Snabbformad

Snabbformad

Black Swift , illustration från 1873
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:FåglarUnderklass:fansvansfåglarInfraklass:Ny smakSkatt:NeoavesTrupp:Snabbformad
Internationellt vetenskapligt namn
Apodiformes Peters , 1940
familjer

Strizheobraznye [1] [2] , eller långvingad [1] ( lat.  Apodiformes ) , är en avdelning av nypalatinska fåglar , som inkluderar familjerna av hassvalor , trädsvalor och kolibrier . Snabbformad - små eller mycket små fåglar med stort huvud, stark kropp och vassa vingar. Karakteristiska egenskaper hos representanterna för avlossningen är en långsträckt distal del av vingen ( spänne ) och en förkortad proximal del ( humerus , radius och ulna ). Fåglar är kapabla till snabb och manövrerbar flygning , men deras svaga ben är olämpliga för att gå på marken, och strukturen på tassarna på riktiga swifts tillåter dem inte ens att sitta på grenar. Den överväldigande majoriteten av representanter för avdelningen bor i tropikerna , endast ett fåtal har bemästrat tempererade breddgrader . Riktiga stormsvalor är utspridda över hela världen med undantag för polarområdena, kolibrier bor i den nya världen , inklusive de karibiska öarna , trädsvalor - Sydostasien , många kustnära öar och Nya Guinea .

Riktiga hassvalvar är bullriga och sällskapliga fåglar som ofta samlas i stora flockar och arrangerar häckande kolonier. Kolibrier är mestadels territoriella, men vissa arter ignorerar varandra. Ordensmedlemmar kan gå in i en svält över natten eller i flera dagar för att sänka sin ämnesomsättning och överleva svältperioder i dåligt väder. Grunden för kosten är insekter , i kolibri- nektar .

Sedan slutet av 1800-talet har många fossila rester av fåglar upptäckts som i sin anatomiska struktur liknar hassvalar. Att bestämma deras systematiska position inom ordningen försvåras av bristen på fjäderdräkt , eftersom längden på fjädrarna och proportionerna av längden på vingen i förhållande till kroppen är viktiga för klassificeringen: hos swifts är de primära flygfjädrarna längre, och hos kolibrier är vinglängden proportionellt kortare. Det antas att swiftarnas förfäder splittrades från Proto -Rakshaiformes under den sena kritatiden för cirka 70 miljoner år sedan.

Systematik

Cladogram of Caprimulgiformes + Apodiformes enligt Hackett et al. (2008) [3]

Redan före tillkomsten av molekylära fylogenetiska data rådde åsikten att hassvalar var närmast besläktade med kolibrier, och familjerna av äkta hassvalor och trädsvalor förenades med kolibrier i ordningen hassvalor (Apodiformes) [4] , identifierade av den amerikanske ornitologen James Lee Peters 1940 [5] . Deras nära släktskap bekräftades av DNA-DNA-hybridiseringsanalys , utförd av C. Sibley och J. Ahlquist [4] . Swift-ordningen är traditionellt uppdelad i två underordningar [6] [7] . I underordningen av stormsvalor (Apodes) ingår familjen hassvalor ( Apodidae ) (113 arter [8] ) och familjen krön- eller trädsvalor (Hemiprocnidae) (4 arter [8] ), och underordningen kolibrier (Trochili) omfattar bl.a. familjen kolibrier (Trochilidae) ( 361 arter [9] ). Vissa forskare tillskriver trädsvalor till familjen Apodidae [7] , andra anser dem vara nära ugglor (Aegothelidae) [10] . Enligt Sibley-Monroe-klassificeringen bildar separata beställningar av swift-liknande och kolibrier (Trochiliformes) [3] överordningen Apodimorphae [7] . Det finns också en synpunkt att kolibrier och forsvinnor inte har en tillräckligt nära gemensam förfader [10] [11] .

På ett antal sätt liknar swift-formade nattskärror [4] [12] , i synnerhet med riktiga nattskärror , såväl som med fågelmus [12] . Vissa forskare finner likheter mellan hassvalar och kolibrier och spåfuglar och föreslår att de inkluderas i denna ordning som underordningar [12] . Den tyske paleontologen Herald Mayr visade 2008 att nattskärornas ordning i det klassiska omfånget är polyfyletisk , där familjen av ugglenattskärror skiljs från resten av ordningen av en monofyletisk [13] ordning av stormsvalor [3] . Tillbaka 2002 föreslog han att denna familj kunde vara en systergrupp till hassvalparna [13] . Baserat på dessa data beslutade International Union of Ornithologists att separera familjen av ugglenattskärror (9 arter [8] ) i en separat ordning Aegotheliformes [8] . I Handbook of the birds of the world ingår riktiga hassvalor, trädsvalor och kolibrier, tillsammans med ugglenattskärror, såväl som riktiga nattskärror, jättenattskärror , grodmynnar och guajaros , i en omfattande monofyletisk [3] ordning av get -liknande [14] . Enligt Sibley och Ahlquist bildar ugglor , getter och swifts en monofyletisk grupp [4] .

Lagdefinition

Mayr formulerade i sina verk 2002 och 2003 åtta drag av Swift-liknande ordningen, inklusive nattskärror [15] .

I senare verk kallades egenskap (v) synapomorphic , och egenskaper (iii), (iv), (vi) - (viii), även om de inte var unika för representanter för ordningen, enligt George Sangster , utvecklades oberoende av sin gemensamma förfader. [15] .

Beskrivning

Dimensioner

Snabbliknande fåglar är små eller mycket små i storlek [1] . Storlekarna på kolibrier är 5-22 cm [16] , stormsvalor - 9-25 cm [17] , trädsvalor - 15-31 cm [18] . Kolibrier är de minsta fåglarna på jorden, första platsen upptas av bikolibrien ( Mellisuga helenae ) från Kuba , avståndet från näbbspetsen till svansspetsen är 62 mm [10] .

Fåglarnas massa är huvudsakligen från 1,6 till 50 g [6] . De flesta kolibrier har en kroppsvikt på 2,5–6,5 g (enligt andra källor, 3–7 g [19] ). De lättaste representanterna för kolibrien - den rödbukiga solkolibrien ( Phaethornis ruber ) från Guyana och Brasilien [20] och bikolibrien från Kuba - väger 1,6–1,9 g [19] . Örnnäbbade kolibrier ( Eutoxeres ), svärdnäbbade kolibrier ( Ensifera ) och blåvingade kolibrier ( Pterophanes ) är 12–14 g tyngre än medelvikten för kolibrier [20] , och den tyngsta representanten för familjen, den gigantiska kolibri ( Patagona gigas ), väger 19–21 g (enligt andra källor, 18-20 g [19] ). Massan av forsvalar varierar också mycket : .g5väger)troglodytesCollocalia([salanganapygmé [12] .

Plumage

Representanter för detachementet kännetecknas i första hand av formen och proportionerna på vingen [10] . Den distala delen av vingen - handen och primära flygfjädrar  - är mycket lång, och den proximala delen - överarmen och underarmen - tvärtom, är förkortad [1] [10] . Överarmsbenet är tjockt, med en välutvecklad process för att fästa muskler. Det finns vanligtvis tio primära svängfjädrar, den första och den andra utgör den vassa toppen av vingen [1] , medan hos många kolibrier ökar deras storlek sekventiellt från insidan av vingen till utsidan [20] . Det finns 6-7 sekundära svängfjädrar hos kolibrier och 8-11 hos stormsvalor, primära svängfjädrar är mycket längre än sekundära [1] [10] . Längden på den längsta primära fjädern hos en hassel kan vara tre gånger längden på den kortaste sekundära [21] .

Svansar på kolibrier [20] och riktiga hassvalor [12] är vanligtvis korta, medan trädsvalor kännetecknas av en lång svans med ett djupt snitt [22] . Det finns vanligtvis tio stjärtfjädrar [1] . Svartsvalan ( Apus apus ) har tolv stjärtfjädrar [21] , medan loddigesia kolibri ( Loddigesia mirabilis ) bara har fyra [20] . De flesta kolibrier har små stjärtfjädrar, men vissa har mycket långsträckta. Hos swifts skiljer sig svansarna avsevärt: hos representanter för stammen Chaeturini skjuter det centrala skaftet av stjärtfjädrarna ut utanför bladen och ser ut som spikar, i resten av swiftarna kan svansen vara fyrkantig, måttligt eller djupt kluven [10 ] . Konturerna av trädgrisar på en abborre är lätta att känna igen: deras stjärtspetsar sticker ut utanför djupt korsade vingspetsar. Svansens längd är från 58 till 85 % av vingens längd, och djupet på snittet är större än det för någon av de riktiga hassvalarna [22] .

Kolibrier är ljust färgade, medan hassvalpar tvärtom har en monoton, mörk fjäderdräkt [6] . Den smaragdgröna färgen på kolibrier, deras skimrande halsfläckar, tofsar och vissa andra delar av kroppen beror på melaninmatrisen som ligger under ett tunt övre lager i fjäderräfflorna [20] . Vingefärgen på en kolibri är baserad på pigment , som nästan alla andra fåglar, och är sällan ljus, men kan vara matt-gul, brunaktig eller svart [23] . Fjäderdräkten av hassar i svarta eller bruna färger, kan kombinera svarta och vita färger. Undantagen är de närbesläktade tropiska arterna den rödhalsade amerikasnören ( Streptoprocne rutila ) och den venezuelanska svalan ( Streptoprocne phelpsi ) med en klarröd strupe, haka och krage [12] [21] . Trädsvalor skiljer sig från riktiga hassvalor i sin krön och maskering i ansiktet [12] .

Konturfjädrar har ytterligare stavar. Gissar har kort ludd på apteria , medan kolibrier saknar det helt [1] .

Anatomi

Vanligtvis har fåglar ett stort huvud och en kort hals. Hos hassvalor är skallen egytognatisk - käkbenens palatinprocesser är tunna och långsträckta, de passar under vomern , men berör inte vare sig den eller varandra; i en bred vomer är den fria främre änden ibland förgrenad, och den bakre delen är djupt kluven och täcker coracoidprocessen. Hos kolibrier är skallen schizognatisk - det finns ingen koppling mellan palatinprocesserna i höger och vänster käkben, artikulationen av palatin- och pterygoidbenen är rörlig, de ligger intill coracoidprocessen, det finns ingen koppling av vomer , pekade framtill, med käkbenens palatinprocesser. De basipterygoida artikulationerna som förbinder palatin-kvadratbrosken med pterygoiderna saknas i skallen [1] . Näsborrarna är rundade, inte genom [10] [1] . Swifts har inte täckta näsborrar, medan kolibrier har . Näbb av olika former och storlekar [10] [1] . Så hos kolibrier är den vanligtvis lång, rak eller nedböjd i varierande grad, men ibland kan den böjas upp. Munnen kan inte öppna sig brett, tungan är lång. Underordningen av hassvalor kännetecknas av en kort näbb och tunga, stora spottkörtlar [10] . Käkleden på hassvalor ligger långt bakom ögat, vilket gör att de kan öppna munnen på vid gavel [24] .

Många snabbliknande struma saknas, med undantag för kolibriungar och några vuxna representanter för denna familj. Den högra halspulsådern saknas [10] [1] , men finns hos hassar i underfamiljen Cypseloidinae [10] ; coccygeal körtel naken. Gallblåsan finns hos hassvalor och saknas hos kolibrier. Blindtarmen är frånvarande eller kraftigt reducerad. På den nedre struphuvudet av trakeobronkialtypen finns ett eller två par röstmuskler. Gissar har 13 halskotor [1] och 6-7 par revben [10] , medan kolibrier har 14-15 [1] respektive 8 [10] .

Muskelsystemet på benen är förenklat, tarsus är kraftigt förkortad, med partiell eller fullständig fjäderdräkt [1] . På grund av svaga och små ben kan hassvalar inte gå, sitta på grenar och vajrar, men de kan hålla fast vid vertikala ytor [10] [1] . De kännetecknas av fingrarnas position och tassarnas fjädring [10] . Hos trädgrisar är tassen anisodaktyl - det fjärde fingret är riktat bakåt [7] . Trädsvalpar gillar att sitta på trädens kala grenar, det är från dem de rusar i jakten på insekter. Kolibrier kan sitta tyst på en gren och tillbringa mindre tid i luften än hassar, men de rör sig på marken med svårighet och föredrar flygningar även för korta avstånd [10] .

Beteende

En integrerad del av beteendet hos representanterna för detachementet är deras flygning [10] . Swifts är luftens fåglar, under flygningen tar de mat, dricker vatten, badar, samlar material till boet, utför uppvaktningsritualer, vissa arter kan sova [10] [6] eller para sig under flygning [25] . Swifts är kapabla till extremt snabb och smidig flaxande flygning [1] . Styva och snabbt flaxande vingar av swifts växlar med att glida genom luften [24] . Hög hastighet uppnås tack vare de primära och sekundära flygfjädrarna [21] . Vissa stora hassvalpar kan flyga i hastigheter upp till 170 km i timmen [21] [24] , men till skillnad från svalor är de inte kapabla att flyga långsamt [25] . Trädsviftens flygning är en kombination av svalornas komplexa manövrar och snabbsvalornas höga hastighet [26] . Den mustaschbeklädda trädsvalan har mindre vinglast än svalsvalorna ( Apus ) och taggsvansen ( Hirundapus ), och deras höga manövrerbarhet är förknippad med en lång svans som liknar svalans svans [ 22] . Kolibrier under flygning kan sväva på plats, flyga i motsatt riktning eller upp och ner [10] . Under kolibriernas fladdrande flyg rör sig deras vingar huvudsakligen i ett horisontellt plan och vrids ständigt, vilket beskriver en platt åtta i ändarna. Ju mindre kolibri, desto oftare slår fågeln med vingarna. Under parningsflygning kan frekvensen av slag nå 100 per sekund [27] . Under laboratorieförhållanden är fåglarnas hastighet 48-85 km i timmen och till och med 150 km i timmen [20] .

Riktiga hassar samlas ofta i flockar, som kan förena representanter för olika arter. Många arter arrangerar många häckande kolonier, men även de som häckar separat under andra tider på året kommer tillsammans. Vissa nattliga sammankomster inkluderar hundratals fåglar. Kolibrier, tvärtom, kännetecknas av territoriellt beteende, de skyddar sina födande och häckande territorier. Genom att göra det kan kolibrier attackera mycket större fåglar, inklusive korpar och hökar. Men i vissa arter är territorialitet helt frånvarande. De kan söka föda tillsammans på samma träd och ignorera varandra. Upp till sex arter av kolibrier kan livnära sig på ett träd [10] .

Svalfalsar är mestadels aktiva i skymningen. Det är känt att stora arter livnär sig intensivt tidigt på morgonen och sent på kvällen, och den mustaschförsedda trädsviften gör razzior efter mörkrets inbrott. Dessutom är alla medlemmar i familjen särskilt aktiva efter regn [26] . Gissar vilar på natten, men sover dåligt. De vaknar vanligtvis senare än soluppgången, med de nordliga bestånden av hassvalar som stiger mycket senare än de södra. Den dagliga aktiviteten för hassvalar är förknippad med spridningen av insekter [28] .

Vissa arter av hassvalar kan navigera under flygning med hjälp av ekolokalisering [6] [10] , de bygger bon i det fullständiga mörkret av djupa grottor och kan jaga längre än andra fåglar. Bland alla andra fåglar än hassvalor sker ekolokalisering endast i guajaros ( Steatornis caripensis ). Typiskt är ekolokaliseringssignalerna från hassvalpar inom det spektrum som är tillgängligt för mänsklig hörsel [10] [29] , i motsats till de ljud som används av fladdermöss [29] . Ett nödvändigt tillägg till ekolokaliseringsförmågan hos hastar är ett välutvecklat rumsminne [21] .

Både hassar och kolibrier kan sänka sin kroppstemperatur och gå in i en torpor för att spara energi [6] [10] . Hummingbirds använder denna metod för att spara energi på natten, och swifts under perioder av långvarig svält [10] , såväl som dåligt väder (kalla snaps eller långvariga regn). En minskning av den höga ämnesomsättningen gör det möjligt för hassar att överleva fasta i upp till 5-12 dagar. Detta gäller särskilt för ungar i boet [7] . Hummingbird stupor kan vara 15-20 timmar, ibland upp till flera dagar [30] . Under torpor kan kolibrier inte svara på yttre stimuli och kan fångas av rovdjur, deras beteende blir slö - kolibrier kanske inte vaknar [20] . Domningar hos nordliga kolibrier förekommer inte regelbundet, utan endast när nivån av intern energi sjunker under ett tröskelvärde. Kanske beror detta på de längre dagsljusetimmar än i tropikerna, där nästan alla kolibrier faller i dvala [20] .

Distribution

Område

De allra flesta av ordens representanter bor i tropikerna, endast ett fåtal har bemästrat tempererade breddgrader [7] .

Sanna hassar är utbredda och förekommer i både den gamla och nya världen [10] . Utanför familjens utbredningsområde, endast polarområdena ( Arktis , Antarktis , Grönland , Island och norra Sibirien [31] ), den södra delen av Chile och Argentina , Nya Zeeland , nästan hela Australien [25] , några grupper av öar [32] , såväl som de centrala regionerna Sahara och Tibet [31] . Den höga spridningen av hassvalar underlättas av deras extrema rörlighet. Så, vissa hassar lever på oceaniska öar som aldrig har varit en del av det kontinentala landet [32] . Den enda begränsningen för fåglarnas utbredning är antalet flygande insekter som är tillräckligt för mat. Familjen är starkast representerad i tropikerna, där arter med överlappande utbredningsområden ( sympatriska ), ibland närbesläktade, förekommer. Till exempel lever tre mycket lika arter av nålsvanssläktet ( Chaetura ) i Trinidad . Nästan ingenting är känt om fördelningen av ekologiska resurser och den möjliga höjdseparationen av sympatiska snabba arter [10] .

Trädsvalor finns endast i Syd- och Sydostasien, inklusive Sunda- och Filippinska öarna, Nya Guinea och angränsande öar [7] [10] . Utbredningen av olika arter av trädsvalor överlappar i allmänhet inte, bara de långörade och briljanta clehon delar ett stort gemensamt territorium i Sydostasien [33] .

Kolibrier, å andra sidan, lever uteslutande i den nya världen. Europeiska solrosor ( Nectariniidae ) liknar utåt kolibrier, men är inte släkt med dem [10] . Kolibrier finns i Central- , Nord- och Sydamerika , såväl som på öarna i Karibien , på höjder upp till 5200 meter över havet [34] . De flesta arter av kolibrier lever i tropikerna, där blomningen sker året runt, endast ett fåtal lever i tempererade klimat eller i höglandet [10] . 163 kolibriarter har registrerats i Ecuador, 135 i Colombia ,  100 i Peru och  84  i Brasilien [35] .

Migrering

Nordsvalor, i synnerhet svartsvalor ( Apus apus ) och grumlade nålsvans ( Chaetura pelagica ), genomför långa vandringar . Även tropiska arter av hassvalar kan röra sig långa avstånd [10] . Fåglar vandrar vanligtvis väldigt snabbt och flyger väldigt högt, de kan bara ses från jordens yta om dåliga väderförhållanden gör att flocken sänker sin höjd. Vissa fåglar kan också flyga på natten. Fåglar kan migrera på en bred front och endast använda flyttkorridorer över havet. Swifts kan flyga före stormfronter genom att dra fördel av det överflöd av luftburet plankton som orsakas av luftkonvektion . Under häckningssäsongen består sådana flockar huvudsakligen av fåglar som inte har gjort kopplingar, men föräldrar kan också delta i dem och lämnar kycklingarna under en tid utan uppmärksamhet och mat [32] .

Karaktären och omfattningen av kolibrimigrationer har studerats lite. Nordliga kolibrier, liksom nordliga stormsvalor, är flyttfåglar. Den ruby-throated kolibri ( Archilochus colubris ) korsar Mexikanska golfen under dess migration , och den chilenska eldtäckta kolibrien ( Sephanoides sephaniodes ) når Tierra del Fuego [10] . Vissa kolibrier använder olika vägar för höst- och vårflyttning [36] . Alpina kolibrier kan göra flyttningar på hög höjd [37] , migrera till lägre höjder, ofta till kustområden. Samtidigt förblir vissa arter, i synnerhet fjällstjärnkolibrien ( Oreotrochilus ), högt uppe i bergen året runt och rör sig lägre endast under de svåraste förhållandena. Som regel vandrar eremitkolibrier mindre än typiska kolibrier [36] .

Svalfalser leder en övervägande stillasittande livsstil. Säsongsbetonade rörelser kan utföras av krönade och glänsande kleho, lokala migrationer är möjliga med mustaschiga trädsvalor. Öronkleho stannar i sitt ätande område under hela året [38] .

Habitat

Habitatet för hassvalvar är det mest varierande: de bor i berg och slätter, öppna ytor och skogar, häckar på klippor, i grottor, i hålor eller hålor, har bemästrat nischer av byggnader, vindar och skorstenar [39] . Gissar lever på platser med tillräcklig koncentration av insekter i luften och tillgängliga platser för logi och avel. Oftast finns de nära vatten, representanter för underfamiljen Cypseloidinae och Hydrochous gigas är särskilt beroende av det . Samtidigt kan den bleka hasseln ibland penetrera torra områden, mötas i oaser i centrala Sahara, och den vitbukiga grovbenssvalan häckar i torra områden i södra USA och norra Mexiko, men söker vanligtvis föda i blöta ängar i närheten. Vissa hassar föredrar att bosätta sig på palmer , baobab eller i reliktskogar [40] . De flesta trädsvivor bor i träd ovanför skogens tak, vanligtvis där det finns öppet utrymme bortom skogen - flodbäddar, vindröjda områden, motorvägssystem, jordbruksområden [41] . Den högsta tätheten av tuftade och glänsande klechos, och tydligen även baleen trädsvalor, förekommer i mogna parkplanteringar och skogar nära jordbrukstomter. Men även i skogsplantager föredrar trädsvalparna lokala träd, särskilt durian [42] . Medan den storörade klehoen mest lever i djupet av skogen, lever de andra tre arterna på dess kant [43] .

Kolibrier är utbredda i tropiska skogar, särskilt många i mellanbergen, endast ett fåtal arter lever på tempererade breddgrader. Utbredningen av många arter av kolibrier är begränsade till en dal eller sluttning, en del sträcker sig i en smal remsa längs Andernas västra eller östra sluttning , det finns många ö -endemier . De föredrar biotoper rika på vegetation , men det finns kända arter som är karakteristiska för öknar och halvöknar [34] . På olika höjder ersätts taxa ekologiskt med andra liknande. I regioner med hög artdiversitet av kolibrier är artspecifika utfodringsstrategier också viktiga [44] . Många arter av kolibrier anpassar sig lätt till förändringar i sina livsmiljöer och kan under gynnsamma förhållanden till och med utöka sitt utbredningsområde [44] .

Mat

Diet

Dieten för hassvalar och trädsvalor är baserad på olika leddjur . Kolibrier livnär sig på blomnektar, som de suger ut med tungan som dagg eller regnvatten, och de fångar småkryp och spindlar med näbben [10] .

Swifts livnär sig huvudsakligen på "luftplankton" - dåligt flygande små insekter, passivt drivande i luftströmmar eller små spindlar som använder spindelnät för att slå sig ner [24] . Dieten av hassvalar matchar inte exakt sammansättningen av insekter i området - under olika förhållanden består huvuddelen av maten av olika grupper av leddjur. Vanligtvis undviker fåglar stickande insekter, men livnär sig på insekter som härmar dem. Vitbukiga hassvalar har dock hittats med insektsbett på halsen. Analys av innehållet i magar och bolus visade att det är baserat på hymenoptera (Hymenoptera), i synnerhet bin , getingar , myror , Diptera , Hemiptera , Coleoptera . Små hasor har en mer varierad kost än stora. Stora hassar fångar ett mindre antal insekter, som regel, av en större storlek [45] . Matvanor hos trädsvalor har studerats mycket dåligt, några kvantitativa data saknas helt. Deras diet inkluderar bin, myror, hemipteraner, skalbaggar, termiter . Det är oklart hur trädgrisar klarar av bigift och det "kemiska försvaret" av äkta stinkbuggar (Pentatomidae) [26] .

Under evolutionens gång uppstod ett nära förhållande mellan några blommande växter och kolibrier - ornitofili . Så många växter i den nya världen pollineras uteslutande av kolibrier. De förskjuter blomningstiden och förser fåglarna med nektar när som helst på året. Både växter och fåglar är involverade i sådana relationer i en mängd olika arter; Tydligen fanns det ingen parvis samevolution av individuella kolibriarter och individuella växtarter [46] . Oftast konsumerar kolibrier nektar av blommor av tvåhjärtbladiga fleråriga örtartade växter och buskar, extremt sällan - träd. Vanligtvis tillhör växter - leverantörer av nektar släktena Zauschneria , larkspur ( Delphinium ), vattendelare ( Aquilegia ), svamp ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), kolumn ( Columnea ), Psittacanthus och heliconia ( Heliconia ). Blommande träd, såsom erythrina ( Erythrina ), är en stor källa till nektar och är vanligtvis ockuperade av territoriella kolibrier redan i början av blomningen. Kolibrier konsumerar också pollen som innehåller essentiella aminosyror och leddjur som ett proteintillskott . I genomsnitt är det dagliga förhållandet mellan nektar och proteinintag i vikt nio till ett [46] . Men ibland utgör proteinmat upp till en tredjedel av kosten [47] .

Funktioner av jakt

Förmodligen, i ett tidigt skede av evolutionen, rusade hassvalar efter byten från en abborre, som flugsnappare (Muscicapidae) och trädsvalor, och började sedan jaga enskilda insekter i luften, som svalor, och bemästrade sedan "trålning" [24] . Swifts söker efter "luftplankton" i luften genom att flyga genom svärmen med öppna munnar. Stora forsvinnor förgriper sig lättare på svärmande insekter på platser där vissa arter är koncentrerade till större områden, vilket har lett till deras snävare specialisering. Små forsvinnor kan också förgripa sig på svärmande insekter, men har begränsade ätrevir. Vanligtvis är deras kopplingar större än de hos stora hassvalar och kräver frekvent matning av snabbt växande avkommor, vilket hindrar fåglarna från att flyga långt från bon [45] . Förutom storleken på insekter sker även stratifiering av olika arter av hassvalor på grund av valet av olika höjder vid vilka fågelns byte fångas [45] . Swifts jagar insekter på ett brett spektrum av höjder - i Europa , upp till cirka 100 meter från jordens yta (det finns mycket färre insekter på högre höjder). Enligt studier gjorda i Ecuador jagar stora hassvalar på högre höjder än små. Liknande resultat erhölls nära Niah- grottorna i Malaysia och vid Kariba- reservoaren i Zimbabwe [45] . Interspecifik konkurrens mellan swifts beror på hur brett de kan öppna munnen [45] . Gissar bildar ofta stora blandade flockar med andra snabba fåglar, inklusive svalor, och drar fördel av den kortsiktiga koncentrationen av mat [28] .

Trädsvalor fångar vanligtvis insekter under flygning, men den långörade kleho kan ibland plocka bort dem från löven när de sitter på en gren. Fåglar är ofta bundna till baldakinen på ett husträd från vilket de går på jakt, och använder effektivt mycket mindre matningsområden än riktiga hassar [26] . Trädsvalor kan dela ätrevir när som helst på året, och två eller tre par kan ofta hittas tillsammans på jakt tillsammans. Undantaget är öronkleho: fåglar äter på ett litet område uteslutande i par, ibland åtföljda av en fågelunge [43] , och jagar aldrig i öppna utrymmen [42] .

Valet av växter påverkas av morfologin hos kolibriens näbb [46] . I detta avseende kan växter delas in i två kategorier. Små kolibrier med kort näbb föredrar blommor med blomkronor som är 17–20 mm långa och med en nektarutsöndringshastighet på 1–2 mikroliter sackaros per dag. Större kolibrier med lång näbb föredrar blommor med kronkronor som är 30–38 mm långa och med en nektarutsöndringshastighet på 4–27 µl sackaros per dag [44] . Dessutom föredrar kolibrier med höga energikrav förknippade med hög vingbelastning födosöksområden runt blomställningar, medan kolibrier med låga krav använder glest placerade blommor eller blommor med korta kranskronor (insektsblommor) [46] . Vissa kolibrier tränger igenom sidan av kronan och konsumerar nektarn utan att pollinera växterna [46] [47] .

Reproduktion

Beteendet under uppvaktningsperioden hos hassvalor är ganska varierande. Luftritualer är typiska för kolibrier och riktiga hassar. Ljusa typiska kolibrier visar sin fjäderdräkt i luften, mindre ljusa eremitkolibrier kan leka i grupper, och sång är en särskilt viktig del av deras parningsbeteende [10] . Swifts utför flygjakt och synkroniserade manövrar i luften. Möjligheten till synkroniserad flygning i sådana par fungerar som en indikator på ytterligare avelsframgång. Vid djupdykning kan en V-formad hållning bildas, när fågelns båda vingar höjs högt över kroppen. Den är särskilt uttalad i redan bildade par och finns vanligtvis hos omkörande fåglar. Under parningsflyget skriker hassar högt [28] . Vissa arboreal snabba samtal kan också vara uppvaktning [48] .

Vissa arter av hassvalar och trädsvalor kan parera sig i luften. Sådant beteende har registrerats i ett par glänsande clechos [48] , i svarta hassvalar, i vitbukiga höglandssvalor och i några andra representanter för hassvalorna [49] . Samtidigt är beskrivningar av baleinträdssvalor [48] och svartsvalor [49] kända som parar sig på en abborre. Enligt Marin och G. Stiles medför luftparning en hög risk för äggsvikt och sterilitet, vilket är ofördelaktigt för arter med små kopplingar [49] . Det specifika beteendet hos kolibrihonan, i synnerhet den orörliga som sitter nära hanen, inducerar hanen till efterföljande parning. Samtidigt uppvisar män ett beteende liknande vakt [50] .

Kolibrier är mestadels polygama [10] [50] medan hassar är monogama [39] .

Bo och häckande kolonier

Gissar arrangerar många häckande kolonier. Vanligtvis häckar de i springor eller gropar, inuti ihåliga träd eller i grottor, de kan bygga bon i konstgjorda strukturer (byggnader, brunnar, tunnlar). Själva fågelbon placeras på avsatser eller fästs på ett stöd på sidan med hjälp av en stor mängd klibbig saliv som utsöndras. Insidan av boet är en grund skål gjord av fjädrar och växtmaterial; vissa salanganer använder saliv som det huvudsakliga, och ibland det enda, materialet för att bygga boet [10] [21] [49] . Gjorda helt av saliv , bon av tång salangana är en delikatess i det kinesiska köket . Ett kilogram inkluderar 80-120 bon, bara i Indonesien samlar de upp till 200 ton bon per år. Under säsongen samlas bon två gånger, så att för häckande fåglar tvingas bygga dem en tredje gång, medan på grund av den kraftiga utarmningen av spottkörtlarna innehåller bonarna blod. Tillsammans leder detta till en minskning av populationen av hassvalar med ätbara bon [51] . Gisslurar av underfamiljen Cypseloidinae och eventuellt taggsvansar ( Hirundapus ) använder inte saliv i bobyggen [49] . De skrapar boet, fixar det med lera eller bygger det extremt långsamt på den gradvis "skottande" mossan. Eftersom dessa hassar kan använda insektskitin från pellets, är det möjligt att de får saliv tillsammans med dem [52] . Ny värld ( Tachornis ) och gamla ( Cypsiurus ) palmsviftar placerar sina komplexa påsliknande bon under palmblad med en ingång underifrån genom en rörformig tunnel. Vithövdad forsvala ( Streptoprocne semicollaris ) kanske inte bygger bon alls och lägger sina ägg i en liten fördjupning i bar sand eller på avsatser inne i grottor [10] .

De mycket små skålformade bonen av trädsvalor är placerade på tunna grenar högt uppe i träden och kan bara ta emot ett enda ägg [10] [7] placerat vertikalt. Ett tomt bo liknar en naturlig tillväxt på en gren, men ägget syns tydligt i det [48] .

Konstruktionen av ett kolibribo – oftast skålformad, av växtfibrer, spindelväv, bitar av bark och lavar – görs av honor [10] . Typiska kolibrier bygger vanligtvis öppna bon som kan nås genom att flyga. Deras bon är vanligtvis tvåskiktade: ett yttre kamouflagelager av grova material följs av ett inre mjukt lager som bidrar till optimal isolering från den yttre miljön [50] . Bo av eremitkolibrier skiljer sig avsevärt, eftersom de är hängande flätade korgar [10] eller andra strukturer med öppna väggar. Dålig isolering kompenseras av hög omgivningstemperatur, dessutom passerar mycket ljus genom en sådan design, och regnvatten rinner genom boet och påverkar inte äggen [50] . Ytterst sällan bildar kolibrier häckande kluster [53] .

Ägg

Kopplingsstorleken på riktiga hassar varierar från ett till sex vita ägg, som inkuberas av båda föräldrarna. Stora kopplingar finns vanligtvis i nordliga arter av släktena Chaetura och Aeronautes [10] , i underfamiljen Cypseloidinae, ett eller två ägg per koppling [54] . Svalvalor lägger alltid bara ett ägg. För att förhindra att det blåser bort av vinden limmar föräldrarna fast ägget i botten av boet med saliv, äggets rotation under ruvningen ersätts av en grens svängning i vinden [10] . På samma sätt sticker vissa hassar, särskilt Cypsiurus parvus , sina ägg i boet [10] . Hos stormsvalor kan ägg variera i storlek från 15,5 × 10 mm hos den gaffelstjärtade pygmésviften till 43 × 28,5 mm hos den halsbandade amerikansviften [49] . Inkubationstiden är 17-25 dagar [55] . Storleken på trädsnalleägg varierar från 20 × 15 mm i den långörade klechoen till 30 × 20 mm i den mustaschiga trädsnullen. Fåglar lägger alltid ett vitt eller blekgråt ägg. Varaktigheten av inkubationsperioden är okänd [48] .

Kopplingen på en kolibri består av två vita ägg, som inkuberas av honan [10] . Kolibriägg är mycket små och kan variera från 11 x 8 mm hos bikolibrien till 20 x 12 mm hos jättekolibrien. Massan av ägg är från 0,4 g till 1,4 g . Hos små kolibrier är vikten av ägg upp till 35 % av honans vikt [30] [50] . Tydligen förklarar detta det faktum att små kolibrier, till skillnad från medelstora och stora, vanligtvis bara gör en koppling per år [50] . Enligt andra källor kan tropiska kolibrier lägga ägg 2-3 gånger om året, och fåglar vars häckningssäsong är bunden till den varma årstiden eller regnperioden - bara en gång [30] . Inkubationstiden är i genomsnitt 16-19 dagar [50] .

Kycklingar

Kycklingar föds helt nakna [10] [49] [55] , snart täckta med tjockt vitt eller grått dun [55] . Under de första levnadsveckorna kan kycklingarnas kroppstemperatur sjunka till omgivningstemperatur utan att skada dem. Cypseloidinae-ungar är vanligtvis täckta med dun, vilket bidrar till värmereglering [10] . Utfodring är sällsynt [55] och kycklingar kan lämnas utan tillsyn under långa perioder medan de vuxna spenderar tid på att jaga relativt små insekter. Vid dåligt väder kan föräldrar vara frånvarande i timmar [10] . Vuxna hassar driver upp en bolus av insekter direkt i halsen på kycklingarna eller delar den mellan dem [49] . Trädsviftar äter på liknande sätt, vars kycklingar i senare skeden kan ta mat från sina föräldrars mun [48] . De osmälta resterna av insekter kastas ut av stormsvalor genom munnen i form av pellets [55] . Kycklingar har ofta en stor mängd fett, vilket hjälper dem att överleva med sällsynt utfodring och dåligt väder, samtidigt som ungarnas vikt kan halveras under svältperioden [49] .

Häckningsperioden för forsvalar är längre än för andra fåglar av liknande storlek, och är inte relaterad till storleken på forsvilorna själva. Svarta snabba ungar stannar i boet i genomsnitt 42 dagar, i dåligt väder - upp till 56 dagar. Kycklingarna av den fläckiga amerikangrisen kan stanna i boet längst  - 65-70 dagar vid särskilt dåligt väder. Under veckan före avresan från boet går fåglarna ner i vikt, vilket hjälper dem att uppnå den optimala vingbelastningen som krävs för snabb och smidig flygning [49] . Den morrhårda hasseln har en total häckningsperiod på mer än 60 dagar [48] .

Blinda och hjälplösa kolibriungar har en kort näbb, två rader av embryonalt ludd växer på ryggen. Vid en ålder av upp till 9 dagar öppnas deras ögon, huvudfjädrarna visas på vingarna, ryggen och svansen. Vid en ålder av 7-12 dagar är kycklingarna kapabla till oberoende termoreglering och honan slutar värma dem. I slutet av denna period når de upp till 80% av massan av vuxna fåglar. Strax innan de lämnar boet blir ungarna mer aktiva [50] . Kolibriungar stannar i boet i 23-26 dagar, i Anderna - upp till 30-40 dagar [50] (enligt andra källor lämnar de boet den 25-35:e dagen [34] ). Ungefär en månad efter detta fortsätter honan att mata ungarna. Under utfodring får unga kycklingar nektar och små leddjur, som honan blåser upp genom att föra in en tunn näbb i munnen på varje kyckling [50] .

Livslängd

Överlevnadsgraden för palmsnabba kycklingar är extremt låg och är 26 %, medan överlevnaden för rökiga nålkycklingar  är 96,1 %. Efter det första året är dödligheten för hassvalpar mycket låg. Till exempel, i kolonin av den bleka hasseln i Gibraltar , var dödligheten under det första året 67,3% och under de efterföljande åren - 26%. Dödlighetssiffrorna för svartsnabb, grumlig nålsvans och rödhalsad amerikan är 15-19%, 15-17% respektive 19-29% [49] .

Kolibrier kännetecknas av hög dödlighet i tidig ålder. Framgångsrik häckningsgrad (förhållandet mellan överlevande kycklingar och antalet ägg som läggs) hos vissa tropiska arter varierar från 20 till 40 %, och i fallet med kolibrier är bergsstjärnor och hjälmförsedda kolibrier 60 %. Samtidigt är förluster i bergsstjärnor oftast förknippade med ogynnsamma klimatförhållanden och mindre ofta med förstörelsen av bon av rovdjur. Medan framgångsfrekvenserna är i stort sett identiska hos nordamerikanska kolibrier, och når upp till 60 % i tricolor selasphorus , beror dödligheten främst på rovdjur. Data om andelen överlevande per år är knappa; i nordamerikanska arter varierar denna siffra från 40 till 50 % [50] .

Medellivslängden för hassvalar i naturen är 7-10 år [31] . Rekordåldern noterades för den vitbukiga hasseln - 26 år [49] , för den svarta hasseln är åldern 21 år känd [31] , för den rökiga nålsvansen - 14 år [49] . I det vilda är den maximala åldern för kolibrier i genomsnitt 5-8 år, i fångenskap lever fåglarna flera år längre. Rekordsiffrorna tillhör individer av blåstrupig gnistrande kolibri, vars ålder var 12 år, och rubinstrupig kolibri, 11 år gammal [50] .

Evolution

Kladogrammet av snabbformade arter enligt Ksepka et al. [56]

Det antas att snabb-likarna är en mycket uråldrig grupp, som separerades från proto- Raksha -likerna i den sena kritaepoken för cirka 70 miljoner år sedan. Ursprungscentrum för hassvalparna är oklart [7] . Deras vingben är oftast korta och starka. På grund av sin storlek, vanligtvis lite över 10-15 mm, är de oftare intakta i sediment, men de är också svårare att upptäcka. Sedan slutet av 1800-talet har man upptäckt en hel del lämningar av fåglar som liknar stormsvalor [57] .

Tydligen separerade trädsvalor från den gemensamma stammen av hassvalor redan innan de skiljdes åt av riktiga forsvanor och kolibrier, de behöll ett antal primitiva egenskaper [7] . 1984 beskrev den brittiske ornitologen och paleontologen K. Harrison resterna av Eocypselus vincenti från lägre eocen i England. Harrison själv tilldelade arten till den monotypiska familjen Eocypselidae. Ett antal forskare betraktar arten som nära trädsvalor [13] , andra anser att den är en basal gemensam förfader som bevarar monofyn av svalsvalor, trädsvalor och kolibrier [56] .

Fossilfamiljen Aegialornithidae  ( Lydekker , 1891) [ 13] [12] anses vara släkt med trädsvalor . Fossiliserade rester av den tidigaste förmodade förfadern till hassvalven har hittats i England i avlagringar från lägre eocen . Fågeln fick namnet Primapus lacki för att hedra den brittiske ornitologen David Lack , som studerade hassvalar. Tydligen dog representanter för släktet Primapus ut i slutet av eocen. Fragment av ytterligare fem fågelarter hittades i övre eocen och oligocen avlagringar i Frankrike, de kombinerades till släktet Cypselavus [4] . Cypselavus gallicus anses vara den tidigaste representanten för trädsvalor [13] .

Scaniacypselus , vars fossiler från Mellanöstern har hittats i Danmark och Tyskland, är möjligen den tidigaste riktiga hasseln [13] . Utseendet av moderna släkten Cypseloides , Chaetura [12] tillskrivs eocenen . I fyndigheter i Wyoming hittades rester av forsvinnor som liknar representanter för Chaetura (Nedre Eocene) [4] och i avlagringar i Frankrike, Cypseloides mourerchauvirea (Övre Eocene) och Cypseloides ignotus (Nedre Miocene) [4] . Andra källor daterar de tidigaste resterna av riktiga hassar till Miocen [10] .

Forskare tror att kolibrier tog form inte tidigare än vid miocen, deras förfäder såg ut som hassvalvar, var större och hade en kortare näbb jämfört med moderna familjemedlemmar. Få fossila kolibrier går tillbaka till senare epoker, och flera bevarade arter är kända från övre Pleistocene avlagringar [12] . Förmodligen dök de första kolibrierna upp i Sydamerika och spred sig sedan till Central- och Nordamerika. Enligt Harrisons antaganden förekom kolibrier i övre krita eller lägre kenozoikum , men deras kvarlevor relaterade till denna period har inte hittats [57] . Jungornis tesselatus från lägre oligocen beskrevs i norra Kaukasus , vissa forskare anser att det är en möjlig stamfader till kolibrien [13] . Ett antal forskare kombinerar släktena Jungornis , Procypseloides , Scaniacypselus från Eocene och Oligocene till den utdöda familjen Jungornithidae och betraktar den som en gemensam förfader till riktiga hassvalor och kolibrier [12] .

Enligt den ryske vetenskapsmannen Alexander Alfredovich Karkhu bör modern taxonomi spegla två huvudlinjer i evolutionen av hassvalparna. Taxorna Aegialornis , Primapus och Cypselavus , tillhörande paleocen och tidig eocen, placerade han bredvid släktet Hemiprocne i familjen trädsvalor i underordningen Hemiprocni, och taxa Procypseloides , Scaniacypselus och familjen Jungornithidae, tillhörande, han placerade bredvid familjen av riktiga hassar i underordningen Apodi och placerade separat kolibrier. Den sista gruppen förenas av en liknande struktur av humerus [4] . Den förkortade överarmsbenet hos swifts kompenseras av långa primära flygfjädrar och en kraftigt långsträckt hand, vilket gör att de kan göra snabba vingslag och glida genom luften. Hos kolibrier är de primära flygvingarna också ganska långa, men den totala vinglängden i förhållande till kroppsstorleken är kortare än hos swifts, vilket gör att de kan göra en fladdrande flygning. Således, bristen på fjäderdräkt i många rester av snabbliknande fåglar tillåter inte att de klassificeras korrekt [13] [56] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Koblik, 2001 , sid. 52.
  2. ↑ Boehme R.L. , Flint V.E. Femspråkig ordbok över djurnamn. Fåglar. Latin, ryska, engelska, tyska, franska / Ed. ed. acad. V. E. Sokolova . - M . : Ryska språket , RUSSO, 1994. - S. 150. - 2030 exemplar.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Hackett SJ et al. En fylogenomisk studie av fåglar avslöjar deras evolutionära historia   // Vetenskap . - 2008. - 27 juni ( iss. 5883 ). - P. 1763-1768. - doi : 10.1126/science.1157704 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 HBW Alive: Family Apodidae , Systematics.
  5. ↑ Apodiformes (swift)  (eng.) Information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 2 december 2019)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Djurens liv, 1986 , sid. 314.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koblik, 2001 , sid. 53.
  8. ↑ 1 2 3 4 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Red.): Owlet -nightjars, treeswifts, swifts  . IOK :s världsfågellista (v11.2) (15 juli 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Tillträdesdatum: 16 augusti 2021.
  9. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.) : Kolibrier  . IOC World Bird List (v11.1) (20 januari 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Tillträdesdatum: 12 januari 2021.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 50 Parkes KC Apodiform  . Encyclopaedia Britannica . Hämtad 7 mars 2019. Arkiverad från originalet 3 december 2018.
  11. ↑ Farner D. Avian Biology, volym VIII. - Elsevier, 2012. - S. 134-135. — 280p. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Koblik, 2001 , sid. 54.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Mayr G. Phylogeny of Early Tertiary Swifts and Hummingbirds (Aves: Apodiformes  )  // Fågeln. - Oxford University Press, 2003. - S. 145-151. - doi : 10.2307/4090149 . Arkiverad från originalet den 24 februari 2019.
  14. ↑ Caprimulgiformes . _ Handbook of the Birds of the World Alive . Hämtad: 18 februari 2019.  
  15. ↑ 1 2 Sangster G. Ett namn på kladden som bildas av uggla-nattskärror, stormsvalor och kolibrier (Aves )  // Zootaxa. - 2005. - Iss. 799 . - S. 1-6. - doi : 10.11646/zootaxa.799.1.1 .  
  16. ↑ HBW Alive: Familj Trochilidae .
  17. ↑ HBW Alive: Familjen Apodidae .
  18. ↑ HBW Alive: Familjen Hemiprocnidae .
  19. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , sid. 62.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Levande: Familj Trochilidae , morfologiska aspekter.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Family Apodidae , Morfologiska aspekter.
  22. ↑ 1 2 3 HBW Levande: Familj Hemiprocnidae , morfologiska aspekter.
  23. ↑ Koblik, 2001 , sid. 66.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , sid. 55.
  25. ↑ 1 2 3 Swifts  . _ Encyclopaedia Britannica . Hämtad 7 mars 2019. Arkiverad från originalet 27 juni 2018.
  26. ↑ 1 2 3 4 HBW Levande: Familj Hemiprocnidae , Mat och utfodring.
  27. ↑ Koblik, 2001 , sid. 63.
  28. ↑ 1 2 3 HBW Levande: Familjen Apodidae , allmänna vanor.
  29. ↑ 1 2 HBW Alive: Family Apodidae , Voice.
  30. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , sid. 67.
  31. ↑ 1 2 3 4 Koblik, 2001 , sid. 58.
  32. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Familj Apodidae , rörelser.
  33. ↑ HBW Alive: Family Hemiprocnidae , Systematics.
  34. ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , sid. 68.
  35. ↑ HBW Alive: Familj Trochilidae , status och bevarande.
  36. ↑ 1 2 HBW Levande: Familj Trochilidae , rörelser.
  37. ↑ Koblik, 2001 , sid. 69.
  38. ↑ HBW Alive: Familj Hemiprocnidae , rörelser.
  39. ↑ 1 2 Koblik, 2001 , sid. 56.
  40. ↑ HBW Alive: Familjen Apodidae , Habitat.
  41. ↑ HBW Alive: Familj Hemiprocnidae , status och bevarande.
  42. ↑ 1 2 HBW Levande: Familj Hemiprocnidae , Habitat.
  43. ↑ 1 2 HBW Levande: Familj Hemiprocnidae , allmänna vanor.
  44. ↑ 1 2 3 HBW Levande: Familj Trochilidae , Habitat.
  45. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Alive: Familjen Apodidae , mat och utfodring.
  46. ↑ 1 2 3 4 5 HBW Levande: Familj Trochilidae , mat och utfodring.
  47. ↑ 1 2 Koblik, 2001 , sid. 65.
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Levande: Familj Hemiprocnidae , Häckning.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Levande: Familj Apodidae , Avel.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 HBW Levande: Familj Trochilidae , Häckning.
  51. ↑ HBW Alive: Family Apodidae , förhållande till människan.
  52. ↑ Marin, Stiles, 1992 , sid. 316.
  53. ↑ HBW Alive: Familj Trochilidae , allmänna vanor.
  54. ↑ Brist på D. En genomgång av släkten och häckande habitat hos hassvalor // Alk. - 1956. - Vol. 73. - S. 13-32.
  55. ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , sid. 57.
  56. ↑ 1 2 3 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fossila bevis på vingform i en stamsläkting till swifts och kolibrier (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - Vol. 280 , nr. 1761 . - S. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Arkiverad från originalet den 29 mars 2019.
  57. ↑ 1 2 Harrison CJO En revision av de fossila stormsvalorna Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi), med beskrivningar av tre nya släkten och två nya arter  (engelska)  // Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kwartaire geologie. - 1984. - Vol. 21 , iss. 4 . - S. 157-177.

Litteratur