Ormar

ormar
Snakes Diversity.jpg
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptilerUnderklass:DiapsiderSkatt:ZauriiInfraklass:LepidosauromorferSuperorder:LepidosaurierTrupp:fjälligSkatt:ToxicoferaUnderordning:ormar
Internationellt vetenskapligt namn
Serpentes Linnaeus , 1758
Dotter taxa
se text
område
Geokronologi dök upp 94 miljoner år
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Ormar ( lat.  Serpentes )  - en underordning av klassen av reptiler av den fjällande ordningen . Ormar lever på alla kontinenter utom Antarktis och några få stora öar som Irland och Nya Zeeland , samt många små öar i Atlanten och centrala Stilla havet [1] . Vissa ormar är giftiga, men icke-giftiga ormar representeras av ett större antal arter. Giftiga människor använder gift främst för jakt (för att döda offret), och inte för självförsvar. Giftet från vissa arter är tillräckligt starkt för att döda en människa. Icke-giftiga ormar sväljer antingen sitt byte levande ( ormar ), eller fördödar (kväver) det ( ormar , boas ). De största kända ormarna som för närvarande lever på jorden är nätpyton och anaconda vattenboa . Längden på de minsta levande ormarna - Leptotyphlops carlae  - överstiger inte 10 centimeter [2] . Storleken på de flesta ormar överstiger inte en meter [3] .

Serpentologi är studiet av ormar .

Evolution

Ormar härstammar från ödlor och är en monofyletisk grupp [4] [komm. 1] . Enligt molekylära data är deras närmaste släktingar bland moderna ödlor leguaner och fusiforma , som tillsammans med dem bildar clade Toxicofera . Vissa morfologiska studier indikerar att denna kladde även inkluderar mosasaurier , och de är en systergrupp av ormar [5] .

De äldsta kända (från 2014) ormfossil kommer från Englands mellersta jura (för cirka 167 miljoner år sedan, Eophis underwoodi ) [6] . Från övre krita blir lämningarna relativt talrika [7] .

Utvecklingen av ormar åtföljdes av betydande förändringar i den mycket konserverade regulatoriska regionen som är ansvarig för att aktivera uttrycket av SHH -genen (Sonic hedgehog ). Som ett resultat av substitutioner och deletioner inom förstärkaren , "bortskämda" eller förlorade transkriptionsfaktorbindningsställena , och SHH -genen upphörde att aktiveras i de områden av embryot där lemknoppar bildas hos alla andra ryggradsdjur, från broskfiskar till däggdjur . Genen själv och dess andra regulatoriska regioner förblev konserverade, som förväntat, baserat på multifunktionaliteten hos SHH-genen [8] .

Strukturella funktioner

Utseende

Kroppen är långsträckt, utan lemmar. Kroppslängd från 10 cm till nästan 7 meter.

Ormar skiljer sig från benlösa ödlor i den rörliga anslutningen av vänster och höger del av käkarna (vilket gör det möjligt att svälja byte hela), frånvaron av rörliga ögonlock, trumhinna och axelgördel .

Hud

Ormens kropp är täckt med fjällande hud. I motsats till vad många tror (på grund av möjlig förväxling mellan ormar och maskar) är ormhuden torr, inte fuktig och slemmig. Hos de flesta ormarter är huden på buksidan speciell och anpassad för bättre grepp på underlaget, vilket gör det lättare att röra sig. Ormens ögonlock representeras av transparenta skalor och förblir permanent stängda. Förändringen i ormens hud kallas utgjutning eller molting. Hos ormar förändras huden samtidigt och i ett lager [9] . Trots den skenbara heterogeniteten är ormens hud inte diskret, och utsöndringen av det övre lagret av huden - epidermis  - under smältningsprocessen liknar att vända en strumpa ut och in [10] .

Formen och antalet fjäll på huvudet, ryggen och magen är ofta artspecifika och används i identifieringsprocessen för taxonomiska ändamål. Fjäll namnges främst efter deras placering på kroppen. Hos mer utvecklade ("avancerade") ormar ( Caenophidia ) motsvarar de breda banden på en rad ryggfjäll ryggkotorna, vilket gör att ormens kotor kan räknas utan dissektion. Ormens ögon är täckta med speciella genomskinliga fjäll (Brille) - orörliga ögonlock. Därmed förblir deras ögon praktiskt taget alltid öppna, även under sömnen. De kan dock vara täckta av kroppsringar.

Shedding

Processen att smälta (skalning) av ormen löser ett antal problem. För det första är det ersättning av gamla, utslitna hudceller hos ormen. För det andra låter det dig bli av med parasiter, som fästingar, ett tag. För det tredje, vissa djur (som insekter ) tillåts växa genom att smälta. Men i fallet med ormar, har betydelsen av molting för tillväxten ifrågasatts [10] [11] .

Utsöndring sker med jämna mellanrum under ormens liv. Innan den smälter slutar ormen att äta och gömmer sig ofta och flyttar till en säker plats. Strax före molten blir huden matt och torr till utseendet, och ögonen blir grumliga eller blå. Den inre ytan av den gamla huden är flytande. Detta gör att den gamla huden separeras från den nya huden under. Efter några dagar klarnar ögonen och ormen kryper ur sin gamla hud. Samtidigt spricker den gamla huden i munområdet, och ormen börjar slingra sig, med hjälp av friktion och lutar sig mot en grov yta. I många fall utförs processen att ta bort gammal hud ( peeling ) bakåt längs kroppen (från huvud till svans) i ett enda fragment, som när man vänder en strumpa ut och in. Ett nytt, större och ljusare hudlager dyker upp på utsidan [10] [12] .

Vuxna (äldre) ormar kan bara byta hud en eller två gånger om året. Men yngre individer som fortsätter att växa kan mola upp till fyra gånger om året [12] . Shed skin är det perfekta avtrycket av det yttre höljet. Om den förblir intakt kan den vanligtvis användas för att bestämma typen av orm [10] . På grund av den periodiska förnyelsen av huden har ormen blivit en symbol för helande och medicin (bild på Asclepius stav ) [13] .

Skelett

Skallen på ormar är diapsid , men båda temporala bågarna saknas. Hjärnhöljet är förbenat framtill [14] , vilket skyddar hjärnan när stora byten sväljs. Skallen hos de flesta ormar kännetecknas av en stark utveckling av kinetism , det vill säga många ben i skallen är rörliga i förhållande till varandra. Ormar har mycket rörliga fyrkantiga, skivepitelben anslutna till dem, såväl som maxillära, övre tinning-, palatin- och pterygoida ben, som är förbundna med hjärnboxen med elastiska ligament [14] . De kantiga, supraangulära och artikulära benen i underkäken är sammansmälta, och mellan dem och tandbenet finns en rörlig artikulation. Båda halvorna av underkäken är förbundna med ett elastiskt ligament. Ett sådant system av rörligt ledade ben bidrar till en extremt bred öppning av munnen, vilket är nödvändigt för att svälja ett stort byte som helhet, och ger också möjligheten till oberoende rörelser av käkapparatens högra och vänstra halvor när man trycker på bytet. in i svalget med alternativ interception. Allt detta gör att ormar kan svälja relativt mycket stora byten, ofta överstigande tjockleken på ormens kropp i storlek [15] .

Tänderna hos ormar är belägna på tandbenen, käkbenen, pterygoidbenen och ibland premaxillära benen. Tänderna är vassa och tunna, fäster vid kanterna på käkbenen eller kopplas till käken med hjälp av speciella ligament. Giftiga ormar har stora, vassa, bakåtböjda gifttänder på sina maxillära ben. Sådana tänder har ett spår på framsidan eller en inre kanal genom vilken gift kommer in i såret när de bits [15] . Hos huggormarmar , på grund av rörligheten hos förkortade maxillära ben, kan giftiga tänder rotera 90 °. Giftiga tänder i vissa fall ( Gaboon huggorm ) når en längd på 4,5 centimeter.

Ormar kännetecknas av ett stort antal kotor (från 200 till 450).

Bröstbenet , som bröstet , nej, när man sväljer mat flyttar revbenen isär. Axelbandet saknas. Resterna av bäckengördeln finns bevarade i vissa primitiva familjer av ormar. Den cervikala regionen bevarades i mängden 3 kotor.

Inre organ

De inre organen är långsträckta och arrangerade asymmetriskt. Dessutom tappade några av de parade organen ena halvan och blev oparade. Till exempel, hos de mest primitiva ormarna är båda lungorna utvecklade, men den högra är alltid större än den vänstra; hos de flesta ormar försvinner den vänstra lungan helt, eller är rudimentär . Huggormar och några andra ormar har, förutom höger lunga, också den så kallade luftstrupslungan , som bildas av den expanderade baksidan av luftstrupen. Själva lungan i sin bakre del omvandlas till en tunnväggig reservoar för luft. Den fungerar som en simblåsa för vattenormar . Den är väldigt stretchig, och ormen kan svälla kraftigt vid inandning och vid utandning kan den avge ett högt och långvarigt väsande.

Hjärtat hos ormar ligger i luftstrupens bifurkation och är inneslutet i en hjärtpåse  - hjärtsäcken . På grund av frånvaron av ett diafragma kan hjärtat röra sig, vilket skyddar det från eventuell skada när stora offer passerar genom matstrupen. Det vaskulära systemet hos ormar har också funktioner. Mjälten med gallblåsan fäst vid den , liksom bukspottkörteln, filtrerar blodet . Cirkulationssystemet hos ormar har ett unikt njurportalsystem  - blod från ormens svans färdas genom njurarna innan det återvänder till hjärtat. Tymuskörteln ligger i fettvävnaden ovanför hjärtat och ansvarar för produktionen av immunceller i blodet. Lymfkörtlar saknas hos ormar [16] .

Matstrupen hos ormar är mycket muskulös, vilket gör det lättare att trycka in mat i magen , som är en långsträckt påse som passerar in i en relativt kort tarm .

Njurarna är starkt långsträckta i längd, och blåsan är frånvarande. Testiklarna är också långsträckta, och kopulatoriska organ hos män är parade säckar, vanligtvis utrustade med ryggar av olika storlekar och former. Dessa säckar ligger under huden bakom anus och vänder sig utåt när de är upphetsade. Det finns fyra sektioner i äggledarna hos ormar: tratt, proteindel, äggkammare och livmoder. Proteinsektionen av äggledaren hos ormar liknar i histologisk struktur den analoga sektionen av äggledaren hos fåglar, men märkbart kortare. Ägg stannar i äggkammaren väldigt länge. Vid denna tidpunkt spelar äggkammaren rollen som en inkubator: den förser äggen med fukt och säkerställer gasutbytet av embryot .

Sinneorgan

Lukta

På jakt efter bytesdjur spårar ormar lukter genom att använda en kluven tunga för att samla partiklar från miljön och sedan överföra dem till munhålan (mer exakt, till det vomeronasala organet eller Jacobsons organ) för analys [17] . Ormtungan är ständigt i rörelse och tar prov på partiklar av luft, jord eller vatten. Genom att analysera deras kemiska sammansättning kan den upptäcka byten eller rovdjur och bestämma deras position. Hos vattenlevande ormar (som anakondan ) fungerar tungan effektivt under vattnet. Således möjliggör den ett riktat luktsinne och smaksinne på samma gång [17] .

Vision

Ormars ögon skyddas av sammansmälta genomskinliga ögonlock. Deras syn varierar stort, från förmågan att bara skilja mellan ljust och mörkt till ganska skarpt. Generellt sett syftar det inte så mycket till att få en skarp bild, utan på att spåra rörelser [18] . Synen är som regel välutvecklad hos trädormar och svagt hos grävormar (som främst leder till en underjordisk livsstil). Vissa ormar (till exempel Ahaetulla ) har binokulärt seende  - de kan rikta båda ögonen till en punkt. Fokusering av ögat hos de flesta ormar utförs genom att linsen flyttas i förhållande till näthinnan , medan den i de flesta andra fostervattenskroppar  genom att ändra dess krökning.

Termisk känslighet

Jämfört med andra reptiler har ormar det mest utvecklade organet för termisk känslighet. Den är belägen i ansiktets fossa mellan ögat och näsan på vardera sidan av huvudet. Huggormar , pytonslangar , boa har känsliga receptorer placerade i djupa spår på nospartiet. De låter dem "se" värmen som avges av varmblodiga byten (som däggdjur ). Andra representanter är utrustade med termiska receptorer som kantar överläppen strax under näsborrarna [17] . I grophuggormar gör termolokatorer det till och med möjligt att bestämma riktningen för källan till värmestrålning. Samtidigt uppfattar de infraröd strålning som kommer från omgivande föremål, just genom dess termiska effekt [19] .

Vibrationskänslighet

Ytter- och mellanörat (inklusive hörselgången och trumhinnan ) saknas hos ormar, men de känner jordens vibrationer och ljud (om än i ett ganska smalt frekvensområde) [20] [21] . Delar av kroppen som är i direkt kontakt med omgivningen är mycket känsliga för vibrationer . På grund av detta känner ormar närmandet av andra djur [17] .

Habitat och livsstil

Distribution

Ormar har bemästrat nästan alla livsviktiga utrymmen på jorden, förutom luften. De finns på alla kontinenter utom Antarktis . Ormar sprids från polcirkeln i norr till södra spetsen av den amerikanska kontinenten. De är särskilt många i de tropiska regionerna i Asien , Afrika , Sydamerika och Australien . . Frånvarande på höga breddgrader (inklusive Grönland och Island ), såväl som i Irland och Nya Zeeland [22] .

De föredrar att bo i områden med ett varmt klimat. De lever i olika miljöförhållanden - skogar , stäpper , öknar , vid foten och i bergen .

Ormar leder huvudsakligen en landlevande livsstil, men vissa arter lever under jord, i vatten, i träd. När ogynnsamma förhållanden uppstår (till exempel när det blir kallt) går ormar i viloläge.

Mat

Alla kända ormar är rovdjur . De livnär sig på en mängd olika djur, inklusive marint liv: ryggradsdjur och ryggradslösa djur . Det finns typer av ormar som är specialiserade på att äta en viss typ av byte, det vill säga stenofager . Den blanka ormen ( Liodytes rigida ) livnär sig till exempel nästan uteslutande på kräftor , medan afrikanska äggormar ( Dasypeltis ) endast livnär sig på fågelägg .

Icke-giftiga ormar sväljer sitt byte levande (till exempel ormar ) eller fördödar det genom att klämma ihop deras käkar och trycka deras kroppar mot marken ( smala ormar ) eller strypa dem i kroppsringar ( boa och pytonslang ). Giftormar dödar bytesdjur genom att injicera gift i dess kropp med hjälp av specialiserade giftledande tänder.

Ormar sväljer vanligtvis sitt byte hela. Sväljmekanismen består i den alternerande rörelsen av den högra och vänstra halvan av underkäken (ormen drar sig liksom på bytet).

Vissa typer av ormar livnär sig på andra ormar, till exempel kungskobror.

Sexuellt beteende och reproduktion av ormar

De flesta ormar förökar sig genom äggläggning , men vissa arter är ovoviviparösa eller viviparösa .

Klassificering

Huvudgrupperna av ormar är Scolecophidia (blinda ormar, 1 superfamilj) och Alethinophidia (alla andra ormar, 5 superfamiljer). Ibland får de rangen infraordrar. Alethinophidia delas in i Caenophidia ( högre och vårtiga ormar) och Henophidia (alla andra) [23] .

Enligt The Reptile Database, i februari 2017, är 3 631 ormarter kända [24] . De kombineras till mer än 20 familjer och 6 superfamiljer (4 familjer är ännu inte inkluderade i någon superfamilj) [25] . Giftormar utgör ungefär en fjärdedel av kända arter.

Fossila arter

En av de utdöda familjerna av ormar är Madtsoiidae . Det inkluderar i synnerhet, som hittades 1987 och beskrevs 2010 Sanajeh indicus . Den levde för cirka 67 miljoner år sedan (i Maastrichttiden under kritaperioden) och var 3,5 meter lång. Fossila rester av skalet hittades tillsammans med dess ben. Detta är det första beviset på att ormar åt dinosaurieägg och ungar [26] . Samma familj inkluderar arten Najash rionegrina , som levde i Argentina under kritaperioden, för cirka 95 miljoner år sedan (Cenomanian) . Dess kvarlevor hittades 2006 [27] .

Vissa utdöda ormar har bevarat rudimenten av bakbenen, till exempel en medlem av familjen pachyophyid  - Eupodophis descouensi .

Se även

Anteckningar

Kommentarer
  1. ↑ Som en konsekvens behandlar kladistik ormar som en undergrupp av ödlor.
Källor
  1. ↑ Ormar: En naturhistoria / Ed. av Roland Bauchot. - New York City: NY, USA: Sterling Publishing Co., Inc., 1994. - 220 sid. — ISBN 1-4027-3181-7 .
  2. ↑ S. Blair Hedges. Vid den nedre storleksgränsen hos ormar: två nya arter av trådormar (Squamata: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops) från Lesser Antillerna  (engelska)  // Zootaxa  : journal. - 2008. - 4 augusti ( vol. 1841 ). - S. 1-30 .
  3. ↑ Boback, S.M.; Guyer, C. (2003). "Empiriska bevis för en optimal kroppsstorlek hos ormar". Evolution 57 (2): 345. doi : 10.1554/0014-3820(2003)057[0345:EEFAOB]2.0.CO;2 . ISSN 0014-3820. PMID 12683530 . (Engelsk)
  4. ↑ Vitt LJ, Caldwell JP Herpetologi: En introduktionsbiologi av amfibier och reptiler . - 4 uppl. - Academic Press, 2014. - P. 7, 108-112, 556-558, 598. - 776 sid. — ISBN 9780123869203 .
  5. ↑ Reeder TW, Townsend TM, Mulcahy DG et al. Integrerade analyser löser konflikter om squamate Reptil fylogeni och avslöjar oväntade placeringar för Fossil Taxa  // PLOS One  : journal  . - Public Library of Science , 2015. - Vol. 10 , nej. 3 . - doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . — PMID 25803280 .
  6. ↑ Caldwell MW, Nydam RL, Palci A., Apesteguía S. De äldsta kända ormarna från mellersta jura-nedre krita ger insikter om ormens evolution  // Nature Communications  : journal  . - Nature Publishing Group , 2015. - Vol. 6 . - doi : 10.1038/ncomms6996 .
  7. ↑ Head JJ Fossila kalibreringsdatum för molekylär fylogenetisk analys av ormar 1: Serpentes, Alethinophidia, Boidae, Pythonidae   // Palaeontologia Electronica : journal. — Coquina Press, 2015.
  8. ↑ Romanovskaya T. Snakes förlorade sina ben på grund av att Sonic hedgehog-genen stängdes av . Elements (3 november 2016). Datum för åtkomst: 30 december 2016. Arkiverad från originalet 31 december 2016.
  9. ↑ Smith, Malcolm A. Faunan i Brittiska Indien, inklusive Ceylon och Burma . Vol I, Loricata och Testudines. sid. trettio.
  10. ↑ 1 2 3 4 Är ormar slemmiga? Arkiverad 3 maj 2006 på Wayback Machine vid Singapore Zoological Gardens docent Arkiverad 11 september 2012 på Wayback Machine . Åtkomst 14 augusti 2006.
  11. ↑ Del III: Scales of Lizards and Snakes Arkiverad 16 januari 2016 på Wayback Machine på WhoZoo Arkiverad 21 oktober 2012 på Wayback Machine . Åtkomst 4 december 2008.
  12. ↑ 1 2 Allmän orminformation Arkiverad 25 november 2007. på South Dakota Game, Fish and Parks Arkiverad 18 oktober 2014 på Wayback Machine . Åtkomst 4 december 2008.
  13. ↑ Wilcox, Robert A; Whitham, Emma M. Symbolen för modern medicin: varför en orm är mer än två  (engelska)  // Annals of Internal Medicine: journal. - 2003. - 15 april ( vol. 138 , nr 8 ). - s. 673-677 . — PMID 12693891 .
  14. ↑ 1 2 Underordnad ormar - Serpentes . Hämtad 6 februari 2010. Arkiverad från originalet 3 september 2009.
  15. ↑ 1 2 Kartashev N. N., Sokolov V. E., Shilov I. A. Workshop om ryggradsdjurs zoologi
  16. ↑ Mader, Douglas. Reptilian Anatomy  //  Reptiler :tidskrift. - 1995. - Juni ( vol. 3 , nr 2 ). - S. 84-93 .
  17. ↑ 1 2 3 4 Cogger (1991), sid. 180.
  18. ↑ Reptilsinne: Att förstå deras värld Arkiverad 19 februari 2015 på Wayback Machine .
  19. ↑ Forskare förklarar mekanismerna för infraröd syn hos ormar . Hämtad 9 februari 2011. Arkiverad från originalet 21 september 2011.
  20. ↑ Morozov V.P. Underhållande bioakustik . Ed. 2:a, tillägg, reviderad. — M.: Kunskap, 1987. — 208 sid. + 32 s. inkl. — s. 63-65
  21. ↑ Biskop DW, Brown FA, Jahn TL, Ladd Prosser C., Wulf VJ Jämförande djurfysiologi  (neopr.) / C. Ladd Prosser. – WB Saunders Company, 1950. - S. 888.
  22. ↑ Owen J. Gjorde St. Patrick driver verkligen ut ormar från Irland? . National Geographic (15 mars 2014). Hämtad 5 februari 2017. Arkiverad från originalet 5 februari 2017.
  23. ↑ Lillywhite HB Hur ormar fungerar: struktur, funktion och beteende hos världens ormar . — Oxford University Press, 2014. — S. 17, 34–35. — 241 sid. — ISBN 9780195380378 .
  24. ↑ Reptildatabasen: Serpentes . Hämtad 5 februari 2017. Arkiverad från originalet 2 december 2013.
  25. ↑ Reptildatabasen: Högre taxa i befintliga reptiler. Ophidia (Serpentes) - Ormar . Hämtad 5 februari 2017. Arkiverad från originalet 13 februari 2012.
  26. ↑ Studerade resterna av en orm som livnärde sig på dinosaurier - Vetenskap och teknik - Historia, arkeologi, paleontologi - Paleontologi - Compulenta (otillgänglig länk) . Hämtad 7 september 2011. Arkiverad från originalet 31 augusti 2010. 
  27. ↑ Apestiguía S. och Zaher H. 2006. En krita landlevande orm med robusta bakben och ett korsbenet. Nature 440 : 1037-1040. doi : 10.1038/nature04413

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
 Ormfamiljer (Serpentes )
Sorts ackord Klass reptiler Infraklass Lepidosauromorfer Avskildhet fjällig Underordning ormar
Scolecophidia
Typhlopoidea
Alethinophidia
Henophidia
Uropeltoidea
Pythonoidea
Booidea
Henophidia incertae sedis
Caenophidia
Acrochordoidea
Colubroidea
Elapoidea
Colubroidea incertae sedis