Sinosauropteryx
Sinosauropteryx [2] [3] ( latin Sinosauropteryx , som betyder "kinesisk bevingad ödla", kinesiska 中华龙鸟, Pin. Zhōnghuá lóng niǎo , bokstavligen: kinesisk drakvinge ) är ett monotypiskt släkte av theropoddinosaurier som lever i familjen sammansatta av dinosaurier från familjen. den tidiga kritatiden ( Aptian , för 124,6-122 miljoner år sedan) i det territorium som nu ockuperas av Kina . Beskrevs 1996, det var den första taxonen utanför kladden Avial med bevis på ett fjäderskydd. Under livet var dessa dinosaurier täckta med mycket enkla trådliknande fjädrar. Strukturerna som ansvarar för färgningen bevarades också i vissa fjädrar, vilket gör Sinosauropteryx till den första dinosaurien med tillförlitligt etablerad färg. Det har förekommit en del kontroverser om den alternativa tolkningen av de trådformiga inneslutningarna som rester av kollagenfibrer , men denna tolkning har inte blivit allmänt accepterad.
Sinosauropteryx var en liten teropod med en ovanligt lång svans och korta framben. Det största kända exemplaret mätte 1,07 meter i längd och hade en uppskattad massa på 0,55 kilo. Denna dinosaurie var en nära släkting till den liknande men tidigare Compsognathus ; båda släktena ingår i familjen compsognathid. Den enda kända arten är Sinosauropteryx prima . Tre prover har beskrivits. Det tredje exemplaret som hittills har tilldelats detta släkte kan antingen vara en annan art av Sinosauropteryx eller ett annat släkte av dinosaurier.
Sinosauropteryx är en av de första dinosaurierna som hittades i Yixian- formationen ( Liaoning- provinsen ) och var en medlem av Rehe -biotan . Välbevarade fossiler av denna art illustrerar många aspekter av dess paleobiologi, såsom kost och reproduktion.
Historia om upptäckter och studier
Det första dinosauriefossilet, som senare fick namnet Sinosauropteryx prima , upptäcktes i augusti 1996 av kinesiska bönder. Fossilet låg på två brickor, som de sålde till två olika vetenskapliga organisationer: National Geological Museum i Peking och Nanjing Institute of Geology and Paleontology. Pekings museumschef Ji Qiang bekräftade fyndets betydelse efter att ha träffat den kanadensiske paleontologen Philip Curry och illustratören Michael Skrepnik, som av en slump lärde sig om det unika fossilet när de utforskade museets samling i oktober 1996. Curry insåg omedelbart den exceptionella betydelsen av provet. Som The New York Times skrev och citerade Curry: "När jag såg en platta av förstenad silt , blandad med vulkanisk aska, i vilken varelsen var fängslad, blev jag förvånad" [4] .
Till en början förbjöd de kinesiska myndigheterna att fotografera exemplaret. Curry tog dock med sig bilden till ett möte med Society of Vertebrate Paleontology som hölls på American Museum of Natural History i New York , vilket ledde till en het diskussion om den nya upptäckten bland de församlade paleontologerna. Nyheten om upptäckten av en fjäderdinosaurie rapporterades ha skickat paleontologen John Ostrom , som först föreslog idén om fåglar från dinosaurier på 1970-talet, "i ett tillstånd av chock" [4] . Ostrom gick senare med i ett internationellt team som träffades i Peking för att studera fossiler; andra medlemmar i teamet var Alan Brush, fjäderexpert, Larry Martin , expert på fossila fåglar, och Peter Wellnhofer , Archeopteryx- expert [5] .
1998 beskrevs holotypen GMV 2123 av de kinesiska paleontologerna Qiang Ji och Shuang Ji som en ny art av Sinosauropteryx prima . Det generiska namnet kommer från orden lat. Sino - kinesiska, grekiska. σαῦρος - reptil , och πτέρυξ - vinge, med hänvisning till att det hittade exemplaret, enligt författarna till beskrivningen, tillhör en övergångsform mellan teropoder och fåglar. Det specifika namnet på latin betyder "först" [6] .
Tre exemplar har tilldelats arten Sinosauropteryx prima : holotypen (och dess motplatta NIGP 127586), NIGP 127587 och D 2141 [7] . Alla fossil hittades i Qiangshanggou- eller Dawanzhangzi-sektionerna av Yixian-formationen ( Beipiao och Lingyuan län , Liaoning- provinsen , Kina ), som dateras till det lägre Aptian-stadiet av kritasystemet , för 124,6-122 miljoner år sedan [8] .
Trots fjädrarna ansåg paleontologer inte att Sinosauropteryx var en fågel. Fylogenetiskt är släktet endast avlägset besläktat med clade Aves, som vanligtvis har identifierats som Archeopteryx lithographica plus moderna fåglar. Författarna till beskrivningen av Sinosauropteryx använde emellertid en apomorf definition av klassen av fåglar, enligt vilken alla djur med fjädrar anses vara en fågel. Forskarna hävdade att dinosauriens filamentösa strukturer var riktiga fjädrar med stavar och skägg, och därför borde Sinosauropteryx betraktas som en riktig fågel [9] . De klassificerade det nya släktet och arten inom den nya ordningen Sinosauropterygiformes, familjen Sinosauropterygidae, i underklassen Sauriurae [6] . Denna fylogenetiska placering har inte accepterats av det vetenskapliga samfundet. År 2003 tilldelade den tyske paleontologen Oliver Rauhut, baserat på resultaten av fylogenetisk analys, dinosaurien till underfamiljen Compsognathinae [10] :151 . Året därpå, 2004, placerade Phil Senter först Sinosauropteryx bland de basala arkosaurierna [11] , men i nästa arbete samma år tilldelade han den till coelurosaurierna [12] . Senare gick Rauhut också med på denna placering och placerade Sinosauropteryx i en polytomi med en caelura [13] . Men i en efterföljande artikel 2011 placerade Philip Curry och Pei-Ji Chen Sinosauropteryx i familjen compsognathid [14] :1708 , en grupp små, långsvansade coelurosaurier kända från övre jura-nedre krita i Västeuropa och Kina [2] .
Fiberidentifiering
Kontroversen om de filiformiga fibrerna som bevarats i det första exemplaret av Sinosauropteryx började nästan omedelbart, så snart ett internationellt team av forskare började studera Peking-exemplaret under ett mikroskop. Resultaten av deras forskning, som rapporterades under en presskonferens vid Philadelphia Academy of Natural Sciences den 24 april 1997, var ofullständiga. Paleontologerna var överens om att strukturerna som bevarats på provet inte var riktiga fjädrar och föreslog ytterligare forskning [15] . Den amerikanske paleontologen Alan Feduccia hävdade i tidskriften Aubodon att de filamentösa strukturerna på dinosauriens rygg var en tuff "kam" och att paleontologer var önsketänkande och likställde det med fjädrar 16] . I senare publikationer var vissa forskare oense med identifieringen av strukturer som filamentösa fjädrar [14] [17] .
Författarna till vissa publikationer följde argumenten från Feduccia, som ansåg de trådlika strukturerna i provet som kollagenfibrer och inte primitiva fjädrar. Eftersom dessa strukturer var tydligt placerade på utsidan av dinosauriens kropp, har det föreslagits att fibrerna bildade en ås på djurets rygg och nedre svans, liknande den hos vissa moderna vattenlevande ödlor [18] [19] . Frånvaron av fjädrar skulle motbevisa antagandet att Sinosauropteryx är den mest basala kända fjäderbeklädda theropoden, och skulle också väcka frågor om den nuvarande teorin om fjädrarnas ursprung. Detta skulle skapa tvivel om hypotesen att de första fjädrarna inte utvecklades för att flyga, utan för värmeisolering, och även att fjädrar först dök upp i de relativt basala linjerna av dinosaurier som senare utvecklades till moderna fåglar [20] .
De flesta forskare höll dock inte med om identifieringen av strukturer som kollagenfibrer. Anmärkningsvärt nog hävdade teamet av forskare som rapporterade närvaron av pigmentceller i strukturerna att deras närvaro redan bevisar att strukturerna var fjädrar och inte kollagen, eftersom kollagen inte innehåller pigment [21] [22] . Den amerikanske paleontologen Gregory S. Paul uttalade att förespråkarna för kollagenfiberhypotesen inte betraktar fibrerna som en komponent i dinosauriekroppen, utan som en förberedelsedefekt: plattans förkastningslinje och den matta tätningsmassan förväxlades med konturen av kroppen [23] .
Hypotesen att forntida reptiler hade kollagenfibrer analyserades noggrant och vederlagdes i en vetenskaplig artikel från 2017 av ett team av paleontologer ledda av F. Smithwick. Omslaget till Sinosauropteryx har jämförts med mindre kontroversiella bevis för kollagenfibrer bevarade i ett exemplar av ichthyosaurien Stenopterygius . Även om förespråkare för kollagenfibrer har hävdat att de centrala skaften av förmodade theropodfjädrar i själva verket var ett exempel på stavliknande kollagenfilament, har högförstoringsavbildning visat att så inte är fallet. De påstådda kollagenstavarna i ichthyosaurieprovet visade sig faktiskt vara repor och sprickor som bildades under förberedelsen. Däremot var stavarna på exemplaret av Sinosauropteryx ett vanligt exempel på fossiliserade strukturer. Kollagenförespråkare har också hävdat att theropod-exemplaret innehöll sfäriska formationer som liknar de som ibland finns i det ruttnande kollagenet hos moderna marina däggdjur. Men detta påstående bekräftades inte heller - Smithwicks team hittade inte en enda sfärisk struktur på proverna. Författarna till arbetet föreslog att vissa områden av fossilet kastade skuggor som såg ut som sfäriska formationer i lågupplösta fotografier [24] .
Som ett resultat av studien visade det sig att andra påstådda fragment av kollagenfibrer som ligger i svansområdet visade sig vara repor som liknar repor på andra delar av stenplattan. Benområden med en ojämn yta ansågs vara bevis på att vissa kollagensträngar förstördes mer än andra. Studien hävdade dock att efter ytterligare förberedelser var dessa ojämna områden bara ett lager av sediment av en annan färg. Kollagen "halo" som identifierades av Feduccia identifierades också som ett sediment som omger ett av exemplaren. Smithwick och hans team drog slutsatsen att integumentet som bevarats på exemplar av Sinosauropteryx är mycket likt det hos fåglar vars kvarlevor hittades i samma formation [24] .
Beskrivning
Sinosauropteryx var en liten bipedal theropod med anmärkningsvärda korta framben, ett långt första finger och en mycket lång svans. Taxonet är baserat på ett av de minsta kända dinosaurieexemplaren av icke-fågel, med en holotyp som endast är 68 centimeter lång, inklusive svansen [25] :148 . Dessutom var denna individ relativt ung [14] . Det största kända exemplaret nådde en längd av 1,07 meter och hade en uppskattad massa på 0,55 kilogram [26] .
Anatomiskt var Sinosauropteryx mycket lik Compsognathus, och skilde sig från den endast i proportioner. Skallen på Sinosauropteryx var 15 % längre än lårbenet , i motsats till Compsognathus, där skallen och lårbenet var nästan lika långa. Längden på Sinosauropteryx framben ( överarmsbenet och ulna ) var endast 30 % av längden på dess ben (femur och tibia ), jämfört med 40 % för Compsognathus. Dessutom hade Sinosauropteryx flera egenskaper unika för alla andra teropoder. Dess svans bestod av 64 kotor. Detta ovanligt höga antal kotor gjorde den till den längsta svansen i förhållande till kroppslängden av någon känd teropod [25] . Händerna på denna dinosaurie var också långa jämfört med frambenen: de var från 84 % till 91 % av längden på resten av tassen och halva fotens längd. Första och andra fingret var ungefär lika långa, det första fingret var försett med en stor klo [14] ; samtidigt var den tjockare och längre än ett av underarmens ben [25] . Tandsättningen av Sinosauropteryx var heterodont : tänderna i toppen av överkäken var tunna och osantade, medan de bakom dem var tandade och hoptryckta i sidled. Tänderna i underkäken var på liknande sätt differentierade [14] .
Det pigmenterade området i holotypens bukhåla ansågs vara rester av inre organ [25] . Ett team av vetenskapsmän ledda av John Reuben tolkade det som en lever , som de beskrev som en del av ett krokodilliknande andningssystem - " leverkolven " [27] . I en senare studie, medan forskarna Philip Curry och Chen Pei-chi var överens om att det pigmenterade området ursprungligen var något som fanns inuti dinosauriens kropp, fann ingen bestämd struktur. Författarna till arbetet noterade att under fossilisering av resterna kommer alla organ att förvrängas av processer som plattar ut skelettet till ett tvådimensionellt avtryck [14] . Mörkt pigment finns också i holotypens ögonhålor och ett annat prov [25] .
Plumage
Alla beskrivna exemplar behåller integumentära strukturer som de flesta paleontologer tolkar som en mycket primitiv typ av fjäder. Dessa korta, duniga, trådliknande strukturer finns längs baksidan av skallen, lemmar, nacke, rygg, topp och botten av svansen. Tofsar av fjädrar har hittats längs sidorna av huvudet och kroppen, och författarna till beskrivningen föreslog att tätheten av fjädrar på ryggen och det slumpmässiga arrangemanget av tofsar på sidorna tyder på att dessa dinosaurier var helt befjädrade under livet, och de flesta av fjädrarna på sidorna och magen separerades under nedbrytningen [25] .
Trådliknande strukturer bevaras i utrymmena mellan benen, vilket vissa forskare tror stämmer överens med den förväntade mängden hud och muskelvävnad som fanns på kroppen under djurets liv. Fjädrar är närmast benen på skallen och i slutet av svansen, där det fanns en minsta mängd muskler, och längst - i regionen av bröstkotorna, där det fanns fler muskler. Detta tyder på att trådarna var placerade på utsidan av kroppen och inte var subkutana strukturer [25] .
Filamenten visar slumpmässig orientering, överlappning och trassel på sina ställen, vilket tolkas som bevis på att de var mjuka och flexibla under dinosauriens livstid. Mikroskopisk undersökning visar att enskilda filament verkar mörka längs kanterna och ljusa inuti, vilket tyder på att de var ihåliga inuti, som moderna fjädrar. Jämfört med pälsen hos moderna däggdjur var dessa filament i allmänhet ganska grova för ett så litet djur, med varje enskild filament mycket större och tjockare än däggdjurshår av samma storlek [25] .
Längden på fibrerna är olika. I ett typiskt exemplar är de kortaste fibrerna placerade framför ögonen - deras längd är 13 millimeter. När man rör sig längre längs kroppen, ökar fibrernas längd snabbt tills den når en maximal storlek på 35 millimeter ovanför skulderbladen . Längden förblir densamma fram till mitten av ryggen, ner till höfterna, där trådarna förlängs igen och når en maximal längd på 40 mm i mitten av svansen. Fibrerna på undersidan av svansen är i allmänhet kortare än de på ovansidan, och deras längd minskar snabbare. Vid den 25:e stjärtkotan når filamenten på undersidan en längd av endast 35 mm. De längsta fibrerna, som ligger på underarmarna , når 14 millimeter [25] .
Även om fibrerna är för täta för att isolera en för studier, föreslår vissa studier två olika typer av filament (tjocka och tunna) interfolierade med varandra. Tjocka filament verkar styvare än tunna filament, med tunna filament som tenderar att löpa parallellt med varandra men i vinkel mot tjocka filament. Sådana egenskaper hos fibrerna antyder närvaron av var och en av dem en stång med skägg, liknande de i fjädrarna hos moderna fåglar, men mer primitiv [14] :1721 . Sammantaget liknar dessa strukturer dunfjädrarna hos vissa moderna fåglar; samma strukturer har hittats i andra fossil av Yixian-formationen, inklusive Confuciusornis [25] .
En studie som genomfördes 2018 visade dock att tjocka trådar kan vara buntar av sammanflätade tunna trådar. En sådan hypotes stöds av observationen att tunna filament tenderar att riktas parallellt med varandra och med tjocka filament, snarare än att förgrena sig, som andra forskare har påpekat. Vissa av de tjocka filamenten är ganska långa och slutar i små knippen av tunna filament. Dunig fjäderdräkt ser vanligtvis ut åt andra hållet: ett kort centralt skaft och långa tofsar av fibrer. Dessutom innehåller de tjocka filamenten inga spår av kalciumfosfat, mineralet som utgör fjädrarna hos moderna fåglar. Det stora antalet böjar gör det också osannolikt att det finns en stark kärna. Således är hypotesen att de tjocka filamenten helt enkelt är tofsar av tunna filament mer rimlig än tanken att de är en variant av dunfjädrar som har utvecklat en morfologi som är motsatt den hos fågel- och fjäderbeklädda theropodfjädrar. I allmänhet föredrog författarna till verket hypotesen att Sinosauropteryx fjädrar var enkla enkla filament, även om de föreslog att dessa filament ibland var sammankopplade vid basen till tofsar som föregångare till äkta dunfjädrar [28] .
Även om Sinosauropteryx hade fjäderliknande strukturer, var den inte nära besläktad med den äldre Archaeopteryx [25] . Det fanns många andra grupper av dinosaurier som var närmare släkt med Archeopteryx än Sinosauropteryx, inklusive Deinonychosaurus , Oviraptorosaurus eller Therizinosauroids . Detta indikerar att fjädrar kan ha varit ett särdrag i anatomin hos många theropoddinosaurier, inte bara de till synes fågelliknande, och det är mycket troligt att djur som inte är så släkt med fåglar som compsognathider hade fjädrar [29] .
Färgläggning
Sinosauropteryx var den första dinosaurien vars livsfärg beskrevs av forskare baserat på fysiska bevis. Vissa fossiler av denna theropod visar omväxlande ljusa och mörka ränder bevarade på svansen. Till en början tolkade Chen och hennes kollegor denna tvärstrimmiga struktur som en artefakt som bildades när en stenbit delades upp i en platta och en motplatta, mellan vilka fossilen befann sig [25] . Men i en presentation 2002 för Society of Vertebrate Paleontology antog den brittiske paleontologen Nick Longrich att exemplar av Sinosauropteryx faktiskt behåller rester av färgen som dessa djur uppvisade i livet. Forskaren hävdade att de mörka ränderna på svansen var för jämnt fördelade för att vara resterna av en platta, och att de representerar ett fossiliserat pigment som tidigare fanns i fjädrarna. Dessutom kan närvaron av mörka fibrer längs dinosauriens överkropp också spegla ett kamouflagefärgmönster , där baksidan av Sinosauropteryx var mörk till färgen och magen var ljusare i färgen, med ränder eller fläckar på svansen [30 ] .
Longrichs fynd stöddes i en vetenskaplig artikel som först publicerades online i Nature i januari 2010. Fucheng Zhang och kollegor undersökte de fossiliserade fjädrarna hos flera dinosaurier och tidiga fåglar och hittade bevis för att de behåller melanosomer , cellerna som ger fjädrar hos moderna fåglar sin färg. Bland de studerade exemplaren fanns ett tidigare obeskrivet exemplar av Sinosauropteryx under accessionsnummer IVPP V14202. Genom att studera strukturen och arrangemanget av melanosomer kunde Zhang och hans kollegor bekräfta närvaron av ljusa och mörka band i dinosauriens stjärtfjädrar. Dessutom jämförde teamet av forskare melanosomerna som hittats med melanosomerna hos moderna fåglar för att bestämma fjäderdräktens grundläggande färg. Från närvaron av sfäriska melanosomer som innehåller rött pigment drog de slutsatsen att de mörkare fjädrarna hos Sinosauropteryx var kastanjebruna eller rödbruna [21] . En mer detaljerad studie av dinosauriens färg visade att den hade en "gängmask" som den hos en tvättbjörn och ett tvåsidigt kroppsfärgmönster som indikerar en öppen livsmiljö, vilket tyder på att flera livsmiljöer fanns i Rehe-biotan samtidigt [31] .
Systematik
Det finns bara en namngiven art av Sinosauropteryx, Sinosauropteryx prima . En möjlig andra art är exemplaret GMV 2124 (NGMC 2124), som har beskrivits som ett tredje, större exemplar av denna dinosaurie [9] . Men 2002, under en presentation för Society of Vertebrate Paleontology, visade Nick Longrich att detta exemplar skiljde sig i flera anatomiska avseenden från andra exemplar, såsom kroppsstorlek, proportionellt långa underben och en kortare svans. Longrich föreslog att exemplaret GMV 2124 tillhörde en compsognathid coelurosaur, medan Sinosauropteryx var en mer primitiv coelurosaur eller till och med en basal carnosaurus [30] . År 2007 kom A. Gishlik och J. Gauthier överens om att exemplaret kunde vara ett nytt taxon och preliminärt omklassificerade det till Sinosauropteryx? sp., samtidigt som det antyder att det skulle kunna representera ett nytt släkte [32] . Samma 2007 drog X. Ji och kollegor också slutsatsen att exemplaret GMV 2124 tillhör ett nytt släkte, baserat på längden på svansen och proportionerna mellan bakbenen [7] .
Kladogrammet nedan visar den fylogenetiska placeringen av Sinosauropteryx inom coelurosaur-gruppen, enligt en artikel från 2012 av Phil Senter och hans team [33] .
| Coelurosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Utmärkande egenskaper
1996 listade författarna till den ursprungliga beskrivningen många funktioner som skiljer Sinosauropteryx från andra dinosaurier och fåglar. De beskrev den som en liten primitiv fågel med en relativt hög skalle , en trubbig rostrum och en något hög premaxilla . Den preorbitala fenestran är oval men inte förstorad, det suprangulära benet är smalt och långsträckt, underkäken är stark och tänderna är vassa och extremt välutvecklade. Svansen har mer än 50 stjärtkotor, vilket utgör mer än 60 % av kroppslängden. Frambenen är extremt små, med kort och tjock humeri . Böjdbenet är långsträckt, dess distala ände är extremt hög och bäckenet är brett. Bakbenen är långa och starka, skenbenet är något längre än lårbenet , tarsus är inte sammansmält, och mellanfotsbenen är relativt starka, med proximala ändar inte sammansmälta. Fjädrarna är korta, små och enhetliga, ett stort antal av dem pryder toppen av skallen, de cervikala och dorsala regionerna samt svansens övre och nedre sidor [6] .
Paleobiologi
Diet
Prov NIGP 127587 bevarades med rester av en ödla i matsmältningskanalen , vilket tyder på att små, smidiga ryggradsdjur ingick i kosten för Sinosauropteryx. Många ödlor av denna typ har hittats i samma bergarter som S. prima [25] . Med en hög grad av sannolikhet tillhörde dessa reptiler släktet Dalinghosaurus , snabblöpande ödlor anpassade till livet i öppna ytor, som Sinosauropteryx själv [31] .
Ett exemplar som möjligen tillhör Sinosauropteryx (GMV 2124, Sinosauropteryx? sp.) innehåller tre käkben från däggdjur i matsmältningssystemets region. 2006 identifierade paleontologer två av dessa käkar som tillhörande symmetrodonten Zhangheotherium och den tredje till ett djur från Sinobaatar- ordningen , vilket indikerar att dessa två släkten av däggdjur var en del av dinosauriens diet. Zhangheotherium är känt för att ha haft sporrar på sina vrister , liknande det moderna näbbdjuret ; således kan Sinosauropteryx ha livnärt sig på giftiga däggdjur [34] .
Reproduktion
Samma exemplar av S. prima som behöll resterna av en ödla bland sitt maginnehåll (NIGP 127587) innehöll flera små ägg i buken. Två ägg bevarades precis framför "stöveln" på blygdbenet, och flera till fanns under dinosaurien, på plattan. Det är osannolikt att äggen åts upp av djuret eftersom de inte är belägna i samma kroppshåla som matsmältningsapparaten, och även för att skalet på äggen lämnades intakt. Mer troligt är att dessa är de olagda äggen från Sinosauropteryx själv. Varje ägg är 36 millimeter långt och 26 millimeter brett. Närvaron av två utvecklade ägg tyder på att Sinosauropteryx har parade äggledare och lägger ägg i par, som hos andra teropoder [25] .
Paleoekologi
Sinosauropteryx, som en dinosaurie som hittades i Yixian-formationen, var en representant för Rehe -biotan , en samling av organismer som finns i Yixian-formationen och den överliggande Jiufotang -formationen [8] . Yixian-formationen består huvudsakligen av vulkaniska bergarter som andesit och basalt . Mellan de vulkaniska lagren finns flera lager av sedimentära bergarter, som representerar lakustrina avlagringar [25] . I sötvattenssjösediment har många rester av växter, ryggradslösa djur och ryggradsdjur bevarats. Sjöarna låg bland stora skogar av gymnospermer och tidiga blommande träd. Ostrakodar och insekter , musslor och snäckor fanns i överflöd här . Däggdjur och fåglar är också välkända från dessa formationer. Detta område var föremål för periodiska katastrofer som slutade i massdöd av djur: vulkanutbrott , skogsbränder och utsläpp av giftiga gaser som kommer ut ur sjöar [8] . Klimatet har tolkats som tempererat, med uttalade torra och regniga årstider [35] . Den genomsnittliga årstemperaturen var cirka 10°C, vilket indikerar ett tempererat klimat med ovanligt kalla vintrar för en allmänt varm mesozoisk era, möjligen på grund av områdets läge på högre breddgrader än det är nu [36] .
Anteckningar
- ↑ Sinosauropteryx prima _ _ _ (Tillgänglig: 2 december 2018) .
- ↑ 1 2 Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. Arkosaurier och djur. - M. : GEOS, 2009. - S. 76, 104. - 377 sid. : sjuk. - (Proceedings of PIN RAS ; v. 291). - 600 exemplar. - ISBN 978-5-89118-461-9 .
- ↑ Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 år av dominans på jorden / vetenskapligt. ed. Alexander Averyanov . — M. : Alpina facklitteratur, 2019. — S. 120, 139, 187. — 223 sid. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
- ↑ 1 2 Browne M.W. Fjäderlika fossila tips Dinosaurie-fågellänk . New York Times (19 oktober 1996). Hämtad 13 november 2018. Arkiverad från originalet 17 november 2018.
- ↑ Feduccia A. Fåglarnas ursprung och utveckling (andra upplagan). - Yale University Press, 1999. - S. 375. - ISBN 978-0-300-07861-9 .
- ↑ 1 2 3 Ji Q., Ji S. Om upptäckten av den tidigaste fossila fågeln i Kina ( Sinosauropteryx gen. nov.) och fåglarnas ursprung (engelska) // Kinesisk geologi. - 1996. - Vol. 10 , nej. 233 . - S. 30-33 . Arkiverad från originalet den 17 januari 2019.
- ↑ 1 2 Ji S., Gao C., Liu J., Meng Q., Ji Q. Nytt material från Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) från västra Liaoning, Kina (engelska) // Acta Geologica Sinica (Engelska upplagan). - 2007. - Vol. 81 , nr. 2 . - S. 177-182 . - doi : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb00942.x .
- ↑ 1 2 3 Zhou Z. Evolutionär utstrålning av Jehol-biota: kronologiska och ekologiska perspektiv // Geologisk tidskrift. - 2006. - Vol. 41 , nr. 3-4 . - s. 377-393 . - doi : 10.1002/gj.1045 .
- ↑ 1 2 Ji Q., Ji S. Framsteg inom Sinosauropteryx- forskning (engelska) // Kinesisk geologi. - 1997. - Vol. 7 . - S. 30-32 .
- ↑ Rauhut OWM The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs // Special Papers in Palaeontology. - 2003. - Vol. 69 . - S. 1-213 . Arkiverad från originalet den 7 november 2017.
- ↑ Senter P. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida) (engelska) // Journal of Systematic Palaeontology. - 2004. - Vol. 2 , nr. 3 . - s. 257-268 . - doi : 10.1017/S1477201904001427 .
- ↑ Senter P., Barsbold R., Britt BB, Burnham DA Systematik och evolution av Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda ) // Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. - 2004. - Vol. 8 . - S. 1-20 .
- ↑ Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S. Cranial osteology and phylogenetic position of theropoddinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) från Middle Jurassic of England // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 158 , nr. 1 . - S. 155-195 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Currie PJ , Chen P.-j. Anatomy of Sinosauropteryx prima från Liaoning, nordöstra Kina (engelska) // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2011. - Februari ( vol. 38 , nr 12 ). - P. 1705-1727 . - doi : 10.1139/cjes-38-12-1705 .
- ↑ Stieg B. Debatt rasar om fåglars förhållande till dinosaurier // Knight-Ridder Newspapers. - 1997. - 23 april.
- ↑ Morell V. Fåglarnas ursprung: dinosauriedebatten // Audubon Magazine. - 1997. - Mars/april. - S. 36-45 .
- ↑ Martin L., Czerkas SA Fossilregistret över fjäderutvecklingen i mesozoiken // Amerikansk zoolog. - 2000. - Vol. 40 , nej. 4 . - s. 687-694 . - doi : 10.1668/0003-1569(2000)040[0687:TFROFE]2.0.CO;2 . Arkiverad från originalet den 17 november 2018.
- ↑ Ruben JA, Jones TD Selektiva faktorer förknippade med ursprunget till päls och fjädrar // Amerikansk zoolog. - 2000. - Vol. 40 , nej. 4 . - s. 585-596 . - doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
- ↑ Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X. Ett nytt kinesiskt exemplar indikerar att 'protofeathers' i theropoddinosaurien Sinosauropteryx i tidig krita är nedbrutna kollagenfibrer // Proceedings of the Royal Society B. - 2007. — Vol. 274 , nr. 1620 . - P. 1823-1829 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . Arkiverad från originalet den 17 november 2018.
- ↑ Sanderson K. Bald dino ställer tvivel på fjäderteorin // Nature . - 2007. - 23 maj. - doi : 10.1038/news070521-6 . Arkiverad från originalet den 14 februari 2021.
- ↑ 1 2 Zhang F., Kearns SL, Orr PJ, Benton MJ, Zhou Z., Johnson D., Xu X., Wang X. Fossilized melanosomes and the color of Critaceous dinosaurs and birds // Nature . - 2010. - Vol. 463 , nr. 7284 . - P. 1075-1078 . - doi : 10.1038/nature08740 . Arkiverad från originalet den 2 februari 2014.
- ↑ Sloan C. Dinosaur True Colors avslöjade för första gången . National Geographic (27 januari 2010). Hämtad 14 november 2018. Arkiverad från originalet 17 november 2018.
- ↑ Paul GS Luftens dinosaurier: utvecklingen och förlusten av flyg hos dinosaurier och fåglar . - Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 66 . — 472 sid. — ISBN 978-0-8018-6763-7 .
- ↑ 1 2 Smithwick FM, Mayr G., Saitta ET, Benton MJ, Vinther J. Om den påstådda närvaron av fossiliserade kollagenfibrer i en ichthyosaurie och en teropoddinosaurie (engelska) // Palaeontology. - 2017. - Vol. 60 , nej. 3 . - s. 409-422 . - doi : 10.1111/pala.12292 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Chen P., Dong Z., Zhen S. En exceptionellt välbevarad theropoddinosaurie från Yixian-formationen i Kina // Nature . - 1998. - Vol. 391 , nr. 8 . - S. 147-152 . - doi : 10.1038/34356 .
- ↑ Therrien F., Henderson DM Min teropod är större än din... eller inte: uppskattning av kroppsstorlek från skallelängd hos theropoder // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2007. - Vol. 27 , nr. 1 . - S. 108-115 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 .
- ↑ Ruben JA, Jones TD, Geist NR, Hillenius WJ Lungstruktur och ventilation hos theropoddinosaurier och tidiga fåglar // Science . - 1997. - Vol. 278 , nr. 5341 . - P. 1267-1270 . - doi : 10.1126/science.278.5341.1267 . Arkiverad från originalet den 17 november 2018.
- ↑ Saitta ET, Gelernte R., Vinther J. Ytterligare information om den primitiva konturen och vingfjädring av paravianska dinosaurier // Palaeontology . - 2018. - Vol. 61 , nr. 2 . - s. 273-288 . - doi : 10.1111/pala.12342 . Arkiverad från originalet den 17 november 2018.
- ↑ Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria (andra upplagan) / Weishampel DB , Peter Dodson , Osmólska H. . - Berkeley: University of California Press, 2004. - ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ↑ 1 2 Longrich N. Systematics of Sinosauropteryx (engelska) // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Vol. 22 (tillägg till 3) . — S. 80A .
- ↑ 1 2 Smithwick FM, Nicholls R., Cuthill IC, Vinther J. Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota // Current Biology. - 2017. - Vol. 27 , nr. 21 . - P. 3337-3343.e2 . - doi : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . Arkiverad 31 maj 2019.
- ↑ Gishlick AD, Gauthier JA Om den manuella morfologin hos Compsognathus longipes och dess betydelse för diagnosen Compsognathidae // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 149 , nr. 4 . - s. 569-581 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x .
- ↑ Senter P., Kirkland JI, Deblieux DD, Madsen S., Toth N. Nya Dromaeosaurider (Dinosauria: Theropoda) från Utahs nedre krita, och utvecklingen av Dromaeosaurid Tail // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 5 . —P.e36790 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . Arkiverad från originalet den 15 mars 2021.
- ↑ Hurum JH, Luo Z.-X., Kielan-Jaworowska Z. Var däggdjur ursprungligen giftiga? (engelska) // Acta Palaeontologica Polonica. - 2006. - Vol. 51 , nr. 1 . - S. 1-11 . Arkiverad från originalet den 12 februari 2019.
- ↑ Wang Y., Zheng S., Yang X., Zhang W. och Ni Q. Den biologiska mångfalden och paleoklimatet för barrträdsfloror från den tidiga kritaavlagringarna i västra Liaoning, nordöstra Kina // Internationellt symposium om kritas stora geologiska händelser och jorden Systemet. - 2006. - S. 56A .
- ↑ Amiot R., Wang X., Zhou Z., et al. Syreisotoper av östasiatiska dinosaurier som avslöjar exceptionellt kalla klimat under tidig krita // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2011. - Vol. 108 , nr. 13 . - P. 5179-5183 . - doi : 10.1073/pnas.1011369108 .
Länkar
- Nya dinosaurier från Kina och fåglarnas ursprung . Jordens natur . Hämtad: 15 november 2018.