Flygning är ett av de viktigaste sätten att förflytta sig för många insekter av olika ordning, vilket hjälper dem att söka efter mat, en sexuell partner för reproduktion, bosätta sig och migrera och fly från rovdjur.
Insekter var de första på jorden som utvecklade förmågan att flyga och tog sig till luften, eftersom de var den enda gruppen ryggradslösa djur som kunde flyga. Tack vare vingars utseende blev insekter snabbare och smidigare, förvärvade förmågan till regelbundna migrationer ; deras beteende förvärrades. Ökade möjligheter till mat och reproduktion, det finns nya sätt att undvika fiender. Studiet av principerna för insektsflyg är av stort intresse för jämförande fysiologi , taxonomi, tillämpad entomologi och bionik .
Under en lång period av historisk utveckling har flygstödsystemet för insekter utvecklats successivt och deras flygförmåga har förbättrats.
Insektsvingar (alae) är lamellära utväxter av integument associerade med ett komplex av muskler som tjänar dem och transformerade bröstskleriter [1] . I ett typiskt fall finns det två par av dem: den främre, fäst vid mesothoraxen, och den bakre, på metathoraxen. Vingar består av en tunn vingplatta (membrana) fäst vid solida vener (venae) som fungerar som en solid grund för vingen. Venerna är uppdelade i longitudinella och tvärgående, bildar ett tätt nätverk och många celler (cellulae) i lägre grupper. De tvärgående venerna i högre former reduceras i antal och försvinner ibland helt, eftersom den huvudsakliga stödjande rollen spelas av längsgående, växelvis konvexa och konkava vener. Därför behöll de longitudinella venerna, även om de har genomgått betydande utveckling i de högre grupperna, fortfarande sin bas [1] .
Insekternas vingar, till skillnad från flygande ryggradsdjurs vingar, saknar sina egna muskler och sätts i rörelse genom sammandragning av bröstmusklerna.
Längsgående ryggmuskler. Muskeln förbinder fragmenten och utvecklas i flygande former. Sammandragningar av denna muskel gör att tergiten buktar uppåt, vilket gör att vingdelen av vingen går ner. I prothorax är dess främre ände fäst vid postmaxillärvecket och är också involverad i huvudets rörelse. Den andra längsgående muskeln är placerad vid sidan av den första och passerar i varje segment från den bakre phragman till scutum. Huvudfunktionen är hjälpsänkning av vingen [1] .
Pleurala muskler. En hel grupp muskler. Tre av dem är av största vikt. Den första och andra, som ligger inom episterna och konvergerar uppåt till basalplattan. Denna platta ligger i membranet som förbinder vingen med pleuriten . Med sammandragningen av dessa muskler sjunker framkanten av vingen och vingens lutning ändras. Dessa muskler tjänar också till att sprida vingen och flytta koksen och har således en trippelfunktion. Den tredje muskeln är en antagonist av de två första och ligger inom epimeren [1] .
Longitudinella ventrala muskler. Den första är vanligtvis bevarad i larver och saknas hos vuxna . Den andra förbinder furci av sternites . Från prothoracic furca går den till tentoriet och förflyttar huvudet. Ytterligare två muskler sträcker sig från varje gren av furca. Den första av dem går till främre ryggmärgsvecket, den andra till baksidan. Huvudfunktionen för denna muskelgrupp är att attrahera segment till varandra [1] .
Dorso-ventrala muskler . Dessa muskler är analoga med annelidernas cirkulära muskler. Gruppen omfattar sex muskler som löper från tergit till bröstbenet, eller till delar av benet. Den första muskeln är tergosternal; dess funktion är att locka tergiten till sterniten, vilket leder till höjningen av vingdelen av vingen. Denna muskel är mest utvecklad i flygande former. Den andra muskeln, som har samma funktion, är belägen från coxopodens främre ryggmuskel. De tredje och fjärde musklerna, som börjar på tergiten, utför en dubbel funktion: när benet är orörligt utför de funktionen som extra vinglyftare och sätter också benet i rörelse. Den femte muskeln är belägen från tergiten till den inre kanten av trochanter, och är ansluten till den med en speciell sena. Sammandragande, sänker denna muskel benet och fungerar som en extra vinglyftare. Den sjätte muskeln löper från tergiten till meronen, som ligger bredvid coxa, och har även en dubbelfunktion [1] .
Insekternas flykt kan vara aktiv och passiv.
Den huvudsakliga formen av rörelse av insekter i luften är flaxande flygning, som används av alla bevingade insekter som kan det.
FramåtflygningDen progressiva flaxande flykten av insekter anses vara manövrerbar, ekonomisk, stabil och snabb, även om vissa av dess indikatorer kan variera i olika grupper av insekter.
Stora insekter kan flyga rätlinjigt under en längre tidsperiod än små. Dessutom, i Coleoptera , är denna trend mycket mer uttalad än i andra grupper av insekter. Denna trend är förknippad med stabiliseringen av flygbanan med hjälp av elytra-spridning till sidorna.
Flygvägen för de flesta arter består av olika svängar, korta kast åt sidorna, loopar, oväntade stopp, abrupta höjdförändringar. Dessa förändringar följer med alla manövrar i horisontalplanet och är vanliga vid rak flygning. På grund av detta blir flygvägen ofta vågig. Insekternas flygning kännetecknas också av en uttalad ojämnhet i rörelsehastigheten. I vissa ögonblick kan insekten utveckla en hög hastighet, och vid andra kan den stanna eller fortsätta flyga med en mycket lägre hastighet.
I svävande flygning, i motsats till framåtflygning, försöker insekten behålla sin position i rymden oförändrad. I engelsk litteratur används en speciell term för att referera till denna typ av flaxande flyg - svävande . Det är typiskt för:
Hökhökar, trollsländor , vissa arter av insekter , skalbaggar och alla Diptera och Hymenoptera kan sväva . Den bana som beskrivs av vingarna på en insekt i ett tillstånd av svävande flygning kan lutas i olika vinklar mot horisontalplanet. Beroende på detta särskiljs tre typer av svävande flygning.
I den första typen är vingslagsplanet horisontellt, vilket uppnås genom att kroppen får ett lutande eller vertikalt läge. I det här fallet rör sig insektens vingar med stor amplitud, och deras toppar beskriver en bana i form av en horisontell åtta. Vid de yttersta främre och bakre punkterna av banan roterar vingen kraftigt runt sin längdaxel; båda grenarna passerar den med samma anfallsvinkel, och vektorn för den totala aerodynamiska kraften är riktad uppåt. Detta är den så kallade normala svävningen. Det används oftast under flygning av olika insekter: tusenfotingsmyggor, syrfider, bin, hökar och vissa skalbaggar.
Den andra typens svävning kännetecknas av ett horisontellt arrangemang av en insekts kropp, medan vingarnas vingplan gör en viss vinkel med horisonten, och klaffens amplitud är extremt liten. Denna metod används av representanter för två grupper av insekter: syrphider från underfamiljen Syrphinae och heterovingade trollsländor . Enligt observationer används svävning av den andra typen även av bi och vikvingade getingar [2] .
Hovering av den tredje typen beskrevs av C. Ellington i kålfjärilen . Vingarna rör sig längs en bana vinkelrätt mot horisontalplanet: ner - med en attackvinkel på cirka 90 °, upp - med noll. Det bör noteras att en sådan karaktär av vingrörelser är karakteristisk för vita och några andra Lepidoptera under translationell flygning, men alla av dem är inte kapabla till långvarig svävning [2] .
Passiv flygning är i huvudsak en fortsättning på flaxande flygning: vingarna skapar inte dragkraft, och insekten rör sig på grund av den energi som ackumulerats tidigare under aktiv flaxande flygning. I denna typ av flygning verkar följande krafter på insekten:
Drivkraften i glidflygning är komponenten av kroppsmassan i rörelseriktningen, som uppstår på grund av lutningen av rörelsebanan mot horisonten. Följaktligen är endast jämförelsevis stora och tunga insekter kapabla till passiv flygning. I genomsnitt ökar vingarnas yta med ökande kroppsvikt, men inte alla stora insekter kan passivt flyga.
Glidflygning är karakteristisk för insekter med stort vingområde ( fjärilar , trollsländor ). Efter att ha accelererat slutar de att röra sina vingar och glider under en tid på grund av tröghet . Vissa insekter, som trollsländor, kan inte bara glida, utan också använda uppåtgående luft för att flyga uppåt - skyhög flygning.
Beroende på rörelsens bana och hastighet delas passiv flygning in i [2] :
Fallskärmshoppning ger den enklaste interaktionen av vingar med luft och är en långsam nedstigning längs en vertikal bana. Det förekommer hos insekter av två grupper: majflugor och långmorsfjärilar av släktet Adela när de flyger i en svärm. Svärmande hanar lyfter vertikalt, och stoppar sedan sina vingar i högt läge och går sakta ner.
Andra typer av passiv flygning bygger på principen om glidflygning . Vingen, strömlinjeformad av luftflödet, skapar störningar i den, vilket leder till en nedåtgående avvikelse av flödets luftmassa. Lyftkraften genereras av luftflödets verkan på vingen.
Det mötande luftflödet delas av vingen i två delar - övre och nedre, medan den övre delen går en längre väg än den nedre, på grund av vingens utbuktning. Baserat på tillståndet för flödets kontinuitet är flödeshastigheten ovanifrån vingen större än underifrån, vilket orsakar en tryckskillnad - ett område med lågt tryck bildas ovanför vingen och ett område med högre tryck under vingen - vilket skapar lyft. Den senare är direkt proportionell mot vingarnas yta och kvadraten på hastigheten.
Ett dyk är en snabb nedstigning med stor vinkel mellan flygriktningen och horisontalplanet. Det förekommer ganska sällan hos insekter: hos vissa Lepidoptera och gräshoppor . De senare tillgriper det vid ändring av flyghöjden i flocken, såväl som vid fara. Den rädda insekten hoppar, breder ut sina vingar, och stiger längs en lutande bana i flaxande flykt, och dyker sedan ner längs samma lutande stig och landar.
Till exempel är dykområdet för det blåvingade stoet ( Oedipoda coerutescens ) från en höjd av 1 m 1,5-2,0 m [2] . Samma beteende (men utan att hoppa) noteras hos många arter av gräslevande björnar av släktet Callimorpha och skärmask Leucanilis . Fjärilsvingar med ett sådant dyk är något indragna, vilket hjälper till att uppnå hög hastighet.
Skillnaden mellan att glida och dyka är att insekten, efter att ha fått fart under flygningen, fortsätter att röra sig framåt utan att flaxa med vingarna, vilket sparar energi. Insekter som använder glidflyg kännetecknas av låg vingbelastning, det vill säga ett lågt förhållande mellan kroppsmassa och vingarea.
I sin tur skiljer sig svävning från glidflygning genom att flödet löper på vingen med en större anfallsvinkel än under glidning .
Insekter som trollsländor , några snörvingar och lepidoptera använder också stigande luftströmmar för att flyga i höjden. Så bland Lepidoptera har representanter för följande familjer förmågan att sväva: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Små arter från familjen Nymphalidae använder termiska strömmar som bildas nära marken för att sväva, Neptis aceris nigella kan flyga i cirklar ovanför vägen, varifrån uppvärmda luftströmmar stiger. Större arter svävar högre, ofta på trädtoppsnivå.
Ännu mer anpassade för att sväva är representanter för segelbåtsfamiljen .
Vanlig Apollo ( Parnasius apollo ) kan sväva över sluttningarna av bergsraviner under lång tid, anpassa sin flygbana genom att slå med vingarna och ändra höjd. Atrophaneira alkinoi flyger i nivå med kronorna under en skyhög flygning, med intermittenta slag - medan de främre vingarna är tillplattade, och de bakre vingarna höjs och viks i en "båt". En ökad stabilitet under svävande flygning uppnås genom långa svansliknande utväxter av bakvingarna.
Dessa utväxter når särskilt stora längder hos snörvingar, till exempel Nemoptera sinuata , och vissa arter av fjärilar från familjen Saturnian ( Actias artemis , Coscinocera hercules , Argema mimosae ). Deras bakvingar har långa stjärtliknande utväxter vridna i motsatt riktning mot ändvirvlarna och sammanfaller med virvelflödenas rotationsriktning i den inre kanten. Stjärtutväxter under glidflygning sammanförs och riktas strikt bakåt.
Alla arter som kan sväva använder också glidning [2] . Ett karakteristiskt tecken på anpassning till det senare är förlängningen av framvingarnas toppar. Segelflygning tillgrips ofta av nymfalider , segelbåtar , danaider och andra Lepidoptera .
Insekternas flygning kontrolleras reflexmässigt och stöds av stimulering av mekanokänslig sensilla vid vingbaserna. Orienteringsavvikelser under flygning kan beskrivas som rotationer runt tre huvudsakliga rumsliga axlar:
Orienteringen stöds också av visuell information, dels av information från sinnesorgan vid huvud-bröstleden. I Diptera , delvis från grimmor .
Trollsländor, till exempel, har tre dynor av hårsensilla på varje sida av huvud-thorax-övergången som kan upptäcka vinkelaccelerationer. Under flygning hålls huvudet i sin position av visuell information från ögonen. Med förändringar och kränkningar av kroppens position uppfattar hårkuddarnas sensilla dessa förändringar. Två par vingar, medan de arbetar reflexmässigt, återställer inriktningen av huvudet och kroppen. Samma mekanism finns hos de flesta andra flygande insekter.
I Diptera är det bakre vingparet modifierat till hantelformade grimmor med många klockformade sensilla vid sina baser. Grimmorna oscillerar synkront med vingarnas rörelser 180 grader, med en frekvens på 100–500 Hz. Den klockformade sensillan uppfattar olika krafter som verkar på artikulationen av grimmorna med bröstkorgen under pitching, girning och spinn. Experimentellt avlägsnande av grimman ledde till störningar i den reflexkompenserande kontrollen av vingmusklerna.
Insekternas rörelsehastighet beror främst på vinden. Skilj mellan absolut (luft)hastighet - hastigheten på en insekts flygning under lugn och relativ (markbunden) hastighet, som beror på vindens hastighet och riktning. Genom att addera vektorerna för vindhastigheten och lufthastigheten för ett objekt kan jordhastigheten för det senare bestämmas. Med medvind uppnår insekten en högre rörelsehastighet i förhållande till elementen i landskapet. Så en monarkfjäril med medvind kan flyga med en hastighet på mer än 14 m / s.
I genomsnitt varierar insekters flyghastighet i olika arter från några centimeter per sekund till 15 m/sek. Den maximala flyghastigheten är karakteristisk för insekter som trollsländor , hökar och högre flugor .
Agility kan definieras som hastigheten av förändring i rörelseriktningen. Accelerationen som utvecklas under flygning når sina maximala värden i Diptera: svävflugor och summer. Sländor följer dem . Beroende på flygets natur kan trollsländan av släktet Libellula ändra hastighet så snabbt att accelerationen är 2,5 g. Rörelse med den högsta accelerationen, lika med 9g, noterades hos trollsländor av familjen Corduliidae . Den lägsta manövreringshastigheten bland trollsländor är karakteristisk för representanter för familjen Calopterygidae : det tar dem 0,5 sekunder att svänga 90°, men dessa svängar kan följa efter varandra utan avbrott och bilda en kaskad [2] .
Aktiv flygning utförs på grund av energin från muskelsammandragningar, passiv - på grund av användningen av energin från den yttre miljön och insektens kroppsvikt.
Beroende på hastigheten, prestationsförmågan hos vissa manövrar, användningen av svävning och andra egenskaper av beteende i luften, kan 10 huvudtyper av flygning som finns hos moderna insekter urskiljas [2] . Det finns inga tydliga gränser mellan typer av flyg, och det finns många övergångar från en till en annan.
Den 1:a typen (smygande) är karakteristisk för relativt primitiva bevingade insekter: majflugor , stenflugor , vingflugor , skorpioner , några vingflugor . Flygningen är ofta kort: den flygande insekten brukar landa så snart som möjligt. Det kännetecknas av en bruten bana, som är förknippad med frekventa höjdförändringar; i detta fall åtföljs en förändring av rörelseriktningen på en kort sektion av banan inte av en rotation av kroppens längdaxel i rörelseriktningen. Flygningen av primärtandade nattfjärilar från blomma till blomma sker inte längs den kortaste vägen, utan på grund av prowl-rörelser längs en komplex bana. Spiralflygning är karakteristisk (små majflugor, torfflugor, primära nattfjärilar och andra). Flyghastigheten är vanligtvis låg. Frekventa höjdförändringar orsakas av ojämn drift av vingarna.
Den andra typen är karakteristisk för rovdjur som flyger bland tät vegetation ( kameler , några snörvingar ). Med denna typ av flygning sker inte heller någon rotation av kroppens längdaxel i rörelseriktningen under dess kortsiktiga förändring. En extremt karakteristisk flygning är uppåt, där kroppen är vertikalt orienterad. Denna funktion, såväl som komplexa manövrar utförda i låg hastighet, gör det möjligt att skilja denna typ av flygning från den föregående.
Den 3:e typen kännetecknas av en relativt låg rörelsehastighet i vilken riktning som helst utan att vrida kroppen. Det är karakteristiskt för damselfly trollsländor , som har förmågan att omedelbart ändra rörelseriktning, de kännetecknas också av att de svävar. Ökningen av dessa insekter, till skillnad från spetsvingar , utförs av ett omedelbart ryck, samtidigt som en horisontell position av kroppen bibehålls.
Den fjärde typen är karakteristisk för heterovingade trollsländor , som kännetecknas av svävande av den andra typen. Ett utmärkande drag för flyget av heteropteran trollsländor är förmågan att snabbt vända kroppen på nästan en punkt i rymden: den flygande trollsländan stannar abrupt och vänder sig i önskad riktning när den svävar, varefter den fortsätter att flyga. Rotationsvinkeln kan vara 90° eller mer. Klättring sker mycket snabbt och utan att vrida kroppen.
Den 5:e typen är nära den tredje, men har en mycket högre rörelsehastighet. Det är karakteristiskt för dipteraner som flyger bland gräsbevuxen vegetation: pushers , ktyrs , snipor , svävflugor och andra. Dessa insekter kännetecknas av frekvent svävande och skarpa kast åt sidorna, framåt, bakåt, uppåt. När man jagar eller letar efter en partner för parning i snåren krävs hög manövrerbarhet, men utan nämnvärd förskjutning i rymden. Dessa mål betjänas väl av flygning med svävning. Vissa svävflugor har utvecklat en mer avancerad form av svävning, den andra typen.
Den 6:e typen är nära den femte och är karakteristisk för de flesta Hymenoptera och många Diptera ( gadflies , buzzers ). Dessa insekter använder också ofta svävande, men fortfarande mindre ofta än dipteranerna som diskuterats ovan. Samtidigt påträffas denna typ av flyg oftast vid snabba och långväga rörelser. En förändring i rörelseriktningen åtföljs av en snabb vändning av kroppen utan att stanna.
Den 7:e typen är karakteristisk för hökar. Den ligger närmast den föregående, men används för längre flygningar på jakt efter den önskade växten. På grund av sin stora storlek och tunga vikt tvingas hökar att äta och svävar framför blomman. Anpassning till svävning och höghastighetsflygning skedde på bekostnad av manövrerbarhet - banan för deras flygning är mer okomplicerad än för Hymenoptera.
Den 8:e typen kännetecknas av den största hastigheten och manövrerbarheten och ett snabbt byte av svängar. En liknande karaktär av flygning observeras i några korthåriga diptera.
Den nionde typen är karakteristisk för fjärilar : delar av mace, nattfjärilar , påfågelögon och andra. För varje vingslag flyger insekten en relativt stor sträcka, och periodiska förändringar i höjd och riktning ger flygningen en fladdrande karaktär. Flyghastigheten är hög.
Den 10:e typen kombinerar flykten av insekter som orthoptera , skalbaggar och andra. En förändring i rörelseriktningen åtföljs av en rotation av kroppens längdaxel, men den totala manövrerbarheten är låg. Flyghastigheten kan vara antingen låg eller hög. Uppenbarligen kommer ytterligare studier av arten av flygningen av olika grupper av insekter att göra det möjligt att differentiera denna typ. Vi kan dock bara prata om någon egenhet hos skalbaggars flygning, som kännetecknas av låg manövrerbarhet och hastighet, även om den senare indikatorn ökar i stora arter.