Pelycosaurs

Parafyletisk grupp av djur

Skelett av Dimetrodon ,
en medlem av Pelycosaur
namn
Pelycosaurs
titelstatus
föråldrad taxonomisk
vetenskapligt namn
Pelycosauria  cope , 1878
Förälder taxon
Clade Synapsida (Synapsida)
Kladistiskt kapslade men traditionellt uteslutna taxa
Therapsida (Therapsida)
Bilder på Wikimedia Commons

Pelycosaurs [1] ( lat.  Pelycosauria )  är en grupp av de äldsta primitiva synapsiderna , som tilldelas rangen av avskildhet av anhängare av evolutionär taxonomi . De behöll typiskt reptilernas fysiologi och utseende (med undantag för det faktum att de inte hade tillräckligt utvecklade fjällskydd). De är en parafyletisk grupp ; därför anser anhängare av den kladistiska klassificeringen inte denna grupp som en taxon och tar dess namn inom citattecken: "Pelicosaurs".

Sammansättning och fylogeni

Följande grupper av pelycosaurier särskiljs [2] [3] [4] :

Omkring 50 släkten pelycosaurs är kända [5] .

Följande kladogram motsvarar idéerna om pelycosaurernas fylogeni , som återspeglas i många moderna verk om synapsidpaleontologi [6] [7] :

I enlighet med dessa idéer inkluderar Pelycosaur-ordningen taxa som motsvarar terminalnoderna i detta kladogram (exklusive den sista).

Men enligt resultaten av en strukturell analys av 45 taxa av pelycosaurer, utförd av R. Benson 2012, representeras de fylogenetiska förhållandena mellan pelycosaurfamiljer av följande kladogram [8] :

Sålunda, enligt R. Benson, utgör familjerna Ophiacodontidae och Varanopseidae en kladd som avgrenade sig från det fylogenetiska trädet hos pelikosaurier tidigare än caseasaurerna . Dessa resultat ställer tvivel om giltigheten av tilldelningen av underordningen Eupelicosaurs i dess för närvarande accepterade volym.

Notera att M.F. Ivakhnenko generellt förnekade att kaseider, eotyrider, ophiacodonter och varanopseider tillhörde synapsidgrenen av amnioter och ansåg, baserat på de strukturella särdragen i den temporala regionen av representanter för dessa grupper, att det var orimligt att särskilja båda synapsidklassen och pelycosaur-ordningen. Istället föreslog han att betrakta två nya underklasser som en del av reptiler , inklusive representanter för dessa fyra familjer i en av dem - en underklass av Ophiacomorpha ( ophiacomorphs ), och alla andra synapsider - i en underklass av Theromorpha ( theromorphs ); samtidigt är ophiacomorphs, enligt hans mening, närmare släkt med archosauromorphs än till theromorphs [9] . Även om denna klassificering inte har fått erkännande i det vetenskapliga samfundet, tror vissa experter att varanopseider kan tillhöra stamgruppen av sauropsider , eller reptiler [10] .

Tidpunkt för existens

 Pelycosaurs
Prekambrium Kambrium Ordovicium Silurus Devon Kol Permian Trias Yura Krita Paleogen Ng tors
541 485 444 419 359 299 252 201 145 66 23 2
 ◄ miljoner år sedan 

Även om de mest primitiva pelycosaurerna är eotyriderna , är de äldsta pelycosaurerna som finns i familjen ophiacodont ; det är för honom som protoclepsydrops ( Protoclepsydrops ), som levde för 314 miljoner år sedan, och archaeothyris ( Archaeothyris ), som levde för 306 miljoner år sedan [11] [12 ], beskrivs enligt fossiler som hittats i Nova Scotia som går tillbaka till Mellankarbon . ] . Sphenacodonts , Varanopseids och Edaphosaurus visas i slutet av Carboniferous, medan caseids är kända från början av Perm . Varanopseider och kaseider överlevde till slutet av perm, resten av pelycosaurerna dog ut i mitten av perm [7] .

Pelycosaurs finns övervägande på norra halvklotet ( Europa och Nordamerika ), men den sista av varanopseiderna har hittats i Sydafrika . Obeskrivna lämningar är kända från Sydamerika .

Beskrivning

Pelycosaurs var i allmänhet på den organisationsnivå som finns i tidiga amnioter . De flesta av dem såg ut som ödlor till utseendet; de hade bikonkava kotor och välbevarade bukrevben. Men deras tänder satt i alveolerna (som i terapeuter och däggdjur ), och i vissa pelycosaurs (till exempel i sphenacodon ), var differentiering av tänder skisserad, om än milt [13] . Skallen hos pelycosaurs är synapsid: med en temporal fenestra (vanligtvis liten) och en temporal båge som bildas av de zygomatiska och squamosala benen. Nackknölen lutar kraftigt bakåt. Det finns inget öronspår. Käkleden, som bildas av de kvadratiska och artikulära benen, förflyttas kaudalt och ligger bakom nackkondylen [14] .

Pelycosaurs behöll en cleithrum i axelgördeln , som vanligtvis saknas i terapier. Lemmarna upptog en sidoposition och deras ben var massiva och hade stora tuberkler för muskelfäste [15] .

Pelycosaurs inkluderade både stora (3–6,5 m långa) och mycket mindre (1–2 m) djur – köttätande och växtätande. I slutet av karbon och början av perm (300-270 miljoner år sedan) dominerade pelycosaurs terrestra ekosystem [8] .

Vissa sphenacodonter (som Dimetrodon ) och alla edaphosaurus hade en ås ("segel") på ryggen gjord av hud som bildar ett membran som sträcktes över kotornas överlägsna ryggradsprocesser. Förmodligen tjänade det till termoreglering : under dagen kyldes blodet som strömmade genom de många blodkärlen i membranet, vilket avlägsnade överskottsvärme, och på morgonen, exponerade kammen för solens strålar, värmde djuret snabbt upp och blev aktivt [ 16] [17] .

Anteckningar

  1. Pelycosaurs  / Bulanov V. V.  // P - Störningsfunktion. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2014. - S. 540. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  2. Fundamentals of paleontology, 1964 , sid. 235-246.
  3. Carroll, volym 2, 1993 , sid. 176-185.
  4. Carroll, volym 3, 1993 , sid. 203.
  5. Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 253.
  6. Laurin M., Reisz R. R.   Synapsida. Däggdjur och deras utdöda släktingar . The Tree of Life Web Project (2011). Arkiverad från originalet den 20 januari 2013. Hämtad 26 april 2012.
  7. 1 2 Kemp T. S. . Therapsiders ursprung och strålning // Föregångare till däggdjur: strålning, histologi, biologi / Ed. av A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 sid. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 3-30.
  8. 1 2 Benson R. B. J. . Inbördes samband mellan basala synapsider: kraniala och postkraniala morfologiska partitioner tyder på olika topologier // Journal of Systematic Paleontology , 10  (4), 2012 . - s. 601-624. - doi : 10.1080/14772019.2011.631042 .
  9. Fossila ryggradsdjur, 2008 , sid. 95, 101-104.
  10. David P. Ford, Roger BJ Benson. Filogenin hos tidiga amnioter och affiniteterna till Parareptilia och Varanopidae  (engelska)  // Nature Ecology & Evolution. - 2020. - Vol. 4 , iss. 1 . - S. 57-65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . Arkiverad från originalet den 18 september 2020.
  11. Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Paleontologiska bevis för att datera livets träd . - Molecular Biology and Evolution , 2007, 24 (1). - S. 26-53. - doi : 10.1093/molbev/msl150 .
  12. Kermack D. M., Kermack K. A. . Utvecklingen av däggdjursfigurer . — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 149 sid. — ISBN 978-1-4214-0040-2 .  - S. 10-13.
  13. Naumov S.P.  . Zoologi av ryggradsdjur. - M . : Education , 1982. - 464 sid.  - S. 189.
  14. Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 251, 253-254.
  15. Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 254-255.
  16. Mednikov B. M. . Biologi: livsformer och nivåer. - M . : Education , 1994. - 415 sid. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 298.
  17. Cherepanov, Ivanov, 2007 , sid. 254.

Litteratur

Länkar