Solnechnik

Polyfyletisk grupp av protister
Actinophrys sol
namn
Solnechnik
titelstatus
föråldrad taxonomisk
vetenskapligt namn
Heliozoa
Förälder taxon
Eukaryot domän
Systematik på Wikispecies

Solrosor ( lat.  Heliozoa , från grekiska ἥλιος , helios - sol och ζῷον , zōon - djur) - en grupp protister , som länge fick status som taxon , men senare med hjälp av elektronmikroskopi och molekylär fylogenetik , visades att sådana organismer uppstod under evolutionen eukaryoter föröka sig [1] [2] . En karakteristisk egenskap hos solrosor är närvaron av strålformad pseudopodia - axopodia . Tack vare axopodia har cellen en form som liknar en solskiva med strålar, vilket reflekteras i namnet. Axopodia fungerar som solrosor för mat, och ofta för rörelse. Till skillnad från radiolarier , en annan grupp av protister med axopodi, har solrosor aldrig ett intracellulärt mineralskelett och en central kapsel [3] [4]

Termens historia

Information om fynden av solrosor finns redan i de första mikroskopisternas verk, med början Louis Joblot ( fr.  Louis Joblot ) [5] [6] . I Joblots arbete [6] visar figur nummer 15 i tabell 7 en bild av en "fisk" (se dess beskrivning på sidorna 64-65 i andra delen), som troligen var gjord av någon solros.

Även solrosor inkluderar förmodligen organismer som beskrivs under följande namn:

• "Der Stern" (beskriven av Johann Eichhorn( tyska  Johann Conrad Eichhorn ), 1783; troligen solros från släktet Actinosphaerium ) [7] ,
• Trichoda sol och Trichoda fixa ( beskriven av Otto Müller , 1786; troligen Actinophrys sol och Clathrulina elegans ) [8] , 
• Trichoda chaetophora (beskriven av Franz von Paula Schrank , 1803, troligen Acanthocystis turfacea ) [9] .

Christian Ehrenberg ( Christian Gottfried Ehrenberg ) placerar strålande organismer i ett separat släkte Actinophrys [10] , senare separeras organismen som beskrevs av Eichhorn i ett separat släkte Actinosphaerium [11] . Taxonet Heliozoa föreslogs av Ernst Heinrich Philipp August Haeckel [ 12] och inkluderade initialt endast släktet Actinosphaerium , medan Haeckel tillskrev släktet Actinophrys till icke-nukleära organismer Monera . Redan senare utvidgade Richard Hertwig och  Edmund Lesser denna term till alla strålande encelliga protister utan en central kapsel och inre mineralskelett, och föreslog också sin egen klassificering av solrosor baserad på strukturen hos cellens integumentära strukturer [13] . Efter upptäckten av flagellater som kan bilda axopodia, fördes de också samman med solrosor som en del av sådana taxa som Radioflagellata eller Helioflagellata [14] [15] . Eugene Penard ( Eugène Penard ) ansåg "strålande" flagellater som en del av hotelltaxonen Pseudohelioza, där han också inkluderade organismer vars pseudopodia kombinerar egenskaperna hos axopodia och filopodia [16] . På 1900-talet bildades begreppet taxon Actinopoda som förenade alla protister med axopodia, det vill säga solrosor och radiolarier [17] .

Med ackumuleringen av data om morfologin hos solrosor, inklusive cellens ultrastruktur, blev heterogeniteten hos Heliozoa-taxonen, även i fallet med uteslutningen av flagellerade och filopodiala former, mer och mer uppenbar [2] . Efter tillämpningen av molekylära fylogenetiska metoder bevisades slutligen den polyfyletiska naturen hos solrosor, som visade sig inte vara relaterade till varandra och bildade flera oberoende klader på det evolutionära trädet av eukaryota organismer. Det exakta antalet oberoende förekomster av denna typ av cellorganisation i evolution är fortfarande okänt, eftersom molekylära fylogenetiska data om ett antal avvikande representanter fortfarande saknas. För tillfället har existensen av tre oberoende linjer visats tillförlitligt: ​​centrohelidsolrosor (ingen koppling till en specifik supergrupp), aktinofriida solrosor ( Heterokonta supergrupp ) och desmotorsyrasolrosor ( Rhizaria supergrupp ) [1] . Förhållandet mellan några grupper av solrosor och radiolarier har ännu inte bekräftats av molekylära data, med undantag för planktoniska oceaniska protister av släktet Sticholonche , som vissa författare tillskrev solrosor. Enligt molekylär fylogenetik visade de sig vara en systergrupp av akantarier inom taxonet Radiolaria. Således anses inte längre taxonet solrosor (Heliozoa) vara giltigt , och detta namn kan endast användas för att referera till en viss typ av cellstruktur, som är igenkänd i de flesta moderna verk. Ett alternativt förslag lades också fram - att behålla namnet Heliozoa för det taxon som förenar centrokelidsolrosorna och den nyligen beskrivna besläktade gruppen mikrokelidsolrosor [18] .

Komposition

Under existensen av Heliozoa-taxonet varierade dess sammansättning mycket. För närvarande används ordet "solros" främst för att hänvisa till en viss typ av cellorganisation. I den mest typiska formen uttrycks denna typ av organisation i fyra grupper av protister [3] [18] :

• Centrohelid solrosor (Centroplastelida)
• Microhelid solrosor (Microhelida)
• Actinophryid solrosor [19] (Actinophryida)
• Gymnosphaerida [19] (Gymnosphaerida)
• Desmotoracid solrosor [19] (Desmotoracida) kallas också ofta också för solrosor, även om deras pseudopodier skiljer sig från typiska axopodia, kan förgrena sig och anastomose, och inte heller innehåller ett typiskt axoneme [20] . Detsamma kan sägas om rotospherider [19] (Rotosphaerida), i pseudopodier av vilka inga mikrotubuli hittades alls [21] .
• Dimorphids [19] (Dimorphida) och ciliofriids (Ciliophryida), som också ofta anses vara en del av Heliozoa, till skillnad från typiska solrosor, har en konstant närvarande flagellapparat.
• Pedinnelider [19] (Pedinellida) liknar ciliofriider, men har förutom flagellum även kloroplaster [3] .
• Taxopodider (Taxopodida), representerade av den enda arten Sticholonche zanclea , har inte en sfärisk form (de är bilateralt symmetriska) och deras axopodia, i motsats till solrosornas axopodia, är kapabla att utföra synkrona aktiva rörelser [22] . Taxopodider skiljer sig också från radiolarier, vilket visar en unik typ av cellorganisation, men ändå är det bekvämare att betrakta dem tillsammans på grund av deras fylogenetiska förhållande [1] .

Byggnad

Eftersom de inte var evolutionära linjer relaterade till varandra, fick många grupper av solrosor ändå liknande organisatoriska egenskaper, vilket ledde till den långa existensen av solrostaxon i biologisk systematik. Solrosceller har som regel en form nära sfärisk. Deras storlekar varierar från 3 mikron till 1 mm. Både mononukleära och multinukleära arter beskrivs. Således når solrosor av släktet Actinosphaerium en storlek på 1 mm och är synliga på sommaren i en damm med blotta ögat ( Actinosphaerium eichhorni ), och antalet kärnor i endoplasman några av deras representanter når 200 [ 23] .

Direkta, vanligtvis icke-förgrenade utväxter, axopodia, sträcker sig från cellens yta. I de flesta solrosor bär axopodier extrusomer - organeller som kan skjuta ut sitt innehåll som svar på yttre stimuli, vilket i detta fall gör det möjligt att öka axopodiens adhesiva egenskaper vid kontakt med ett substrat eller ett livsmedelsobjekt. Förekomsten av extrusomer på axopodia, i motsats till påståendet som har spridits i den ryskspråkiga litteraturen [24] [25] , är inte en unik egenskap hos solrosor, denna egenskap är också karakteristisk för åtminstone vissa radiolarier [26] [27 ] .

Inuti axopodium finns ett axoneme - ett knippe av mikrotubuli, som ofta är ordnat inuti det på ett ordnat sätt på grund av proteinbryggorna som förbinder dem. Till skillnad från det flagellära axonemet förbinder proteinbryggor mikrotubulierna i axopodiala axonemes orörliga och de kan inte glida i förhållande till varandra [28] .

Minusändarna på mikrotubuli är riktade centrifugalt och stabiliseras av organiseringscentra för en viss struktur. Om COMC är beläget i mitten av cellen, så förskjuts kärnan vanligtvis till periferin eller "omsluter" COMC, så att de axonemala mikrotubulierna passerar genom de intranukleära kanalerna [18] .

Sötvattensolrosor har vanligtvis flera kontraktila vakuoler. Det finns också matsmältningsvakuoler. I cellens periferi kan ett system av optiskt tomma vakuoler eller lakuner utvecklas, vars funktion inte har klarlagts [5] [29] .

Cellytan kan endast omges av plasmamembranet eller täckas med ett lager av slem, fjäll eller en kontinuerlig extracellulär organisk kapsel (till exempel en tunnväggig genombruten kiseldioxidsfär i sötvattnet Clathrulina elegans [30] ). Intracellulära mineraliserade skelettformationer eller några analoger av den centrala kapseln av radiolarier i solrosor har inte beskrivits [4] [3] .

Mitokondrier beskrivs i alla solrosor, vars fina struktur har studerats. Formen på mitokondriella cristae varierar mycket och beror på vilken evolutionär linje en given art tillhör [24] .

I minst två evolutionära linjer av solrosor (centrochelider och actinofriider) var flagellapparaten helt förlorad [5] [31] . Samtidigt är vissa grupper av solrosliknande organismer (desmotoracids, gymnospherdids) kapabla till fakultativ bildning av flageller (de har spridningsflagella stadier) [20] [32] , och i två linjer är flageller ständigt närvarande, inklusive tillsammans med axopodia (ciliofriider, dimorfider) [3] .

Hos vissa arter bildas permanenta stjälkar för vidhäftning till substratet, som kan vara av extracellulär karaktär eller representera en fortsättning på själva solroscellen [20] [33] .

Livsstil

Solrosor är vanliga i både marina och sötvattensbiotoper, samt i marken [24] [34] . De flesta av de beskrivna arterna är sötvatten, men detta kan bara vara en konsekvens av ojämn forskning. Det finns olika synpunkter på förhållandet mellan havs- och sötvattenfauna hos vissa solrosor. Liknande former har beskrivits från både marina och sötvattenshabitat, som tjänade som grund för antagandet om enheten mellan marin och sötvattenfauna [35] , men data om sekvensering av totalt DNA isolerat från naturliga livsmiljöer bekräftar ännu inte denna hypotes [36] .

Många fynd av solrosor i plankton är kända, men åtminstone några av dem tenderar att fästa sig vid substratet och leda bottenlevande organismers levnadssätt [24] . Även solrosor helt utan flageller kan aktivt röra sig. Rörelse utförs på grund av axopodi i nära kontakt med substratet [37] . Förmågan att aktivt röra sig i vattenpelaren i frånvaro av flageller har inte visats. Det enda undantaget är Sticholonche zanclea . För denna art antas förmågan att aktivt röra sig med hjälp av axopodi, fungerande som en sorts "åra" [22] . Denna art skiljer sig dock mycket från andra solrosor i sin struktur och det är lämpligare att betrakta den som en del av radiolarier, som den ligger nära fylogenetiskt [1] .

Solrosor livnär sig på olika små organismer, som fångas in med hjälp av axopodi och fagocyteras. Deras föda kan vara alla levande organismer som är lämpliga i storlek, upp till mikroskopiska flercelliga djur [38] . Ofta bildar flera individer en tillfällig agamisk fusion, vilket gör det möjligt att klara av ett matföremål som är större än en enskild dorycell [39] . Vissa solrosor bildar, även i frånvaro av föda, nätformiga kolonier sammankopplade med cytoplasmatiska broar, vilket troligen också är en anpassning till infångandet av större födoobjekt [40] .

För vissa solrosor har fenomenet kleptoplastik [41] , liksom obligat symbios med encelliga alger - chlorella [42] , beskrivits .

Vissa ciliater och chytridsvampar kan fungera som parasiter på solrosor [ 43] [44] .

Under ogynnsamma förhållanden kan många solrosor bilda cystor [4] .

Anteckningar

1. ↑ 1 2 3 4 S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, J. Bolivar, S. Polet, A. P. Mylnikov, V. V. Aleshin, N. V. Petrov, J. Pawlowski. Skymningen av Heliozoa och uppkomsten av Rhizaria, en framväxande supergrupp av amöboida eukaryoter // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2004. - Nr 101 . - S. 8066-8071 .
2. ↑ 1 2 R. McK. Smith, DJ Patterson. Analyser av heliozoan-relationer: ett exempel på potentialerna och begränsningarna hos ultrastrukturella tillvägagångssätt för studiet av protistans fylogeni // Proceedings of the Royal Society B. - 1986. - No. 227 . - S. 325-366 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 F. J. Siemensma. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 / Sida F.C., Siemensma FJ. — Nackte Rhizopoda und Heliozoea. - Stuttgart - New York: Gustav Fisher Verlag, 1991. - S. 171-297. — 309 sid.
4. ↑ 1 2 3 H. Rainer. Urtiere, protozoer; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa / Dahl F., Dahl M., Peus F.. - Die Tierwelt Deutschlands. - Jena: Veb Gustav Fisher Verlag, 1968. - 176 sid.
5. ↑ 1 2 3 K. A. Mikrjukov, DJ Patterson. Taxonomi och fylogeni av heliozoer. III. Actinophryids // Acta Protozool .. - 2001. - Nr 1 . - S. 3-25 .
6. ↑ 1 2 Joblot L. Descriptions et usages de plusieurs nouveaux microscopes tant simples que composez, avec de nouvelles observations faites sur une multitude innombrable d'insectes, et d'autres animaux de diverses espèces, qui naissent dans des liqueurs, and danseparées qui ne le sont punkt . - Paris: J. Collombat, 1718. - 274 sid.
7. ↑ Eichhorn J. Der Stern. Zugabe zu meinen Beitragen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthiere. // Danzig. — 1783.
8. ↑ Müller AV Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina. — Hauniae, 1786.
9. ↑ Schrank F. Fauna Boica. — Landshut, 1803.
10. ↑ Ehrenberg G. Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung. — Abhandlung d. Konigl. Acad. d. Wiss. till Berlin. - 1830. - S. 1-88.
11. ↑ Stein F. Actinosphaerium eichhornii. — Ges. Ser. 5, 10. - Sitzungsber: Böhmisch, 1857. - S. 41-43.
12. ↑ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. — Berlin: G. Reimer, 1866.
13. ↑ Hertwig R., Lesser E. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen.3. // Arch. f. mikr Anat.. - 1874. - Nr 10 . - S. 147-236 .
14. ↑ Kent W. A manual of the Infusoria. - London, 1880-1881.
15. ↑ Doflein F. Naturg. der Protozoen V. Amobenstudien. // Arch. Protistenkd.. - 1907. - Nr 1 . - S. 250-293 .
16. ↑ Penard E. Les Heliozaires d'eau douce. - Geneve, 1904. - 341 sid.
17. ↑ Calkins G.N. Protozoology. — New York: Lea och Febiger, 1909.
18. ↑ 1 2 3 A. Yabuki, EE-Y. Chao, KH Ishida, T. Cavalier-Smith. Microheliella maris (Microhelida ord. n.), en ultrastrukturellt mycket distinkt ny axopodial protistart och släkte, och enheten av phylum Heliozoa // Protist. - 2012. - Nr 163 . - S. 356-388 .
19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Solnechniki  / Karpov S. A.  // Saint-Germains fred 1679 - Social trygghet. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2015. - S. 653. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 30). - ISBN 978-5-85270-367-5 .
20. ↑ 1 2 3 C. F. Bardele. Cellcykel, morfogenes och ultrastruktur i pseudoheliozoan Clathrulina elegans // Z. Zellforsch .. - 1972. - Nr 130 . - S. 219-242 .
21. ↑ DJ Patterson. Om amöbans organisation och affinitet, Pompholyxophrys punicea Archer, baserat på ultrastrukturell undersökning av individuella celler från vilda material // J. Protozool .. - 1985. - No. 32 . - S. 241-246 .
22. ↑ 1 2 J. Cachon, M. Cachon, LG Tilney, MS Tilney. Rörelse genererad av interaktioner mellan det täta materialet i ändarna av mikrotubuli och icke-aktin-innehållande mikrofilament i Sticholonche zanclea // J. Cell Biol .. - 1977. - No. 72 . - S. 314-338 .
23. ↑ Polyansky, 1987 , sid. 58,59.
24. ↑ 1 2 3 4 K. A. Mikryukov. Centrohelid solrosor (Centroheliozoa). - Moskva: KMK, 2002. - 136 sid.
25. ↑ Zlatogursky V.V. Solnechniki / O. N. Pugachev, A. F. Alimov, M. V. Krylov, L. N. Seravin, S. A. Karpov. — Protister: en guide till zoologi. - St Petersburg. : KMK, 2011. - S. 205-269.
26. ↑ Anderson ELLER Radiolaria. - New York Berlin Heidelberg Tokyo: Springer-Verlag, 1983. - 355 s.
27. ↑ Febvre J. Phylum Actinopoda. Klass Acantharia. / Margulis L. et al. - Hadbook of Protoctista. - Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1990. - S. 363-379.
28. ↑ J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. Determinisme de l'édification des systèmes microtubulaires stéréoplasmiques d'Actinopodes // J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. - 1973. - Nr 115 . - S. 137-153 .
29. ↑ M. Dürrschmidt, DJ Patterson. Om organisationen av Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard och R. pallida Schulze // Ann. sci. Nat. Zool.. - 1987. - Nr 8 . - S. 135-155 .
30. ↑ Polyansky, 1987 , sid. 59.
31. ↑ Cavalier-Smith, T. Chao, E. E. Molecular phylogeny of centrohelid heliozoa, en ny linje av bikont-eukaryoter som uppstod genom ciliärförlust // Journal of Molecular Evolution. - 2003. - Nr 56 . - S. 387-396 .
32. ↑ W.S. Jones. Ultrastrukturen av Gymnosphaera albida Sassaki, en marin axopodiatprotozoon // Phil. Trans. Roy. Soc.. - 1976. - Nr 275 . - S. 349-384 .
33. ↑ C. Febvre-Chevalier. Beteende och cytologi av Actinocoryne contractilis, nov. gen., nov. sp., en ny stjälkad heliozoan (Centrohelidia): jämförelse med de andra besläktade släktena // Journal mar. Biol. Röv. STORBRITANNIEN. - 1980. - Nr 60 . - S. 909-928 .
34. ↑ Nikolyuk V.F. Geltser Yu.G. Jordprotozoer från Sovjetunionen. - Tasjkent: FAN, 1972.
35. ↑ K. A. Mikryukov. Intressanta fynd av solrosor (Protista) i Svarta havet och Krim: på frågan om enheten mellan dessa organismers marina och sötvattenfauna // Zool. journal .. - 1999. - Nr 78 . - S. 517-527 .
36. ↑ T. Cavalier-Smith S. von der Heyden. Molekylär fylogeni, skalevolution och taxonomi för centrohelid heliozoer // Mol. Phylogenet. Evol.. - 2007. - Nr 44 . - S. 1186-1203 .
37. ↑ C. Watters. Studier om heliozoernas rörlighet. I. Förflyttning av Actinosphaerium eichhornii och Actinophrys sp. // J. Cell Sci .. - 1968. - Nr 3 . - S. 231-244 .
38. ↑ EC Bovee, DL Cordell. Matar på Gastrotrichs av Heliozoon Actinophrys sol // Trans. Am. microsc. Soc.. - 1971. - Nr 90 . - S. 365-369 .
39. ↑ DJ Patterson, K. Hausmann. Utfodring av Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Ljusmikroskopi // Microbios. - 1981. - Nr 31 . - S. 39-55 .
40. ↑ B. Walz. Raphidiophrys elegans - Ein Kolonie bildendes Sonnentierchen // Mikrokosmos. - 2006. - Nr 95 . - S. 173-175 .
41. ↑ DJ Patterson, M. Dürrschmidt. Selektiv retention av kloroplaster av algivorösa heliozoer: slumpmässig kloroplastsymbios? // Europa. J. Protistol.. - 1987. - Nr 23 . - S. 51-55 .
42. ↑ KH Nicholls. Lite kända och nya heliozoer: centrohelidsläktet Acanthocystis inklusive beskrivningar av nio nya arter // Can. J. Zool.. - 1983. - Nr 61 . - S. 1369-1386 .
43. ↑ H. Rainer. Enchelyodon helioparasiticus nov. spec., ein neues parasitisches Ciliat // Z. f. Parasitenkunde. - 1967. - Nr 29 . - S. 299-303 .
44. ↑ HJ Galopp. Chytriomyces heliozoicola sp. nov., en parasit av heliozoer i planktonet, Trans. Brit. Mycol. Soc.. - 1966. - Nr 49 . - S. 633-638 .

Litteratur

• Zlatogursky, V.V. (2011). Solnechnik. Protister: en guide till zoologi. O.N. Pugachev, A.F. Alimov, M.V. Krylov, L.N. Seravin och S.A. Karpov. St Petersburg, Association of Scientific Publications KMK. 3:205-269.
• Mikryukov, K. A. (2002). Centrohelid solrosor (Centroheliozoa). M., KMK.
• Polyansky Yu. I. Klass Solnechnika (Heliozoa) // Djurliv . I 7 volymer / kap. ed. V. E. Sokolov . — 2:a uppl., reviderad. - M .  : Education , 1987. - T. 1: Det enklaste. Coelenterates. Worms / ed. Yu. I. Polyansky . - S. 58-59. — 576 sid. : sjuk.
• Febvre-Chevalier, C. (1990). Phylum Actinopoda, klass Heliozoea. Handbook of protoctista: strukturen, odlingen, livsmiljöerna och livscyklerna för de eukaryota mikroorganismerna och deras ättlingar exklusive djur, växter och svampar. En guide till alger, ciliater, foraminifer, sporozoer, vattenmögel, slemmögel och andra protoctists. ML, CJO, MM och CDJ Boston, Jones och Bartlett Publishers: 347-362.
• Rainer, H. (1968). Urtiere, protozoer; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa. Die Tierwelt Deutschlands. DF, DM och PF Jena, Veb Gustav Fisher Verlag: 176.
• Siemensma, F.J. (1991). Klasse Heliozoa Haeckel, 1866. Nackte Rhizopoda und Heliozoea. Stuttgart - New York, Gustav Fisher Verlag: 171 - 297.
• Yabuki, A., EE-Y. Chao, et al. (2012). " Microheliella maris (Microhelida ord. n.), en ultrastrukturellt mycket distinkt ny axopodial protistart och släkte, och enheten av phylum Heliozoa." Protist 163(3): 356-388.

Länkar

• Heliozoa . mikrovärlden. En värld av ameboida organismer. (obestämd)
• Eckhard Völcker, Steffen Clauss. Heliozoa . (obestämd)

Ordböcker och uppslagsverk	Stor ryss Brockhaus och Efron Litet Brockhaus och Efron Britannica (online)
Taxonomi	GBIF iNaturalist IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiska kataloger	GND : 4181839-8 LNB : 000169044