Henneguya zschokkei | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiSorts:cnidariansKlass:MyxozoaUnderklass:MyxosporidiumTrupp:BivalvulidaUnderordning:Platysporina Kudo, 1919Familj:MyxobolidaeSläkte:HenneguyaSe:Henneguya zschokkei | ||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||
Henneguya zschokkei ( Gurley , 1894 ) | ||||||||
Synonymer | ||||||||
|
Henneguya zschokkei (lat.) är en art av parasitisk cnidarian från familjen Myxobolidae av underklassen Myxosporidium , en parasit av laxfisk . Henneguya zschokkei är den enda flercelliga organismen känd från och med 2020som helt saknar funktionella mitokondrier och aerob andning [3] .
Arten upptäcktes av upptäcktsresanden Zschokke och en annan upptäcktsresande, Gurley, döpte den till Henneguya zschokkei 1893 för att hedra upptäckaren. Den besläktade arten Henneguya salminicola [4] beskrevs 1919 , men båda arterna är nu grupperade under namnet Henneguya zschokkei , med Henneguya salminicola betraktad som en yngre synonym [1] .
H. zschokkei parasiterar några arter av laxfiskar som lever i marina, bräckta och söta [2] vatten på norra halvklotet . Dess värdar kan vara sockeye lax , chum lax , chinook lax , rosa lax , coho lax , vanlig sik , anadroma varianter av regnbåge [1] [5] .
H. zschokkeis livscykel är inte helt klarlagd. Den har tre huvudstadier: cystastadiet, som finns i fiskens muskler, actinosporstadiet, som lever i annelider , och myxosporstadiet, som kommer ut från mogna cystor i vattnet och infekterar maskar [2] .
Parasiten bildar små vita cystor upp till 10–20 mm i diameter i skelettmuskler och andra vävnader (till exempel subkutan intermuskulär bindväv [6] ) hos infekterade fiskar. En bindvävskapsel bildas runt cystan i fiskens muskler . Ju längre cystan sitter i fiskmuskeln, desto starkare bildas bindvävskapseln runt den. Det största antalet cystor finns i området kring ryggfenan . Cystan är fylld med en vitaktig vätska som innehåller många sporer ca 10 µm i diameter . Sporerna är äggformade och består av två symmetriska klaffar som täcker två äggformade kapslar vid den främre änden och sporoplasma . Den bakre änden av sporen bär två ojämna svansliknande bihang 26 till 40 µm långa. Sporens yta har en rak eller slingrande sutur. Sporen innehåller en stor vakuol som färgas bra med jod . Polarkapslarna är av samma bredd, men en av dem är vanligtvis längre än den andra. Inuti de polära kapslarna är filament vridna i fem eller sex varv. Det mesta av sporvolymen upptas av sporoplasma. Sporoplasman innehåller två kärnor , även om ibland fler kärnor finns i cystan [7] [8] . Ibland, med en lång vistelse i fiskens vävnader, genomgår cystan melanisering [2] .
Cystor i fiskens vävnader ökar gradvis i storlek och bryter så småningom igenom och släpper ut flercelliga myxosporer i vattnet. I stället för cystor kvarstår sår, där sekundära patogener ofta bosätter sig . Maskar blir infekterade med parasiten genom att få i sig myxosporer tillsammans med mat. I maskens kropp lever H. zschokkei huvudsakligen i tarmarna och reproducerar sig asexuellt (sporogoni), och som ett resultat av asexuell reproduktion uppträder nästa steg i livscykeln - actinospore. Aktinosporer når cirka 120 mikron i längd. Från maskens tarmar kommer aktinosporer in i vattnet och vid kontakt av aktinosporen med huden på en fisk (oftast infekterar H. zschokkei unga fiskar [9] ), under påverkan av kemiska signaler som finns i slemmet som täcker hud , släpper aktinosporerna ut polära filament och fäster stadigt till värden. Vidare kommer innehållet i aktinosporen (sporoplasman) in i epitelet , där det börjar dela sig . Slutligen flyttar parasitcellerna in i muskelvävnaden, där de omges av bindväv med bildandet av en cysta. Före bildandet av myxosporer flyter två eller flera kärnor inuti cystan, efter sammansmältningen och efterföljande delningar av vilka myxosporerna börjar bildas [2] .
H. zschokkei orsakar ingen betydande skada på sin värd och överförs inte till andra organismer genom att äta infekterad fisk [7] . Cystor av denna parasit är säkra för människor och djur som äter infekterad fisk , men de minskar avsevärt kvaliteten på fiskråvaror [6] .
Det finns rapporter om upptäckt av H. zschokkei-sporer i mänsklig avföring [5] och deras höga likhet med mänskliga spermier noteras [10] .
I februari 2020 publicerades resultaten av en analys av det genetiska materialet från H. zschokkei , som visade att detta djur helt saknar mitokondrie-DNA . Frånvaron av mitokondrier i denna art har också bekräftats genom mikroskopi , även om den närbesläktade arten Myxobolus squamalis har fullt fungerande mitokondrier. Mitokondrierna hos H. zschokkei har utvecklats till mitokondrierliknande organeller utan eget DNA . Denna art har förlorat inte bara mitokondriellt DNA, utan också nästan alla nukleära gener som är involverade i replikeringen och transkriptionen av mitokondriellt genom. Samtidigt har H. zschokkei gener vars proteinprodukter är involverade i andra mitokondriella metaboliska vägar ( trikarboxylsyracykel , aminosyra , lipid , nukleotid och andra metaboliska vägar), även om generna som kodar för aeroba andningsproteiner antingen har förlorats eller omvandlas till pseudogener . Den detaljerade andningsmekanismen för denna organism är okänd. Det antas att acetyl-CoA går in i trikarboxylsyracykeln i de mitokondrieliknande organellerna i H. zschokkei, och sedan donerar acetyl-CoA sina elektroner till det andra komplexet i andningskedjan ( komplex II ). Från komplex II går elektroner till ubiquinone , varifrån de går till en ännu okänd slutlig elektronacceptor . Komplexen I , III och IV , liksom cytokrom c , saknas i H. zschokkei . Studiet av ämnesomsättningen hos denna art kompliceras av svårigheten med laboratorieodling av denna organism [3] .
Eftersom de mitokondrieliknande organellerna hos H. zschokkei inte har hydrogenaser och några enzymer av bakteriellt ursprung, är de inte identiska med hydrogenosomer , som är derivat av mitokondrier, som finns i ett antal encelliga eukaryoter och ger ATP- syntes på grund av anaerob pyruvatmetabolism och H2 - syntes . Emellertid liknar de mitokondrieliknande organellerna hos protozoen Cryptosporidium muris från Apicomplexa -gruppen de mitokondrieliknande organellerna hos H. zschokkei , eftersom organellerna i båda fallen har förlorat komplex I, III och IV i andningsorganen. kedja. Cryptosporidium muris- organeller har dock ett alternativt oxidas och behåller cristae . Det är troligt att förlusten av mitokondrie-DNA i H. zschokkei inträffade relativt nyligen i evolutionär skala [3] .
Taxonomi |
---|