Dricka

Pili , eller fimbriae , eller villi [1]  är filamentösa proteinstrukturer som ligger på ytan av cellerna hos många bakterier . Storleken på pili varierar från bråkdelar av en mikron till mer än 20 mikron i längd och 2–11 nm i diameter . Pili är involverade i överföringen av genetiskt material mellan bakterieceller ( konjugering ), vidhäftning av bakterier till substratet och andra celler, ansvarar för anpassningen av organismer och fungerar som fästplatser för många bakteriofager .

Struktur

Pili består av en eller flera typer av spiralvikta proteinmolekyler som kallas pilins eller fimbrins. Ofta finns speciella fästsubenheter (adhesiner) i ändarna av pili, men ibland har hela pili vidhäftande egenskaper . Strukturellt kan pili variera från tunna trådformade formationer till tjocka stavliknande strukturer med axiella hål. Mycket tunna pili (mindre än 2 nm i diameter) kallas "curls" och smälter samman till en fluffig, klibbig massa på cellytan som gör att de kan aggregera. Pili lockar är amyloida fibriller relaterade till proteiner som bildar amyloida plack i hjärnan hos Alzheimers patienter 2] . Ofta är pili utspridda över hela ytan av cellen, men ibland är de lokaliserade endast i ena änden [3] .

Funktioner

Huvudfunktionen hos de flesta pili är att säkerställa korrekt positionering av specifika molekyler som säkerställer cellvidhäftning. Interaktionen mellan bakterier och andra pro- och eukaryota celler , tillhandahållen av pili, är ett viktigt steg i koloniseringen av epitelet och penetrationen av patogena bakterier i värdorganismens celler, bildandet av biofilmer och överföringen av genetiskt material under konjugering. Vissa pili är involverade i förflyttning av bakterieceller. Pili fungerar ibland som receptorer för bakteriofager. Till exempel, vid urinvägsinfektioner orsakade av patogena stammar av Escherichia coli , fäster celler till urinblåsepitelet med hjälp av pili, i slutet av vilka är FimH-adhesinproteinmolekyler som interagerar med mannosrester på ytan av epitelceller. På grund av fästet till epitelet utsöndras inte bakterieceller från kroppen med urin . Pili är viktiga virulensfaktorer många tarmbakterier såsom Salmonella enterica , enteropatogena stammar av E. coli , Vibrio cholerae . Vidfästning av pili till eukaryota celler kan utlösa vissa signalkaskader i dem . Till exempel inducerar fästningen av Neisseria pili till epitelceller frisättningen av kalciumjoner i cytoplasman i de senare , och kalcium är en viktig andra budbärare i signaltransduktion i eukaryota celler [4] [5] .

Utbildning

I bildandet av pili, förutom själva pilinproteinerna, är ytterligare proteiner involverade som bidrar till korrekt montering. Hos gramnegativa bakterier måste de passera genom cellmembranet , det periplasmatiska utrymmet och det yttre membranet . En nyckelroll i pili-sammansättningen spelas av den periplasmatiska chaperonen PapD och det yttre membrantransportproteinet känt som Usher-proteinet. PapD binder till piliner som släpps ut i periplasman och levererar dem till Usher-proteinet, varefter det släpps tillbaka till periplasman. Piliner som levereras till Usher-proteinet får en aktiverad konformation och sätts sedan ihop till pili [6] .

Pili lockar är bildade enligt en specifik, noggrant reglerad mekanism. I E. coli är proteinprodukter från csgBA- och csgDEFG- operonerna involverade i deras sammansättningCurlfibrillen bildas av CsgA-proteinet, som tillsammans med det mindre CsgB-proteinet är involverat ifibrilkärnbildningsfasen . När kärnbildning är avslutad och villus börjar växa, ingår CsgB i den. CsgA-fibriller är mycket stabila och förstörs endast genom inverkan av 75% myrsyra . csgDEFG-operonet kodar för CsgD- transkriptionsfaktorn och tre förmodade pili-sammansättningsfaktorer [2] .

Klassificering

Traditionellt är dricka indelad i 4 typer.

• Typ I pili binder till mannosrester på andra celler;
• Typ II pili är oberoende av mannos och orsakar inte hemagglutination ;
• Typ III pili orsakar agglutination av humana erytrocyter behandlade med garvsyra ;
• Typ IV pili är också känd som sex pili och är involverade i konjugationsprocessen [7] .

Vissa forskare kategoriserar pili i huvudtyp pili och alternativ typ pili. Pili av huvudtypen inkluderar pili av typ I-III enligt den traditionella klassificeringen. De är placerade över hela ytan av cellen och är fästa direkt på dess yttre yta. Pili av huvudtypen utför endast limfunktioner. Pili av en alternativ typ (typ IV enligt den traditionella klassificeringen) bildas i mängden 1–2 per cell och är placerade vid en eller två av dess poler. De har liksom flageller en basalkropp och är förankrade i cellmembranet och passerar därför genom periplasman och det yttre membranet. Pili av en alternativ typ är inte bara involverade i vidhäftning. De kan snabbt demonteras från basen, medan deras distala ändar förblir fästa vid substratet eller en annan cell. På grund av detta kan en cell dras närmare en annan, vilket är särskilt viktigt vid konjugering [8] .

Anteckningar

1. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , sid. 54.
2. ↑ 1 2 Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , sid. 940.
3. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , sid. 54-56.
4. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , sid. 56-58.
5. ↑ Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , sid. 939.
6. ↑ Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , sid. 939-940.
7. ↑ Pinevich, 2006 , sid. 338.
8. ↑ Pinevich, 2006 , sid. 338-340.

Litteratur

• Cassimeris L., Lingappa V. R., Plopper D. . Celler enligt Lewin. - M. : Kunskapslaboratoriet, 2016. - 1056 sid. - ISBN 978-5-906828-23-1 .
• Pinevich A. V. Mikrobiologi. Biologi av prokaryoter: i 3 volymer - St Petersburg. : Förlag vid St. Petersburg University, 2006. - T. I. - 352 sid. — ISBN 5-288-04057-5 .
• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4:e uppl., reviderad. och ytterligare - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Modern mikrobiologi / Ed. J. Lengeler, G. Drews, G. Schlegel. - M. : Mir, 2005. - T. 1. - 654 sid.

Ordböcker och uppslagsverk	Brockhaus och Efron Britannica (online)