Överlägsen colliculus

Colliculus superior ( lat.  Superior colliculus ) är en av huvudstrukturerna i chordatmellanhjärnan . Den är vanligtvis en del av dess övre dorsala yta och bildar tillsammans med den nedre colliculus (om den finns hos denna art) respektive quadrigemina av mellanhjärnan, som ser ut som fyra symmetriska utsprång ("knölar") på baksidan ( dorsal ). ) ytan av mellanhjärnan (se . ris.). Denna formation har flera namn, medan termerna "tectum" (lat. "tak") eller "optisk tectum" vanligtvis används för icke-däggdjursarter, och termen "superior colliculus" används för däggdjur, även om i detta fall Adjektiv "tektal" används också överallt i litteraturen. Strukturellt består colliculus superior av flera lager, vars antal varierar i olika djurarter. Samtidigt är de så kallade "övre" lagren förknippade med bearbetningen av information från ögonen och andra sensoriska system [1] , och de "djupa" lagren är mer förknippade med motoriska handlingar, till exempel aktivering av ögat rörelser och andra rörelser. Dessutom finns det även "mellanlager" som innehåller multimodala sinnesceller som också har motoriska egenskaper.

I allmänhet tror man att det tektala systemets huvudfunktion är direkta reaktioner orienterade mot betingade punkter i det personliga egocentriska utrymmet (vars koordinater bestäms av positionen för djurets kropp). Vart och ett av skikten i tektumet innehåller en topologisk karta över det omgivande rummet i retinotopiska koordinater, och aktiveringen av neuroner vid en punkt på en sådan karta orsakar en motsvarande reaktion riktad mot motsvarande punkt i rymden. Hos primater har till exempel colliculus överlägsen studerats främst för dess roll i att kontrollera ögonrörelser. Visuell excitation från näthinnan , eller ett "kommando" från neocortex , skapar ett visst "aktivitetscentrum" på kartorna över colliculus superior, som med tillräcklig intensitet orsakar saccadisk ögonrörelse. Men även hos primater är colliculus superior också inblandad i allmänt målmedveten huvudvändning och armräckning [2] samt en förändring av uppmärksamheten som inte är förknippad med någon synlig rörelse [3] . Hos andra djur är tectum involverat i ett brett spektrum av motoriska reaktioner, inklusive helkroppsrotation hos råttor, fiskar eller fåglar; skjuta tungan mot byten i grodor ; målmedveten attack (kastning) av ormar , etc.

För vissa icke-däggdjursarter, inklusive fiskar och fåglar, är tectum en av de största komponenterna i deras hjärna. Hos däggdjur , särskilt primater , har den massiva expansionen av hjärnbarken lämnat tectum (superior colliculus) med en mycket mindre andel av den totala hjärnvolymen. Men även för dem förblir det en viktig del med funktionerna för primär integration av information som ger ögonrörelser.

Evolution och jämförande anatomi

Den optiska tectum är en grundläggande komponent i hjärnan av alla chordates från hagfishes till människor [4] . Samtidigt förblir vissa aspekter av dess struktur konstant, inklusive dess allmänna struktur, bestående av flera lager med massiv input från den optiska kanalen till de övre lagren och kraftfull input från andra somatosensoriska system till djupare lager. Andra aspekter av tectums struktur varierar avsevärt. Till exempel varierar det totala antalet tectumlager från 3 hos lungfisk protoptera till 15 hos guldfiskar [5]. Antalet celltyper varierar från två hos lungfisken till 27 hos gråsparven [5] . Hos hagfishes, lampreys och sharks är tectum en relativt liten struktur i hjärnan, men hos teleosts är den mycket större och blir ibland den största delen av hjärnan (se bifogad bild av torskhjärnan). För amfibier, reptiler och speciellt fåglar är detta också en mycket viktig komponent i hjärnan, men hos däggdjur har dess relativa volym minskat avsevärt genom evolutionen på grund av den massiva expansionen av hjärnbarken [5] .

Lampreys

Mycket forskning har ägnats åt nervsystemet hos lampröjor , eftersom de har en relativt enkel hjärna och man tror att dess struktur till stor del återspeglar hjärnans struktur hos våra äldsta ryggradsdjursförfäder. Med början på 1970-talet använde Sten Gryliner och kollegor vid Kungliga Högskolan i Stockholm lampröjan som en modell för att förstå grunderna i motorisk kontroll hos ryggradsdjur. De började med ryggmärgen och gick vidare till hjärnan [6] . I en serie av sina studier fann de att neurala kretsar i ryggmärgen är kapabla att generera rytmiska motoriska mönster som möjliggör simrörelser, och att dessa kretsar styrs av specifika rörelseområden i hjärnstammen och mellanhjärnan, och dessa områden är i sin tur kontrolleras av högre strukturer, hjärnan, inklusive de basala ganglierna och tektum. I en artikel om lamprey tectum publicerad 2007 [7] fann de att elektrisk stimulering av lamprey tectum kan inducera ögonrörelser, laterala rullningar eller simrörelser, och att typen, amplituden och riktningen av dessa rörelser klart beror på platsen i tektum som har stimulerats. Dessa observationer har tolkats som att stämma överens med den allmänna idén om tectum som en generator av riktad rörelse hos lamprägor, som hos andra ryggradsdjurarter.

Fladdermöss

Även om fladdermöss inte på något sätt är blinda, förlitar de sig mycket mer på sin ljudekolokalisering än på sin syn för sin nattflyg och jakt på bytesdjur. Därför är hela deras hjärna mycket tydligt specialiserad för denna process, och vissa av dessa specialiseringar observeras även i colliculus superior [8] . I dem kommer nervprojektioner från ögonens näthinna endast till ett tunt lager omedelbart vid ytan av colliculus, och projektioner från hörselzonerna är mycket mer utvecklade, liksom utgångar till de motoriska områden som är ansvariga för öronens orientering , huvud eller hela kroppen av fladdermusen. Ekon som kommer från olika riktningar aktiverar neuroner på olika platser i nivåerna av colliculus [9] , och stimulering av colliculus neuronerna påverkar ljudimpulserna som sänds ut av fladdermusen. Det vill säga, det finns en tydlig indikation på att colliculus superior i detta fall utför samma typ av funktion för auditivt styrt beteende hos fladdermöss som det gör för visuellt styrt beteende hos andra arter. Men för en speciell art av stora fladdermöss som kallas flygande rävar, som förlitar sig mer på sin avancerade syn för navigering, bildar deras visuella receptorfält i colliculus överlägsen exakt samma retinotopiska kartor, mycket lika de som finns hos katter och primater.

Internt arrangemang

Den inre strukturen av optic tectum/superior colliculus (OT/SD) skiljer sig signifikant i olika ryggradsdjursarter. Men som en generell regel kan en tydlig skillnad göras mellan de övre nivåerna, som tar emot projektioner från det visuella systemet och reagerar främst på visuella stimuli, och de djupare nivåerna, som tar emot neurala projektioner av olika slag och själva projiceras in i olika motoriska och relaterade hjärnstrukturer. . Skillnaden mellan dessa två områden är alltid så tydlig och konstant att vissa anatomer föreslår att de betraktas som separata strukturer i hjärnan.

För däggdjur urskiljer de flesta neuroanatomer sju lager eller neurala plattor [10] . De tre första av dem kallas ytliga lager :

• Lamina I eller SZ (från stratum zonale (ytskikt)), är ett mycket tunt lager som består av små myeliniserade axoner tillsammans med kvarvarande och horisontella celler.
• Lamina II eller SGS (från stratum griseum superficiale (övre grå lager)), innehåller många neuroner av olika former och typer.
• Lamina III eller SO (från stratum opticum (optiskt lager), består huvudsakligen av axoner som kommer från optikkanalen.

Därefter kommer två mellan- eller mellanskikt (mellanskikt):

• Lamina IV eller SGI (från stratum griseum intermediale (mellanliggande grå lager) är det tjockaste lagret som också består av neuroner av olika typer och storlekar. Denna nivå är ofta lika i tjocklek som alla andra kombinerat, så ibland "övre ") och " lägre” lager (betecknas i figuren som uSGI respektive lSGI).
• Lamina V eller SAI (från stratum album intermediale (mellanliggande vitt lager)), består huvudsakligen av axoner från en mängd olika källor.

Och slutligen finns det två bottenlager (djupa lager):

• Lamina VI eller SGP (från stratum griseum profundum (nedre grå skiktet)) består av tätt packade neuroner och axoner däremellan.
• Lamina VII eller SAP (från stratum album profundum (nedre vita lagret)) ligger strax ovanför den centrala grå kroppen (periakveduktalgrå) och består endast av axoner.

De övre skikten av VD tar emot impulser huvudsakligen från näthinnan, synbarken och två andra strukturer som är associerade med tektumet, kallat "pretectal area", "pretectum" (pretectum) och "parabigeminal nuclei" (parabigeminal nucleus). Projektioner från näthinnan täcker hela området av de övre lagren och är formellt bilaterala (från varje öga till båda halvorna av VD), även om kontralaterala projektioner (från det motsatta ögat) är betydligt överlägsna ipsilaterala i ett ungefärligt förhållande av 95 % till 5 %. Kortikala projektioner kommer huvudsakligen från den primära synbarken (zon 17), den sekundära visuella cortexen (zonerna 18 och 19) och de främre ögonfälten (FEF). Kärnorna i parabigeminuskärnan (pretectum) spelar också en mycket viktig roll för att utföra tektalfunktioner, vilket kommer att beskrivas nedan.

I motsats till den uteslutande visuella dominansen i projektioner till de övre nivåerna av tectum, har dess mellersta och nedre nivåer kopplingar till en mycket varierad uppsättning sensoriska och motoriska hjärnstrukturer. De flesta av de andra områdena i hjärnbarken skickar sina projektioner till dessa nivåer, även om kopplingarna från de "associativa" områdena ser mer signifikanta ut än kopplingarna från de primära sensoriska och motoriska områdena (ingen referens till citatet). Antalet kopplingar från olika områden av cortex till dessa nivåer varierar avsevärt för olika djurarter [11] . En annan mycket viktig projektion kommer till de genomsnittliga nivåerna av VD från den retikulära svarta kroppen (substantia nigra pars reticulata) komponenten i basalganglierna . Den använder den hämmande (dämpande) neurotransmittorn GABA och är tänkt att kontrollera den övergripande grindeffekten för information genom colliculus överlägsen (från de övre skikten till de motoriska mitt- och nedre skikten). Dessutom tar de mellanliggande och nedre skikten av OT emot projektioner från ryggradskärnorna i trigeminusnerven (spinal trigeminuskärna), som överför somatosensorisk information från ansiktet, såväl som projektioner från hypotalamus (hypothalamus), från den subtalamiska obestämda zon (zona incerta), thalamus (thalamus) och inferior colliculus (inferior colliculus).

Förutom skillnader i inkommande anslutningar skiljer sig de övre och nedre skikten av tectum också kraftigt i sina utskottsprojektioner. För de övre lagren går en av de viktigaste utgångarna till den pulvinära kärnan (pulvinar) och den laterala mittzonen av thalamus, som i sin tur skjuter ut till de kortikala områdena som är förknippade med kontroll av ögonrörelser. Dessutom finns det projektioner från de övre nivåerna till de pretektala kärnorna (beskrivs mer detaljerat nedan) och den laterala genikulära kroppen av thalamus. Projektioner från de nedre skikten av tectum är mycket mer olika (se till exempel diagrammet i början av artikeln). Bland dem finns två stora nedåtgående vägar till hjärnstammen och ryggmärgen, såväl som många uppåtgående projektioner till olika sensoriska och motoriska strukturer, inklusive några involverade i initieringen av ögonrörelser.

Mosaikbyggnad

Vid närmare undersökning blir det tydligt att nivåerna av colliculus inte är homogena lager, utan är organiserade i separata kolumner ordnade i ett bikakemönster [12] [13] . Den kolumnära strukturen är mest uppenbar när man markerar kolinerga projektioner från de pretektala kärnorna, vars terminaler bildar kluster av liknande storlek som sträcker sig från de övre till nedre lagren av tectum [14] . Andra neurokemiska markörer, inklusive receptorer för kalretinin (calretinin), parvalbumin (parvalbumin), GAP-43, NMDA, samt kartor över samband med olika strukturer i stammen och diencephalon, visar dock liknande heterogenitet [15] . Det totala antalet kolumner i tectum uppskattas till cirka 100 stycken [12] . Den funktionella betydelsen av en sådan kolumnformig organisation av tectum är fortfarande inte helt klar, men nyare studier har visat bevis för att ovanstående kolinerga kopplingar är en del av en återkommande kedja av kopplingar som dynamiskt avslöjar de absoluta "vinnarna" i aktiveringen av tektumkolonner. Denna mekanism beskrivs mer i detalj nedan.

Även om den beskrivna modulariseringen av tectum hittades i alla studerade ryggradsdjursarter, inklusive däggdjur och andra, finns det ändå flera systematiska skillnader i detaljerna i deras struktur [14] . För arter med en enhetlig näthinna (främst arter med laterala ögon som harar eller älg ) sträckte sig plattsättningen till hela colliculus superior. Men för arter med en central placering av den visuella fossa observerades inte uppdelningen i moduler helt i den rostrala regionen av VD, som är exakt associerad med denna del av näthinnan . Dessa VD-regioner innehåller många "blickfixerande" neuroner som ständigt avfyras när djurets ögon förblir fixerade i en position.

Förbindelser med de pretektala kärnorna

Den optiska tectum är mycket nära besläktad med en närbesläktad struktur som kallas de pretektala kärnorna (nucleus isthmii för icke-däggdjur), som nyligen har rönt stor uppmärksamhet, eftersom nya data har dykt upp om det betydande bidraget från denna struktur till prestanda för " utsöndring” funktioner av tektum [16] . Hos däggdjur, där den optiska tectum kallas colliculus superior, har denna struktur också ett annat namn, parabigeminuskärnan. Det är dock samma struktur, bara med olika namn. Dessa kärnor är i sin tur uppdelade i två understrukturer - med stora celler (pars magnocellularis, Imc ) och med "små" celler (pars parvocellularis - Ipc ). Den första understrukturen (Imc) kallas också för den semilunarkärna (pars semilunaris) eftersom den ser ut som en halvmåne på tvärgående sektioner av mellanhjärnan.

Som visas i det bifogade diagrammet har kopplingarna mellan tectum och de pretektala kärnorna hos Imc och Ipc en tydlig topografiskt konsekvent ordning. Neuroner från de övre skikten av tektum projiceras till motsvarande punkter Imc och Ipc. Samtidigt är deras projektioner i Ipc tydligt fokuserade, och projektionerna i Imc är mycket mer "suddiga". Ipc:n skickar i sin tur skarpt fokuserade kolinerga (excitatoriska) projektioner både till Imc och tillbaka till tectum där de bildar terminaler genom hela tectumpelaren från topp till botten. Tvärtom, Imc skickar GABA (hämmande) projektioner till Ipc och tectum, som sprider sig mycket mer över området, och fångar det mesta av deras "karta". Således ger den tectum-Ipc-Imc-neuronala kretsen som beskrivs här återkommande feedback för spikaktivitet i tektumet, vilket resulterar i välfokuserad avfyring i tectumpelaren av neuroner tillsammans med omfattande undertryckande av avlägsna tektala neuroner.

Funktioner

I historien om forskningen om det optiska tektumet har det skett flera stora förändringar eller milstolpar i förståelsen av denna strukturs övergripande roll. Fram till omkring 1970 utfördes den mesta forskningen om tectum på icke-däggdjur (fiskar, grodor, fåglar) där tectum är den dominerande strukturen som tar emot och bearbetar information från ögonen. Den allmänna konsensusen vid den tiden var att tectum är det primära visuella centret för hjärnan från icke-däggdjur och är därför involverad i ett mycket brett spektrum av beteenden hos icke-däggdjursarter. Från 1970-talet till 1990-talet fokuserade forskningen på nervbränning hos däggdjur, mestadels apor, främst på den överlägsna colliculus roll för att kontrollera ögonrörelser. Och denna forskningslinje har blivit så dominerande i den vetenskapliga litteraturen att den har format synen på colliculus överlägsen som om att kontrollera ögonrörelser är dess enda huvudfunktion hos däggdjur. Denna uppfattning återspeglas fortfarande även i många moderna läroböcker.

Men i slutet av 1990-talet, i experiment där djurets huvud inte var stelt fast, visades det tydligt att VD faktiskt initierar en blicksväng, som vanligtvis består av både huvudvändning och ögonrörelse i sig (och inte bara den senare). Denna upptäckt har väckt intresse för att undersöka hela spektrumet av funktioner hos colliculus överlägsen och har lett till studiet av dess multisensoriska integration i en mängd olika situationer och djurarter. Men VD:s roll vid kontroll av ögonrotation studeras och förstås fortfarande mycket djupare än alla dess andra funktioner.

Beteendeexperiment har visat att VD, även om det inte är en nödvändig struktur för mönsterigenkänning, spelar en avgörande roll för att styra beteendet till ett visst objekt och kan ge denna funktion även i frånvaro av hjärnbarken. [17] Så katter med omfattande skador på synbarken, även om de inte kunde känna igen föremål, kunde fortfarande följa efter och orientera sig mot en rörlig stimulans, men mycket långsammare än vanligt. Om samtidigt hälften av VA togs bort från dem, cirklade de ständigt i motsatt riktning mot den borttagna delen av VA och fokuserade tvångsmässigt på föremål som ligger i detta område. De kunde dock inte göra detta med föremål på andra sidan om dem. Detta funktionsunderskott minskade gradvis med tiden, men försvann aldrig helt.

Ögonrörelser

För primater, bland alla ögonrörelser, kan flera typer urskiljas: fixering , där ögonen riktas mot ett stationärt föremål och ögonrörelser görs endast för att kompensera för huvudrörelser; smidig efterföljande , där ögonen ständigt följer ett rörligt föremål, saccades , där ögonen hoppar mycket snabbt från en riktning till en annan; och pekar , när ögonen rör sig samtidigt i motsatta riktningar, utför en enda binokulär vision av föremål på ett visst avstånd. Den överlägsna colliculus är involverad i alla dessa rörelser, men dess roll i genomförandet av saccadiska rörelser har studerats mest fullständigt.

Varje lateral "halva" av colliculus överlägsen innehåller i sina lager en tvådimensionell karta som representerar hälften av synfältet. Samtidigt presenteras näthinnans fovea (fovea), regionen med maximal känslighet för ögat, på den rostrala delen av kartan, och synens periferi är på dess kaudala del. Ögonrörelser orsakas av aktivitet i de djupa lagren av VD. Under blickfixering är nervcellerna i den rostrala delen av VD, zonen av den optiska fossa, toniskt aktiva hela tiden. Under jämn efterföljning avfyrar neuroner på ett litet avstånd från den rostrala delen av VD-kartan, vilket resulterar i små ögonrörelser. Under saccades avfyras neuroner i regioner som representerar den punkt dit saccaden kommer att riktas. Och precis innan dess implementering ökar och minskar aktiviteten hos dessa neuroner snabbt i alla andra delar av VD. Samtidigt representeras målpunkten för saccaden av en ganska bred "kulle" av neuronaktivitet, som fångar en betydande del av colliculus-kartan, och toppen av denna kulle betecknar bara saccadens målpunkt.

Dessutom presenterar VD på sina kartor ett mål för att vända en del eller hela kroppen, men det verkar inte specificera på vilket sätt denna rörelse kommer att utföras [18] . Den efterföljande sönderdelningen av en sådan rörelse till en huvudvändning och ögonsväng, såväl som en specifik ögonrörelsebana under en sackad, beror på bearbetningen av signaler från VD i efterföljande motorcentra, vars mekanism för närvarande inte är helt klar. . Men oavsett hur en viss rörelse initieras eller utförs, kodar VD alltid sitt slutliga mål i retinotopiska koordinater. Det vill säga, VD-aktiveringsmönstret ställer in den nödvändiga växlingen från ögonens nuvarande riktning, oavsett deras position [19] .

Det finns olika åsikter om huruvida VD är direkt involverad i kontrollen av ögonrörelser, eller helt lämnar det till andra strukturer, eller deltar aktivt endast i utförandet av saccader. 1991 erhöll Munoz och kollegor data om att den ovan beskrivna "kullen" av aktivitet hos VD-neuroner gradvis avancerar under utförandet av en saccade, och visar ständigt en föränderlig vinkel mot sitt mål [20] . Men nu dominerar synpunkten att även om "kullen" förskjuts något under saccaden, sker den inte jämnt och proportionellt, som den ursprungliga hypotesen om "den rörliga kullen" [21] förutspådde .

Signaler som kommer från de motoriska lagren av VD går till de många kärnorna i mellanhjärnan och hjärnstammen, där de omvandlas från "målavvikelse"-koderna som används i VD till frekvenskoderna som används i ögonens motoriska nervceller. Ytterligare rörelser av ögonen utförs av sex av deras muskler, organiserade i tre ortogonala par. Det visar sig alltså att ögonrörelserna i slutet är kodade i de vanliga kartesiska koordinaterna.

Även om VD tar emot mycket starka neurala input från näthinnan, är det hos primater till stor del under kontroll av hjärnbarken, som innehåller flera områden associerade med uppgiften och korrigeringen av specifika ögonrörelser [22] . Till exempel är de främre ögonfälten (FEF), en del av den motoriska cortex, också involverade i genereringen av avsiktliga ögonsackader, och det intilliggande området, ytterligare ögonfält (AEF), är involverade i att organisera grupper av sackadrörelser i sammanhängande sekvenser.. Parietal eye fields (PEF), som ligger ännu närmare baksidan av huvudet, är huvudsakligen involverade i reflexiva saccader som svar på förändringar i synfältet.

Visuella signaler kommer endast till de övre lagren av VD, medan dess mellanlager också tar emot auditiva och somatosensoriska signaler och är i sin tur kopplade till många somatomotoriska centra och områden i hjärnan. Man tror nu att colliculus som helhet är utformad för att orientera huvudet och ögonen mot något som har setts eller hörts. [3] [23] [24] [25]

Skillnader

Fladdermöss

Experiment med stimulering av fladdermustektumpunkter har visat att de inte bara kan orsaka en målmedveten vridning av huvudet och ögonen i en given riktning, utan också en vridning av öronen och, i vissa fall, en målmedveten ekolokaliseringsimpuls i denna riktning.

Ormar

För ormar som kan uppfatta infraröd (termisk) strålning, såsom pytonslangar och skallerormar, överförs dessa neurala signaler till de mellersta skikten av deras tektum naturligt inte genom synvägarna, utan genom trigeminusnerven. All annan signalbehandling är helt analog med fallet med visuell information, inklusive initiering av huvudvändning och attack (kastning) [27].

Se även

• Sidoformad kropp
• mellanhjärnan

Ytterligare ritningar

• Ytlig del av hjärnstammen. Sidovy.

• Sektion av hjärnstammen. Sidovy.

• Djup sektion av hjärnstammen. Sidovy.

• Tvärsnitt av mellanhjärnan i nivå med colliculus superior.

• Den mänskliga hjärnstammen, mellanhjärnan och thalamus. Utsikt bakåt.

Anteckningar

1. ↑ Wallace et al., 2005
2. ↑ Lunenburger et al., 2001
3. ↑ 1 2 Kustov & Robinson, 1996
4. ↑ Maximino, 2008
5. ↑ 12 Northcutt , 2002
6. ↑ Grillner, 2003
7. ↑ Saitoh et al., 2007
8. ↑ Ulanovsky & Moss, 2008
9. ↑ Valentine & Moss, 1997
10. ↑ Huerta & Harting, 1984
11. ↑ Clemo & Stein, 1984
12. ↑ 12 Chavalier & Mana, 2000
13. ↑ Krasnoshchekova 2007
14. ↑ 12 Illing , 1996
15. ↑ Mana & Chevalier, 2001
16. ↑ Li Xiao Wang, 2007
17. ↑ Sprague, 1996
18. ↑ Sparks & Gandhi, 2003
19. ↑ Klier et al., 2001
20. ↑ Munoz et al., 1991
21. ↑ Soetedjo et al., 2002
22. ↑ Pierrot-Deseilligny et al., 2003
23. ↑ Klier et al., 2003
24. ↑ Krauzlis et al., 2004
25. ↑ Sparks, 1999

Länkar

• Krasnoshchekova E.I. Modulär organisation av nervcentra . - 2:a uppl. - St Petersburg. : Publishing House of St. Petersburg State University, 2007. - S. 87 -102. — 130 s.

• Clemo, H.R.; Stein BE Topografisk organisation av somatosensoriska kortikotektala influenser i katt  //  Journal of Neurophysiology : journal. - 1984. - Vol. 51 , nr. 5 . - P. 843-858 . — PMID 6726314 .

• Chevalier, G; Mana S. Honeycomb-liknande struktur av de mellanliggande lagren av råttans superior colliculus, med ytterligare observationer hos flera andra däggdjur: AChE-mönstring   // J Comp Neurol : journal. - 2000. - Vol. 419 , nr. 2 . - S. 137-153 . - doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(20000403)419:2<137::AID-CNE1>3.0.CO;2-6 . — PMID 10722995 .

• Dean, P; Redgrave P., Westby GW Händelse eller nödsituation? Två svarssystem i däggdjurs colliculus superior   // Trends Neurosci : journal. - 1989. - Vol. 12 , nr. 4 . - S. 137-147 . - doi : 10.1016/0166-2236(89)90052-0 . — PMID 2470171 .

• Grillner, S. Den motoriska infrastrukturen: från jonkanaler till neuronala nätverk  (engelska)  // Nat Rev Neurosci  : journal. - 2003. - Vol. 4 , nr. 7 . - s. 573-586 . - doi : 10.1038/nrn1137 . — PMID 12838332 .

• Hartline, P.H.; Kass L., Loop MS Sammanfogning av modaliteter i den optiska tectum: infraröd och visuell integration i skallerormar  (engelska)  // Science : journal. - 1978. - Vol. 199 , nr. 4334 . - P. 1225-1229 . - doi : 10.1126/science.628839 . — PMID 628839 .

• Huerta, M.F.; Harting JK Comparative Neurology of the Optic Tectum  (engelska) / Vanegas H .. - New York: Plenum Press , 1984. - P.  687 -773. — ISBN 9780306412363 .

• Illing, R.B. Mosaikarkitekturen för colliculus överlägsen  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 17-34 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63318-X . — PMID 8979818 .

• King, AJ; Schnupp JWH, Carlile S., Smith AL, Thompson ID Utvecklingen av topografiskt anpassade kartor över visuellt och auditivt utrymme i colliculus överlägsen  //  Prog Brain Res: journal. - 1996. - Vol. 112 . - S. 335-350 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63340-3 . — PMID 8979840 .

• Klier, E.M.; Wang H., Crawford JD The superior colliculus kodar blickkommandon i retinala koordinater  (engelska)  // Nat Neurosci  : journal. - 2001. - Vol. 4 , nr. 6 . - s. 627-632 . - doi : 10.1038/88450 . — PMID 11369944 .

• Klier, E; Wang H., Crawford D. Tredimensionell ögon-huvud-koordination implementeras nedströms från colliculus superior  // J  Neurophysiol : journal. - 2003. - Vol. 89 , nr. 5 . - P. 2839-2853 . - doi : 10.1152/jn.00763.2002 . — PMID 12740415 .

• Krauzlis, R; Liston D., Carello C. Målval och den överordnade colliculus: mål, val och hypoteser   // Vision Res . : journal. - 2004. - Vol. 44 , nr. 12 . - P. 1445-1451 . - doi : 10.1016/j.visres.2004.01.005 . — PMID 15066403 .

• Kustov, A; Robinson D. Delad neural kontroll av uppmärksamhetsförskjutningar och ögonrörelser  (engelska)  // Nature : journal. - 1996. - Vol. 384 , nr. 6604 . - S. 74-77 . - doi : 10.1038/384074a0 . — PMID 8900281 .

• Lane, RH; Allman JM, Kaas JH, Miezin FM Den visuotopiska organisationen av den överlägsna colliculus av ugglaapan ( Aotus trivirgatus ) och buskbebisen ( Galago senegalensis )   // Brain Res : journal. - 1973. - Vol. 60 , nej. 2 . - s. 335-349 . - doi : 10.1016/0006-8993(73)90794-4 . — PMID 4202853 .

• Lunenburger, L; Kleiser R., Stuphorn V., Miller LE, Hoffmann KP En möjlig roll för den överlägsna colliculus i öga-hand-koordination  (engelska)  // Prog Brain Res : journal. - 2001. - Vol. 134 . - S. 109-125 . - doi : 10.1016/S0079-6123(01)34009-8 . — PMID 11702538 .

• Mana, S; Chevalier G. Honeycomb-liknande struktur av de mellanliggande lagren av råttans superior colliculus: afferenta och efferenta kopplingar  //  Neurovetenskap : journal. - Elsevier , 2001. - Vol. 103 , nr. 3 . - s. 673-693 . - doi : 10.1016/S0306-4522(01)00026-4 . — PMID 11274787 .

• Maximino, C; Soares, Daphne. Evolutionära förändringar i komplexiteten hos icke-tetrapodernas tektum: ett kladistiskt tillvägagångssätt  // PLOS One : journal  /  Soares, Daphne. - 2008. - Vol. 3 , nr. 10 . —P.e385 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0003582 . — PMID 18974789 .

• Munoz, D.P.; Pélisson D., Guitton D. Rörelse av aktivitet på den överlägsna colliculus motoriska kartan under gaze shifts  (engelska)  // Science : journal. - 1991. - Vol. 251 , nr. 4999 . - P. 1358-1360 . - doi : 10.1126/science.2003221 . — PMID 2003221 .

• Northcutt, RG Förstå ryggradsdjurs hjärnans utveckling  //  Integrativ och jämförande biologi : journal. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 42 , nr. 4 . - s. 743-746 . - doi : 10.1093/icb/42.4.743 . — PMID 21708771 .

• Pettigrew, JD Flygande primater? Megabats har den avancerade vägen från öga till mellanhjärna  (engelska)  // Science : journal. - 1986. - Vol. 231 , nr. 4743 . - P. 1304-1306 . - doi : 10.1126/science.3945827 . — PMID 3945827 .

• Pierrot-Deseilligny, C; Müri RM, Ploner CJ, Gaymard B., Rivaud-Péchoux S. Cortical control of ocular saccades in humans: a model for motricity  //  Prog Brain Res: journal. - 2003. - Vol. 142 . - S. 3-17 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42003-7 . — PMID 12693251 .

• Saitoh, K; Ménard A., Grillner S. Tektalkontroll av förflyttning, styrning och ögonrörelser hos lamprey  (engelska)  // J Neurophysiol : journal. - 2007. - Vol. 97 , nr. 4 . - P. 3093-3108 . - doi : 10.1152/jn.00639.2006 . — PMID 17303814 .

• Soetedjo, R; Kaneko CR, Fuchs AF Bevis mot en rörlig kulle i colliculus superior under saccadiska ögonrörelser hos apan  // J  Neurophysiol : journal. - 2002. - Vol. 87 , nr. 6 . - P. 2778-2789 . — PMID 12037180 .

• Sparks, DL Konceptuella frågor relaterade till rollen av den överordnade colliculus i kontroll av blicken  //  Curr Op Neurobiol : journal. - 1999. - Vol. 6 , nr. 6 . - s. 698-707 . - doi : 10.1016/S0959-4388(99)00039-2 . — PMID 10607648 .

• Sparks, D.L.; Gandhi NJ Encellssignaler: ett oculomotoriskt perspektiv  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 2003. - T. 142 . - S. 35-53 . - doi : 10.1016/S0079-6123(03)42005-0 . — PMID 12693253 .

• Sprague, JM Neurala mekanismer för visuellt orienterande svar  (neopr.)  // Prog Brain Res. - 1996. - T. 112 . - S. 1-15 . - doi : 10.1016/S0079-6123(08)63317-8 . — PMID 8979817 .

• Stein, B.E.; Clamman HP Kontroll av pinnas rörelser och sensorimotoriskt register i cat superior colliculus   // Brain Behav Evol : journal. - 1981. - Vol. 19 , nr. 3-4 . - S. 180-192 . - doi : 10.1159/000121641 . — PMID 7326575 .

• Ulanovsky, N; Moss CF Vad fladdermusens röst berättar för fladdermusens hjärna  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2008. - Vol. 105 , nr. 25 . - P. 8491-8498 . - doi : 10.1073/pnas.0703550105 . — PMID 18562301 .

• Valentine, D; Moss CF Rumsligt selektiva hörselsvar i colliculus överlägsen hos den ekolokaliserande fladdermusen  // J  Neurosci : journal. - 1997. - Vol. 17 , nr. 5 . - P. 1720-1733 . — PMID 9030631 .

• Li, Da-Peng; Qian Xiao, Shu-Rong Wang. Feedforward konstruktion av det mottagande fältet och orienteringsselektivitet hos visuella neuroner i duvan  //  Cerebral Cortex: journal. - 2007. - Vol. 17 , nr. 4 . - s. 885-893 . - doi : 10.1093/cercor/bhk043 .

• Valentine, Doreen E.; Shiva R. Sinha, Cynthia F. Moss. Orienterande svar och vokaliseringar producerade av mikrostimulering i colliculus överlägsen hos den ekolokaliserande fladdermusen, Eptesicus fuscus   // J Comp Physiol : journal. - 2002. - Vol. 188 , nr. 2 . - S. 89-108 . — PMID 11919691 .  (inte tillgänglig länk)

• Wallace, M.T.; Meredith MA, Stein BE Multisensorisk integration i superior colliculus hos den alerta katten  // J  Neurophysiol : journal. - 1998. - Vol. 80 , nej. 2 . - S. 1006-1010 . — PMID 9705489 .

Tematiska platser	FMA Terminologia Anatomica
Ordböcker och uppslagsverk	Britannica (online)