Eocypselus

†  Eocypselus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:FåglarUnderklass:fansvansfåglarInfraklass:Ny smakSkatt:NeoavesTrupp:SnabbformadFamilj:†  Eocypselidae Harrison, 1984Släkte:†  Eocypselus
Internationellt vetenskapligt namn
Eocypselus Harrison , 1984

Eocypselus  (lat.)  - ett släkte av utdöda fåglar, som är en gemensam förfader till snabbliknande . Inkluderar två arter från övre eocenen . Eocypselus vincenti beskrevs 1984 och har hittats i England och Danmark . Eocypselus rowei beskrevs 2013 från Wyoming i USA .

Släktet hänförs vanligtvis till den monotypiska familjen Eocypselidae . Innan fynden av den andra familjemedlemmen, som behöll fjäderdräkt och större delen av skelettet, var det svårt att fastställa den fylogenetiska positionen . Fåglar klassificerades som snabbliknande, inklusive ett nära förhållande till trädsnörtar , såväl som get -formade . Forskning 2013 antydde att fåglarna är utanför krongruppen av hassvalor , trädsvalor och kolibrier , men avviker från en gemensam förfader efter nattsvinerna .

Upptäckt

1984 beskrev den brittiske ornitologen och paleontologen Colin Harrison tidiga eocenfossiler som hittades i London Clay Formation nära Walton-on-the-Nase i Essex , England [1] . Ett exemplar av Eocypselus vincenti bevarade flera ving- och bröstben [2] [3] . Namnet på släktet är baserat på ett av förnamnen på hassvalven Cypselavus med tillägg av latinets eous ("födelse"), arten är uppkallad efter S. Vincent, som hittade den [1] . År 2002 tilldelade den danska paleontologen Annette Kristoffersen två välbevarade delskelett [3] till denna art , som upptäcktes mycket tidigare i pälsformationen i Danmark [4] . År 2010 inkluderade den tyske paleontologen Gerald Mayr i sin forskning ytterligare ett fynd från samma lager, där skallen och bäckenbenen bevarades. Dessa lämningar hittades av H. Becker på ön Mors och förvärvades 2003 av Geologiska museet vid Köpenhamns universitet [3] .

Inga fossila hasselliknande fåglar hittades i Nordamerika under lång tid, de flesta kvarlevorna hittades i Europa och tillhör eocen- oligocen . År 2013 beskrev Green River-formationen Wyoming resterna av en fågel som tillhör Pan-Apodiformes, en grupp fåglar som inkluderar trädsvalor, stormsvalor, kolibrier och deras utdöda förfäder. Dessa rester har välbevarad fjäderdräkt men flera brutna ben. Daniel T. Ksepka, Julia Clark , Stirling Nesbitt , Felicia B. Kulp och Lance Grande döpte dem till Eocypselus rowei efter John W. Rowe, chef för Field Museum of Natural History i Chicago . Resterna hittades vid Smith Hollow Quarry-platsen, där Limnofregata azygosternon , en förmodad förfader till fregattfåglar (Fregatidae), och Primobucco mcgrewi , en förmodad förfader till fregattfåglar (Coraciidae), tidigare erhållits. Fyndåldern från denna horisont är 51 miljoner år [5] .

Representanter för Eocypselus har inte hittats i Messel-formationen i Tyskland , där mellaneocena forsar Scaniacypselus szarskii och Parargornis messelensis [3] har hittats .

Beskrivning

Eocypselus vincenti  är mycket små fåglar. Vissa exemplar har en välbevarad skalle , som i många avseenden påminner om hassvalsskallen i proportioner och detaljer, näbben är ungefär en tredjedel av hela skallens längd. Kråkben , tvärtom, skiljer sig från moderna representanter för ordningen [3] , det är tunt och rakt och utgör cirka 90% av längden på humerus i det första fyndet. Fästningen av coracoid-processen är identisk med hassvalpar [1] . Proportionerna av bröstbenets ben ligger nära ugglans nattskärror och trädsvalor, men skiljer sig från stormsvalor och kolibrier, där de är mer långsträckta och märkbart smalare. Sex revben märks, varav fem når bröstbenet, som hos moderna hassvalor och kolibrier, men inte hos ugglor (de har fyra). Överarmsbenet är lätt krökt [3] , radien  är rak, med en något vidgad ände [1] [4] , även ulna  är rak [1] , men smalare [4] , mindre bred än hos hassvalor. Vingens tumfalanger är inte lika långa som i krongruppen av hassvalor, den proximala falangen skiljer sig från andra hassvalar och är närmare ugglans nattskärror [3] (ett extremt avlångt finger beskrivs i ett annat verk, sammanfallande i längd med spännet (mellanhandsbenet 4] är möjligt att de primära flygfjädrarna inte var lika långa som hos hassvalor. Bäckenbenens proportioner överensstämmer också med moderna hassvalor, något annorlunda än ugglans nattsvin. Fötterna är längre än de hos fossila Aegialornithidae och Scaniacypselus , med mycket långa fingrar [3 ] , det fjärde fingret pekar bakåt [4] .

Eocypselus rowei  är en mycket liten fågel något mindre än den sotiga nålsvansen ( Chaetura pelagica ). På en dåligt bevarad, men ganska komplett, skalle kan man finna en kort rundad näbb, proportionellt nära nutida stormfall, men utan en nedåtlutande spets. Näsborrarna fortsätter nästan till slutet av näbben. Underkäken är mycket smal. De stora occipitala foramen ( foramen magnum ) ser ut att vara vända nedåt, och lillhjärnan sticker ut långt utanför sina gränser. Bröstkorgen är dåligt bevarad, men det märks att kråkbenet i leden är riktat i sidled, och bröstbenets kant är bred och platt. Fästningen av coracoidprocessen är identisk med andra moderna och fossila hassar, och skulderbladstratten har samma form som hassvalar. Överarmsbenet är kraftigt förkortat [5] .

Bevarade detaljer av fjäderdräkten på Eocypselus rowei tyder på att fåglarna hade ett krön som liknade trädsvalor och några kolibrier, och fjäderdräkten runt näbben var troligen frånvarande. Vingens fjäderdräkt är välbevarad: de primära flygfjädrarna är långsträckta, de yttre är märkbart längre än de inre och längden på den yttre fjädern är mer än 50% av hela vingens längd. Stjärten verkar ha varit kort och fyrkantig, vilket framgår av de välbevarade yttre stjärtfjädrarna . Melanosomstudier av huvudets fjädrar tyder på att det var färgat svart, glänsande svart eller någon annan glänsande färg. Fjäderdräkten hos Eocypselus vincenti är praktiskt taget inte bevarad [5] .

Eftersom näbbstorlekarna på moderna hassvalpar och Eocypselus är liknande, tror forskare att Eocypselus var insektsätande fåglar. Samtidigt kunde de knappt äta under flykten, som hassar [3] . En annan intressant fråga är om släktet tillhör dagaktiva fåglar (som inkluderar stormsvalor, trädsvalor och kolibrier) eller till nattaktiva (som ugglenattskärror och nattskärror). Enligt vissa detaljer i skallen kan man bedöma den ungefärliga storleken på ögonen, men det går inte att dra någon slutsats om fåglarnas beteende utifrån detta [3] .

Systematik

Kladogrammet av snabbformade arter enligt Ksepka et al. [5]

Den brittiske ornitologen och paleontologen Colin Harrison identifierade 1984 släktet Eocypselus i den monotypiska familjen Eocypselidae [2] . Han trodde att denna familj var nära besläktad med trädsnäckor , en uppfattning som delas av den franska paleontologen Cécile Mouret-Chauviret i en tidning från 1988. Aleksander Karhu , som senare blev chef för Paleontologiska museet i Moskva , övervägde samma år fyndets släktskap med Swifts , och den tjeckiske ornitologen Zhiri Mlikovski tilldelade 2002 släktet till getterna . År 2003 visade den tyske paleontologen Gerald Mayr att Eocypselus är den äldsta taxonen bland hassvalorna och ligger utanför krongruppen av den då definierade ordningen, som inte inkluderade ugglenattskärror [3] . Frågan om att tillhöra släktet förblev kontroversiell även efter fynden i Danmark. I synnerhet tilldelade den brittiske paleontologen Gareth John Dyke och hans kollegor 2004 släktet igen till trädsvalor, främst genom att jämföra lämningar med stormsvalor och inte inkludera ugglenattsvin i analysen [3] . Dessutom identifierade Annette Christoffersen ett av skeletten som en separat art , Eocypselus soe , på grund av dess något större storlek [4] .

När man bestämmer den fylogenetiska positionen för fossila hasselliknande fåglar är en viktig komponent formen och storleken på vingen [2] [5] . Harrison ordnade taxan i ordning efter minskande längd och ökande styrka av ulna enligt följande: Eocypselus  - Hemiprocnidae  - Cypseloidinae  - Apodinae  - Chaeturinae [1] . Den förkortade överarmsbenet hos swifts kompenseras av långa primära flygfjädrar och en kraftigt långsträckt hand, vilket gör att de kan göra snabba vingslag och glida genom luften. Hos kolibrier är de primära flygvingarna också ganska långa, men den totala vinglängden i förhållande till kroppsstorlek är kortare än hos swifts, vilket gör att de kan göra en fladdrande flygning. Således, bristen på fjäderdräkt i många rester av snabbliknande fåglar tillåter inte att de klassificeras korrekt [2] [5] .

Baserat på fylogenetisk analys baserad på morfologi och molekylära data från Wyoming -lämningar, hör Eocypselus inte till krongruppen , utan är en basal gemensam förfader, som behåller monophylyen av stormsvalor, trädsnäckor och kolibrier. Dess relation till dessa familjer och deras fossila förfäder bekräftas av den förkortade humerus och strukturen av tarsus [5] . Samtidigt med Eocypselus fanns Primapus lacki på jorden  , den tidigaste representanten för den utdöda familjen Aegialornithidae , som också ligger utanför krongruppen [3] .

Släktet inkluderar två arter [5] :

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Harrison CJO En revision av de fossila stormsvalorna Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi), med beskrivningar av tre nya släkten och två nya arter  //  Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kvartaire geologi. - 1984. - Vol. 21 , iss. 4 . - S. 157-177.
  2. ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Phylogeny of Early Tertiary Swifts and Hummingbirds (Aves: Apodiformes  )  // Fågeln. — Oxford University Press, 2003-01. — Vol. 120 , nr. 1 . - S. 145-151. - doi : 10.2307/4090149 . Arkiverad från originalet den 24 februari 2019.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Mayr G. Reappraisal of Eocypselus—a stam group apodiform from the early Eocene of Northern Europe  (engelska)  // Palaeobio Palaeoenv. - 2010. - Vol. 90 , iss. 4 . - s. 395-403. - doi : 10.1007/s12549-010-0043-z .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dyke GJ, Waterhouse DM, Kristoffersen AV Tre nya fossila landfåglar från Danmarks tidiga Paleogen  //  Bulletin of the Geological Society of Denmark. - 2004. - Vol. 51 . - S. 77-85. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fossila bevis på vingform i en stamsläkting till swifts och kolibrier (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences . - Royal Society, 2013. - Vol. 280 , nr. 1761 . - S. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Arkiverad från originalet den 29 mars 2019.