Hypecoum | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Flowers of Hypecoum liggande. Campo de Calatrava , Spanien | ||||||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||||||
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:BlommandeKlass:Dicot [1]Ordning:RanunculaceaeFamilj:vallmoUnderfamilj:SmokeyStam:Hypecoeae Dumort . , 1827 _Släkte:Hypecoum | ||||||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||||||
Hypecomum L. , 1753 | ||||||||||||||
typvy | ||||||||||||||
Hypecoum procumbens L. , 1753 [2] | ||||||||||||||
|
Gipekoum ( lat. Hypécoum [3] ) är ett släkte av blommande växter . Typsläktet av stammen Gipekoumovye, eller Gipekoynye ( Hypecoeae ), som ingår i underfamiljen Dymyankovye ( Fumarioideae ) av vallmofamiljen ( Papaveraceae ).
Släktet kombinerar ettåriga eller tvååriga örter med löv samlade i en rosett . Ett utmärkande drag för släktet, av alla vallmo, karakteristiskt endast för det, är blommor med två symmetriaxlar. Blommorna hos andra vallmo har antingen en symmetriaxel (som dicentra ) eller många (som vallmo ).
Hypecomum inkluderar cirka 20 arter kombinerade till två undersläkten. I det vilda är de vanliga i Medelhavsområdet och i många delar av Asien. Flera arter odlas ibland i trädgårdar som prydnadsväxter. Gipekoums innehåller olika alkaloider , de används som medicinalväxter i medicinen för vissa folk i Asien.
Släktet Gipekoum representeras av låga ettåriga , sällan tvååriga örtartade växter med en uttalad kranrot .
Växtens luftdelar är släta, vanligtvis täckta med en grågrön beläggning. Bladen är många, samlade i en basal rosett. Bladbladet är på en kort bladskaft , lansettliknande i konturerna, ibland utvidgad till obovate, djupt och upprepade gånger pinnately dissekerad till smala filiforma eller lansettlika spetsiga flikar [4] . Växtsaft är rödaktig eller gulaktig till färgen, men inte mjölkvit som många andra vallmo [5] . Vissa arter av släktet (som ingår i avsnittet Pendulae ) avger en stark currylukt när de torkas [6] .
Blommorna är asymmetriska (det vill säga de har två symmetriaxlar), samlade i cymosblomställningar på en lång stigande eller nästan upprätt stjälk, med små bladliknande högblad . Blomkålen är oansenlig och tidigt fallande, med nästan hinniga små flikar, äggrunda-triangulära eller äggformade i konturerna [7] . Kronbladen består av 4 kronblad - två externa och två inre. Färgen på kronan, beroende på art, kan vara gul eller vit, ibland har den en orange, rosa eller blåaktig nyans. Yttre kronblad hela eller grunt delade i tre flikar, tillplattade. De två inre kronbladen är å andra sidan väldigt djupt uppdelade i tre lober. De inre kronbladens sidlober pressas mot de yttre kronbladen, jämna, och mittpartiet är smalt, utskjutande parallellt med ståndarna, med en fransad eller till och med sågtandad kant, på vilken pollen ansamlas när det, i nyöppnade blommor. , pressas mot ståndarknapparna [4] . Det finns fyra ståndare , de är med membranösa, genomskinliga filament, vid basen på sidorna med nektarier . Ståndarknappar är tvåhjärtbladiga, avlånga, i två medianståndare med två spetsiga förhöjningar upptill, och i två laterala ståndare - med en [5] :317 . Det finns två pistiller , var och en med en filiform stil och ett stigma uppdelat i två filiform lobes, ofta sammansmälta till en, linjär [7] . Äggstocken är lägre, cylindrisk, består av två karpeller, unilokulära, med flera ägglossningar [8] . Embryosäcken i ägglosset är av normal typ, det vill säga det finns tre antipoda celler och två synergider (hjälpceller som bildar äggapparaten tillsammans med ägget). Antipoderna är kraftigt förstorade, polyploida . Blomformel : [9] .
Rollen som insektspollinatorer av hypecomum utförs av bin och små skalbaggar . Det finns också arter där självpollinering är möjlig - det här är växter med mindre blommor, där de yttre kronbladen är hela. Dessa är recumbent hypecoum och Hypecoum torulosum [10] .
Pollenkorn med två djupa och breda gropar ( lat. colpi ), med en yta täckt med taggar och små hål [5] :312-313 .
Olika antal kromosomer är kända bland arterna av hypecoum: 2n = 16, 32 eller 42 (i tre-lobed hypecoum ) [5] :317 .
Frukten är en bikuspidal linjär balja . Fröna i den är ordnade i en rad, små, platta, gråa eller nästan svarta. Deras yta är täckt med ett skyddande membran av epidermis , vilket hindrar dem från att gro. Under övervintringen försvinner detta skal och under det öppnar sig ett lager av kalciumoxalatkristaller (salter av oxalsyra ), vilket gör ytan på fröna grov [5] :312 . När baljan mognar öppnas baljan eller så går den sönder i många bitar, ett frö vardera [4] .
Hypecomes fungerar som den första länken i näringskedjorna . I frukterna av den skäggiga hypecoumen och Hypecoum littorale lägger ägg och bildar gallor , Aylax hypecoi är en hymenoptera från familjen Cynipidae . Larverna av denna insekt livnär sig på växternas frukter [11] . Hästflugan Omocoris unicolor livnär sig på den småblommiga hypecoumen [12] .
Entyloma hypecoi , en svamp från ordningen Entilomaceae, växer på treflikigt hypecoum [13] . Hypecoum är värd för oomyceten Peronospora hypecoi [14] .
Hypecoums är bara vanliga i den gamla världen . Utbredningen av släktet sträcker sig från Medelhavet ( västra och södra Europa , Nordafrika ) i väster till Sibirien , Mongoliet och centrala Kina i öster. Arter från undersläktet Hypecoum är vanliga i Europa och Västasien , medan representanter för undersläktet Chiazospermum dras mot Himalaya och Kina [5] :317 .
Tre arter av detta släkte är kända på Rysslands territorium - en från undersläktet Chiazospermum och två från Hypecoum . Hypekoum direkt växer på sluttningarna i skogarna och stäpperna i den södra delen av västra och östra Sibirien. Småblommig hypecoum i Ryssland finns vid foten av Altai . Gipekoum är visloferous, växer på lera och steniga sluttningar och i halvöknar, är den enda arten som är känd i Europeiska Ryssland . Den finns ofta i Dagestan , men är också vanlig i Svartahavsregionen och i nedre Volgaregionen [7] .
Vissa hypecoums är mycket prydnadsväxter, ibland odlade i trädgårdar i Europa. Gipekoum är bra att odla tillsammans med andra låga annueller [15] . Typarten, Gipekoum recumbent, introducerades i kulturen före 1594, men odlades endast ibland i botaniska trädgårdar. Gipekoum vislopolodny har varit känt i kulturen sedan 1640 [16] .
JordbruksteknikGipekoums är opretentiösa, växer bra på både bördiga och dåliga torra jordar. Förökas lätt med frön [8] , som kan sås både på våren (mars-april), och, för tidigare blomning, på hösten. Vid plantering på våren bör det skyddande skalet från epidermis avlägsnas från fröna, annars kommer fröna inte att kunna gro. En torr vår gror inte alltid fröna, men de övervintrar tillräckligt bra i marken och gror nästa år eller till och med efter några år [16] .
Den kemiska sammansättningen av växter är nära sammansättningen av andra vallmo. Alla arter av släktet innehåller feta oljor och psykoaktiva alkaloider. En av skillnaderna mellan hypecoum och andra representanter för underfamiljen Dymyankovye är frånvaron av aminosyran delta-acetylornitin i dess sammansättning [5] :313 .
Mupinamid och coptizin isolerades från bladen och rötterna av hypecoums.. Prokumbin isolerades från ett liggande hypecoum . Hypecoum direct används som ett febernedsättande och smärtstillande medel, för behandling av hosta och avgiftning. Alkaloiderna hypecorine , hypecorynin , hyperectin och N-methylcanadine har isolerats från dess rötter . Protopin , kryptopin , allokryptopin , hypecorynin, oxihydrastin , N-metylkanadin och N-metylkoridalin har isolerats från flygdelar av växten . Alla av dem har antibakteriell verkan [17] . Sammansättningen av det tunnfruktade hypecoumet inkluderar chelerytrin, hypekorin, hypekumin , leptokarpinin , leptopidin , leptopidinin , leptopin , leptopinin , oxihydrastin, prokumbin, isokoridin , koridin och sanguinarin[18] . Den mongoliska arten Hypecoum lactiflorum innehåller , förutom ovan nämnda protopin, allokryptopin och N-metylkanadin, även N-metylkoridalisol och N-metylstylopin [19] .
Flera arter används i kinesisk medicin. Hypekoum tunnfrukt används för berusning och feber - när man tar sina löv frigörs en stor mängd svett. Dessutom används denna och besläktade arter inom indisk medicin för buksmärtor [20] . Hypecoums raka och tunnfruktade används i mongolisk och tibetansk medicin [21] .
underfamiljerna Vallmo ( Papaveroideae ) och Pteridophyllaceae ( Pteridophylloideae ) | |||||||||||||||
cirka 20 arter, typisk - liggande Hypecoum ( Hypecoum procumbens ) | |||||||||||||||
vallmofamiljen ( Papaveraceae ) _ | stam Hypecoeae ( Hypecoeae ) | släktet Hypecoum ( Hypecoum ) |
|||||||||||||
ordning Ranunculaceae ( Ranunculales ) | underfamiljen Dymyankovye ( Fumarioideae ) | ||||||||||||||
6 fler familjer (enligt APG III System ) | stam Fumigidae ( Fumariaeae ) | ||||||||||||||
Namnet Hypecoum publicerades faktiskt i Carl Linnaeus 1753 Species plantarum , vars preliminära publiceringsdatum tas som utgångspunkten för den botaniska nomenklaturen. Tidigare, 1737, använde Linné detta namn i Genera plantarum [22] . Där hänvisar han till den andra upplagan av Joseph Tourneforts Institutiones rei herbariae (1719), där växten kallas Hypecoon . Tournefort, i sin tur, indikerar att Wiener Dioscorides beskriver en växt med namnet ὑπήκοον [23] . Kaspar Baugin i Pinax Theatri botanici (1623) skriver också om en växt med det namnet i Plinius's Natural History [24] . Enligt J. Parkinson (1629) är det recumbent hypecoum som beskrivs i Dioscorides [16] . Ursprunget till detta namn är inte exakt fastställt [7] . Enligt huvudversionen kommer ὑπήκοον från ὑπηχέω - "Jag ger ett eko, jag svarar, jag ekar", vilket kan syfta på ljudet som uppstår när man skakar de mogna baljorna av växter som beskrivs av Dioscorides under detta namn. Den katalanske botanikern João Cadeval i Diars, dock indikerar att en sådan etymologi är språkligt osannolik. Dessutom skramlar inte fröna i de mogna frukterna av hypecoum alls, eftersom frukternas väggar är täckta med pubescens från insidan. En mer rimlig version av Cadeval anser ursprunget till namnet från ὑπήκοος - "ämne". Hypecoum recumbent skulle kunna kallas så, eftersom det på växtställen tränger undan alla andra örter, vilket gör dem till dess "subjekt" [25] .
I ett verk från 1596 av botanikern John Gerard är det engelska namnet för hypecoum hornad vild spiskummin . Vanlig vild kummin ( eng. vanlig vild kummin ) i England kallas paraplyväxten lagecia kummin , som hypecoum liknar i formen av bladen.
Fram till början av 1900-talet ansågs angivandet av typarter till namnet frivilligt, och de definierades inte i Linnés verk. År 1929 valde A. S. Hitchcock namnet Hypecoum procumbens L. som typart av släktet [26].
Synonymersynonymer till släktet Hypecoum [27] :
Synonymer till stammen Hypecoeeae [28] :
Carl Linnaeus i Species plantarum tillskrev hypecoumen till ordningen Digynia , som kombinerar växter med två pistiller, som en del av klassen Tetrandria , där han placerade alla arter med fyra ståndare i en blomma [29] . Linnés klassificering var artificiell och reviderades snart helt. Gipekoum sedan länge klassificerades som en vallmo, sedan en dymyankovy, dess mellanliggande position mellan dessa familjer betonades - dess blommor är mer regelbundna än de av de flesta dymyankovye, men inte riktigt zygomorfa, som de av typiska vallmo. Det fanns också en likhet i blommans struktur med vissa berberisar , nämligen epimedium och bongardia [30] .
För närvarande ingår släktet i den monotypiska stammen Hypecoeae som en del av underfamiljen Fumarioideae av den omfattande vallmofamiljen ( Papaveraceae ) . Denna position är baserad på data från morfologiska och fylogenetiska studier av Joachim Walter Kadereit et al., 1994 [31] . Hypecomum är ett systertaxon till stammen Fumarieae . Dessa två taxa, kombinerade i underfamiljen Dymyankovye, bildar en systergrupp till underfamiljen Vallmo ( Papaveroideae ). Hypecomum och Dymyankovye-stammen förenas av ett antal funktioner: asymmetriska eller zygomorfa blommor, collenchyma vävnad under epidermis , campylotropic ovules (det vill säga belägna parallellt med placentan) och närvaron av nektarier på ståndarnas sidor. Underfamiljerna Poppy och Dymyankovye bildar tillsammans en icke namngiven systergrupp för släktet Pteridophyllum ( Pteridophyllum ). Ett gemensamt drag för denna stora grupp är närvaron av idioblaster och kalciumoxalatkristaller på frönas inre epidermis. Pteridophyllum inkluderades ibland som ett andra släkte i stammen Hypecoeeae , eftersom båda släktena har 4 ståndare och foderblad är dåligt utvecklade. Det finns dock många betydande skillnader mellan denna växt och hypecoum. Enligt antagandet av Kadereit, såväl som S. Huth och P. Crane , är pteridophyllum den basala representanten för vallmofamiljen. Detta monotypiska släkte har tilldelats underfamiljen Pteridophylloideae [32] [33] .
En av de första intrageneriska klassificeringarna av hypecoum är systemet av Mikhail Grigorievich Popov , publicerat i boken Flora of the USSR 1937. Namnen på de taxa han föreslog är dock inte giltiga, eftersom Popov inte gav dem den nödvändiga beskrivningen på latin. Enligt Osleg Dahls klassificering från 1990, som är ett modifierat system av Popov, är släktet Hypecoum uppdelat i två undersläkten - Chiazospermum och Hypecoum proper ( Euhypecoum av Popov) [6] . Arter från det första undersläktet växer i Fjärran Östern, de har en central lob av de inre blombladen med en taggig kant. Det andra undersläktet är distribuerat i västra Asien och Medelhavet, kanten på den centrala loben av kronbladet av dess företrädare är kantad. Popov, å andra sidan, särskiljde undersläkten inte enligt blommans struktur, utan enligt metoden för att frigöra frön - i det första undersläktet öppnas baljorna med ventiler, och i den andra går de sönder [7] . Chiazospermum är uppdelad i två sektioner - Leptocarpae (i Popov ingår i ett annat undersläkte) och Chiazospermum . Typen av detta undersläkte är Hypecoum straight. Undersläktet Hypecoum är uppdelat i sektionerna Hypecoum (Popov har Procumbentia- serien ), Mnemosilla och Pendulae ( Pendula -serien ) [6] .
Släktet Gipekoum granskades monografiskt för enda gången av Friedrich Fedde 1909; Fedde beskrev 15 arter av släktet. I fortsättningen ingick släktet endast i regionala monografier, först 1989 genomförde O. Dahl en fullständig monografisk bearbetning av Hypecomum- sektionen [6] .
Artsammansättning av släktet [4] [6] [34] ![]() | |
---|---|
Taxonomi |