem sistens genera lapidum, plantarum, et animalium: hactenus detecta, caracteribus essentialibus donata, in tribus divisa, subinde ad leges naturae. - Prag: Apud Wolfgangum Gerle, 1777. - S. 483. - 540 sid.
  11. ↑ Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 254. - 432 sid. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Illiger C. Prodromus systematis mammalium et avium . - Berolini : Sumptibus C. Salfeld, 1811. - S. 229. - 301 sid.
  13. ↑ Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 129. - 432 sid. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  14. ↑ 1 2 Hartert E. Fam. Macropterygidae  (engelska)  // Podargidae, Caprimulgidae und Macropterygidae. - Berlin: R. Friedländer und sohn, 1897. - S. 62-90.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 HBW Alive: Family Apodae , Morfologiska aspekter.
  16. ↑ Solomakhina L.A. Normala variationer av ögonbotten hos fåglar // VetPharma. - 2016. - Nr 3 . - S. 56-65 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Chantler, Driessens, 2000 , sid. 19.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Koblik, 2001 , sid. 55.
  19. ↑ 1 2 Collins CT A Reinterpretation of Pamprodactyly in Swifts: a Convergent Grasping Mechanism in Vertebrate  // Auk. - 1983. - Vol. 100. - S. 735-737. Arkiverad från originalet den 13 april 2021.
  20. ↑ 1 2 Holmgren J. Ett sparsamt fylogenetiskt träd för hassvalven, Apodi, jämfört med DNA-analys fylogenier // Bull. BOC. - 1998. - Vol. 118. - S. 238-249.
  21. ↑ 12 Chantler , Driessens, 2000 , sid. 38.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Family Apodidae , Voice.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 HBW Levande: Familj Apodidae , allmänna vanor.
  24. ↑ 1 2 3 Chantler, Driessens, 2000 , sid. 41.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Swifts  . _ Encyclopaedia Britannica . Hämtad 7 mars 2019. Arkiverad från originalet 27 juni 2018.
  26. ↑ Anders Hedenström, Gabriel Norevik, Kajsa Warfvinge, Arne Andersson, Johan Bäckman, Susanne Åkesson. Årlig 10-månaders livsfas från luften i den vanliga Swift Apus apus .
  27. ↑ 1 2 3 4 Chantler, Driessens, 2000 , sid. 31.
  28. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Family Apodidae , Movements.
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Koblik, 2001 , sid. 58.
  30. ↑ 1 2 3 HBW Levande: Familjen Apodidae , Habitat.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 HBW Alive: Family Apodidae , Food and Feeding.
  32. ↑ Prokofyeva I.V. Observationer om utfodring av svarta kvickungar // Näringsbiologi, fåglars utveckling och beteende. — Rysk ornitologisk tidskrift. - Leningrad, 1976. - S. 127-137.
  33. ↑ Lack D., Owen D.E. The food of the swift // Journal of Animal Ecology. - 1955. - Nr 24 . - S. 239-252.
  34. ↑ Lyuleeva D.S. Daglig fördelning av aktivitets- och nattflygningar för svarta swifts Apus apus  // Russian Ornithological Journal. - 2006. - Nr 15 (306) . - S. 7-9 .
  35. ↑ Tischmacher J. Etude du regime alimentaire du martinet noir (Apus apus) dans les Basses-Pyrénées // Bull. Center etuder på reech scient. - 1961. - Nr 3 . - S. 399-401 .
  36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Chantler, Driessens, 2000 , sid. 33.
  37. ↑ 12 Chantler , Driessens, 2000 , sid. 34.
  38. ↑ Rezanov A. G. Om ätbeteendet hos hassvalor och svalor under långvariga regn och köldknäppar // Russian Ornithological Journal. - 2003. - Nr 12 (226) . - S. 660-663 .
  39. ↑ Bulyuk V. N., Chernetsov N. S. Jämförande analys av den rumsliga och tidsmässiga fördelningen av sammanboende svartsvalor, ladugårds- och stadssvalor vid användning av matresurser // Russian Ornithological Journal. - 1993. - Nr 2 . - S. 239-252 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 50 51 52 HBW Levande: Familj Apodidae , Avel.
  41. ↑ 1 2 3 4 5 6 Chantler, Driessens, 2000 , sid. 29.
  42. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , sid. 27.
  43. ↑ Prokofieva I.V. Beteendekännetecken hos svartsvalor Apus apus under häckningsperioden // Russian Ornithological Journal. - 2006. - T. 15 , nr 333 . - S. 951-956 .
  44. ↑ Lyuleeva D.S. Svalor: Migrationer och häckning av fem arter av hassvalar (svarta, vitbandade, små, vitbukiga och nålsvansade) i Ryssland och grannländerna // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 1993. - Nr 254 . - S. 1-176 .
  45. ↑ Litun V.I. Till den svarta hassans häckningsbiologi // Ekologi hos häckande fåglar och metoder för dess studie. - Samarkand, 1979. - S. 131-132 .
  46. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , sid. 57.
  47. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , sid. 28.
  48. ↑ Koblik, 2001 , sid. 57-58.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , sid. 36.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Family Apodidae , förhållande till människan.
  51. ↑ Shun Wan Chan. Genomgång av Scientific Research on Edible Bird's Nest  (engelska)  (otillgänglig länk) (2006). Hämtad 13 augusti 2019. Arkiverad från originalet 27 oktober 2007.
  52. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Familj Apodidae , status och bevarande.
  53. ↑ 1 2 3 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Red.): Owlet -nightjars, treeswifts, swifts  . IOK :s världsfågellista (v11.2) (15 juli 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Tillträdesdatum: 16 augusti 2021.
  54. ↑ Apodidae  . _ IUCN:s röda lista över hotade arter .
  55. ↑ 1 2 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fossila bevis på vingform i en stamsläkting till hassvalar och kolibrier (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - Vol. 280 , nr. 1761 . - S. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Arkiverad från originalet den 29 mars 2019.
  56. ↑ 1 2 3 Harrison CJO En revision av de fossila stormsvalorna Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi), med beskrivningar av tre nya släkten och två nya arter  //  Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kwartaire geologi. - 1984. - Vol. 21 , iss. 4 . - S. 157-177.
  57. ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Phylogeny of early terriary swifts och kolibrier (Aves: Apodiformes)  // Auk. - 2003. - Vol. 120. - S. 145-151. Arkiverad från originalet den 21 juli 2006.
  58. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , sid. tjugo.
  59. ↑ 1 2 3 Brooke RK Taxonomiska och evolutionära anteckningar om underfamiljerna, stammar, släkten och undersläktena av hassvalparna (Aves: Apodidae) // Durban Museum Novitates. - 1970. - Vol. IX. - S. 13-24.
  60. ↑ Chen A., Field DJ Phylogenetic definitions for Caprimulgimorphae (Aves) and major constituent clades under International Code of Phylogenetic Nomenclature //  Vertebrate Zoology: journal. - 2020. - Vol. 70 , iss. 4 . - s. 571-585 . — ISSN 1864-5755 . - doi : 10.26049/VZ70-4-2020-03 .  
  61. ↑ 1 2 3 Sclater PL Notes on Genera and Species of Cypselidae  // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1865. - S. 593-617. Arkiverad 27 oktober 2020.
  62. ↑ 1 2 3 4 5 Brist på D. En genomgång av släkten och häckande habitat hos hassvalor // Alk. - 1956. - Vol. 73. - S. 13-32.
  63. ↑ Apodidae  _ _ _ _ (Tillgänglig: 17 augusti 2019)
  64. ↑ Hackett SJ et al. En fylogenomisk studie av fåglar avslöjar deras evolutionära historia   // Vetenskap . — 2008-07. - P. 1763-1768. - doi : 10.1126/science.1157704 .
  65. ↑ Caprimulgiformes . _ Handbook of the Birds of the World Alive . Hämtad: 18 februari 2019.  

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger