S-skikt , eller parakristallint ytskikt , eller yt-S-skikt [1] ( engelska S-skiktet ) är ett strukturerat skikt som kantar ytan av cellväggen hos många prokaryoter och består av jämnt packade proteinsubenheter [2] . S-lager har identifierats i ett antal gram-positiva och gram -negativa bakterier , men de är vanligast i archaea . Hos bakterier är det mycket sällsynt att S-skiktet är det enda hårda skalet , vanligtvis samexisterande med peptidoglykancellväggen . S-skiktet spelar ingen formande roll och förloras ofta av bakterier som växer i laboratoriet [1] .
Termen "S-lager" användes första gången 1976 [3] .
S-skiktet kan betraktas som den enklaste typen av biologiskt membran , som bildas genom självmontering från identiska proteinsubenheter . Det finns till och med en uppfattning om att protocellens membran liknade S-skiktet. Sammansättningen av S-skiktet börjar med att dess proteinsubenheter utsöndras i det exoplasmatiska utrymmet, där de spontant aggregerar genom att binda till varandra genom hydrofoba , väte och elektrostatiska bindningar. Monteringshastigheten är cirka 500 protomerer per sekund, och under cellens livslängd förnyas protomerer praktiskt taget inte. S-lagers protomerer är också kapabla att självmontera under in vitro -förhållanden . De mekanismer som är ansvariga för omarrangemang av S-skiktet under celltillväxt är ännu inte kända; kanske, i det här fallet, sker lokal proteolys [4] .
Proteinsubenheter utgör upp till 15 % av det totala proteinet som syntetiseras av bakterieceller. Protomererna av S-skiktet har en massa på 40 till 200 kDa , innehåller få hydrofoba och svavelinnehållande aminosyror , deras sekundära struktur har både a-helixar och β-lager och ostrukturerade regioner. S-lagerproteiner kännetecknas av låg konservatism , och deras aminosyrasekvenser kan skilja sig mycket åt även i närbesläktade arter [5] . Ibland är S-lagerproteinsubenheterna glykosylerade . Kolhydratkedjan som är fäst vid dem kan vara linjär eller grenad och består av en mängd olika hexoser : monomerer av galaktos , glukos , mannos , ramnos , dessutom innehåller den några andra sockerarter och uronsyror som kan fosforyleras och sulfateras . Kolhydratkedjan innefattar upp till 150 monosackaridenheter och är kopplad till protomeren med dess serin- eller tyrosinrest genom en O-glykosidbindning eller till en asparaginrest genom en N-glykosidbindning [6] .
I grampositiva bakterier har S-lagerproteiner ett distinkt konserverat motiv som interagerar med cellväggspeptidoglykan. Gramnegativa bakterier har en speciell domän i änden av proteinsubenheterna längst bort från cellen , med hjälp av vilka S-lagerproteiner integreras i det yttre membranet , som regel på grund av interaktion med lipopolysackarid [6] .
S-skiktet är 5 till 15 nm tjockt . Regelbundet åtskilda porer med en diameter på 2–6 nm passerar genom skiktet och utgör 30–70 % av cellytan. Ibland är det flera S-lager som ligger ovanpå varandra [6] .
S-skiktet spelar många funktioner i bakteriecellen. Det ger sitt mekaniska skydd, förhindrar exogena molekyler från att komma in i cellen , interagerar med bakteriofager . S-skiktet förhindrar viktiga molekyler och partiklar från att lämna cellen och fungerar som en "molekylsikt" [7] . Hos patogena bakterier fungerar S-skiktet som en virulensfaktor som maskerar bakteriecellens immunogena epitop och skyddar den från olika proteiner i immunsystemet . Vissa bakterier använder S-skiktet för att försvara sig mot rovbakterien Bdellovibrio bacteriovorus . I ett antal bakterier, särskilt cyanobakterier , är S-skiktet intensivt biomineraliserat [8] [9] [10] . På grund av sin höga ordning kan S-lager användas inom nanoteknik som biosensorer , matriser för immobilisering av enzymer och antigener , samt ultrafilter [11] .
| Strukturen hos en bakteriecell | |
|---|---|
| Cellvägg |
|
| yttre skal |
|
| Formen |
|