Reduktiv pentosfosfatcykel , eller Calvin-cykeln - en serie biokemiska reaktioner som utförs under fotosyntes av växter (i kloroplasternas stroma ), cyanobakterier , proklorofyter och lila bakterier , såväl som många kemosyntetiska bakterier , är den vanligaste av mekanismerna för autotrofisk koldioxidfixering . _
Uppkallad efter den amerikanske biokemisten Melvin Calvin . Alternativa namn används ofta för att indikera rollen som Calvins kollegor i upptäckten av denna biokemiska väg (till exempel: Calvin-Benson- cykeln eller Calvin-Benson-Bassam-cykeln ). [1] [2]
Cykeln involverar ATP och NADP H som bildas i ETC av fotosyntes , koldioxid och vatten; huvudprodukten är glyceraldehyd -3 -fosfat. Eftersom ATP och NADP H kan bildas i olika metaboliska vägar, bör cykeln inte anses vara strikt knuten till fotosyntesens lätta fas.
Den övergripande balansen av cykelreaktioner kan representeras av ekvationen:
3 CO2 + 6 NADP H + 6 H + + 9 ATP → C3H7O3 -PO3 + 3 H2O + 6 NADP + + 9 ADP + 8 FnTvå molekyler glyceraldehyd-3-fosfat används för att syntetisera glukos .
Cykeln består av tre steg: i det första, under verkan av enzymet ribulosbisfosfatkarboxylas / oxygenas , tillsätts CO 2 till ribulos-1,5-bisfosfat och den resulterande hexosen delas i två molekyler av 3-fosfoglycerinsyra ( 3-PGA ). I det andra steget reduceras 3-PGA till glyceraldehyd-3-fosfat (fosfoglyceraldehyd, PHA), vars några av molekylerna lämnar cykeln för glukossyntes, och den andra delen används i det tredje steget för regenerering av ribulos -1,5-bisfosfat.
Karboxylering av ribulos-1,5-bisfosfat (5-kolförening) utförs av RuBisCO i flera steg. Vid den första reduceras ketongruppen av ribulos till alkohol, en dubbelbindning etableras mellan 2 och 3 kolatomer . Den resulterande föreningen är instabil och det är denna förening som karboxyleras för att bilda 2-karboxi-3-keto-D-arabitol-1,5-bisfosfat. Dess strukturella analog 2-karboxi-D-arabitol-1,5-bisfosfat hämmar hela processen. Den nya, redan 6-kolföreningen är också instabil och sönderdelas till två molekyler av 3-fosfoglycerinsyra ( 3-fosfoglycerat , 3-FGK ).
Återvinning av 3-fosfoglycerinsyra (3-PGA) sker i två reaktioner.
Först fosforyleras varje 3-PHA med hjälp av 3-fosfoglyceratkinas och med förbrukningen av en ATP , vilket bildar 1,3-bisfosfoglycerinsyra ( 1,3-bisfosfoglycerat ).
Sedan, under inverkan av glyceraldehyd-1,3-fosfatdehydrogenas, reduceras bisfosfoglycerinsyra av NAD (P) H (i växter och cyanobakterier; i lila och gröna bakterier är NAD H reduktionsmedlet) parallellt med eliminering av en återstod av fosforsyra. Glyceraldehyd-3-fosfat (fosfoglyceraldehyd, PHA , triosfosfat) bildas. Båda reaktionerna är reversibla.
I det sista steget omvandlas 5 molekyler glyceraldehyd-3-fosfater till tre molekyler ribulos-1,5-bisfosfat .
Först, under verkan av triosefosfatisomeras , isomeriserar glyceraldehyd-3-fosfat till dihydroxiacetonfosfat. Fruktosbisfosfataldolas kombinerar dem till fruktos-6-fosfat med klyvning av fosforsyraresten. Detta följs av en serie omlagringsreaktioner av kolskelett och ribulos-5-fosfat bildas. Det fosforyleras av fosforibulokinas och ribulos-1,5-bisfosfat regenereras. [3]
Sedan 1940-talet Melvin Calvin arbetade med problemet med fotosyntes ; 1957 , med hjälp av kolmärkt CO 2 , fick han reda på kemin för växters CO 2 -absorption (Calvins reducerande kolcykel) under fotosyntesen. Nobelpriset i kemi ( 1961 )