Skolar och fiskstim

Inom biologin utgör varje grupp av fiskar som håller ihop av sociala skäl en skola [1] . Som regel är dessa fiskar av samma art, av vilka de flesta befinner sig i samma fas av livscykeln, aktivt kontaktar varandra och när som helst kan uppvisa organiserad aktivitet som är biologiskt användbar för medlemmar i gruppen [2] . Ungefär en fjärdedel av alla fiskarter som finns, mestadels små pelagiska fiskar som sill och ansjovis , tillbringar hela sitt liv i skolor. Ungefär hälften av arterna lever i flockar under en del av sitt liv, vanligtvis fram till puberteten, såsom cyprinider och aspar [3] .

En sådan tillfällig sammanslutning av fiskar som är sammankopplade i deras beteende har en mängd olika adaptiva betydelser. Detta är skydd mot rovdjur (faran är lättare att upptäcka, dessutom att vara i massan av släktingar, det är mindre chans att bli fångad), och ett effektivt sökande efter mat och större framgång med att hitta en avelspartner, och säker flyttning och övervintring.

Fisk bildar stim på flera sätt. Som regel föredrar de större stim bestående av individer av den egna arten, eller liknande till storlek och utseende, friska fiskar och släktingar.

Enligt "konstighetseffekten" kommer varje medlem av flocken som sticker ut i sitt utseende att bli ett främsta mål för rovdjur. Detta faktum förklarar varför fiskar föredrar stim av individer som liknar dem själva. Effekten av "konstighet" bestämmer således flockarnas homogenitet.

Översikt

En ansamling av fisk är en allmän term för vilken grupp fisk som helst som samlas på en plats. Ansamlingar av fisk är antingen strukturerade eller ostrukturerade. Ostrukturerade sammanslagningar kan bestå av individer av blandade arter och storlekar, samlade slumpmässigt nära lokala resurser, såsom mat eller häckningsplatser.

Om aggregering sker på ett interaktivt, socialt sätt kan det kallas en flock [1] . Även om skolfiskar kan simma och äta oberoende av varandra, är de ändå medvetna om andra medlemmar i gruppen, vilket framgår av deras adaptiva beteende. Skolgrupper kan bildas av fiskar av olika storlekar och arter.

En flock organiseras ganska stelt när fiskarna simmar synkront i samma hastighet och i samma riktning [1] [4] . Sådana stim bildas vanligtvis av fiskar av samma art och ålder/storlek som rör sig på något avstånd från varandra. De kan utföra komplexa manövrar, som om de har ett eget sinne [5] .

Finheterna i flockbildning är långt ifrån helt studerade, särskilt aspekter av rörelse och matningsenergi. Många hypoteser har lagts fram för att förklara flockbeteende, inklusive bättre orientering, jaktsynkronisering , rovdjursintrassling och minskad risk att bli fångad. Flockens livsstil har också sina nackdelar, såsom ackumulering av sekret från andningsorganen och utarmning av syre- och matresurser [1] .

Hos fisk kan skolgång vara obligatorisk eller valfri [6] . Obligatoriska skolfiskar som tonfisk , sill och ansjovis tillbringar hela sitt liv i en grupp och blir oroliga när de separeras från den. Fakultativ skolfisk, som atlantisk torsk , sej och vissa taggmakrillarter , samlas i skolorna bara för en stund, ibland för avel [7] .

En ansamling av fisk kan förvandlas till en välkoordinerad och organiserad flock, och sedan bli amorf igen inom några sekunder. Sådana transformationer orsakas av övergången mellan olika aktiviteter: från utfodring till vila, migration eller flygräddning [5] .

Amorfa kluster är mer sårbara för attacker från rovdjur. Skolans form beror på typen av fisk och vad de håller på med för tillfället. Stim av migrerande fiskar ställs upp i långa tunna linjer, får en fyrkantig, oval eller amöba form. Snabbrörliga flockar tenderar att vara kilformade, medan matningsskolor brukar bli cirkulära [5] .

Foderfiskar  är små fiskar som rovfiskar av stora rovdjur - fiskar, sjöfåglar och däggdjur . Typiska oceaniska foderfiskar är små planktonmatare som sill , ansjovis och menhadens . Foderfiskar kompenserar för sin ringa storlek genom att bilda stim. Ibland äter de genom att röra sig synkront i en viss ordning med munnen öppen, vilket gör att de effektivt kan filtrera plankton [8] . Under vandringar rör sig foderfiskar i enorma stim längs kusten och simmar över det öppna havet.

De flesta foderfiskar är pelagiska och bildar sina stim i öppet vatten snarare än på eller nära botten ( bottenfisk ). Foderfiskar är kortlivade, i grund och botten är deras rörelser omärkliga för människor. Predatorernas uppmärksamhet riktas mot stimmen, de känner till deras antal och läge, och ofta samlas de själva i flockar och gör långa vandringar för att behålla kontakten med dem [9] .

Sill är en av de mest imponerande skolfiskarna. De bildar många kluster. De största stimmen bildas vid flyttningar genom att flera små flockar slås samman. Under multens migration i Kaspiska havet sträcker sig "kedjorna" som bildas av många flockar hundratals kilometer. Enligt beräkningar kan sillflockar i Nordatlanten uppta upp till 4,8 kubikkilometer med en täthet av 0,5-1,0 fiskar per kubikmeter, vilket totalt är cirka tre miljarder individer i en skola [10] . Dessa flockar rör sig längs kusten och korsar det öppna havet. Milten av lekande Stillahavssill gör ibland kustvattnet i södra Sakhalin vitt [11] . I allmänhet är sillskolor välorganiserade, vilket gör att de kan hålla en relativt konstant marschhastighet . Sill har utmärkt hörsel, deras stim reagerar omedelbart på utseendet av ett rovdjur. Sill håller sig på ett visst avstånd från ett rovdjur, till exempel en späckhuggare, genom att bilda en vakuol som ser ut som en munk från fågelperspektiv [12] .

Många arter av stora rovdjur bildar också stim, inklusive migrerande fiskar som tonfisk och några havshajar .

Packning brukar beskrivas som en kompromiss mellan fördelen med att leva i grupp i form av större skydd mot rovdjur och ökad konkurrens om maten [13] . Vissa författare hävdar att de kumulativa fördelarna med skolbeteende ger kraftfulla selektiva incitament för fisk att gå med i stim [14] . Man tror att bildandet av skolor är ett klassiskt exempel på uppkomst , det vill säga närvaron av egenskaper som tillhör en grupp, och inte till enskilda fiskar. Emergent egenskaper ger förpackningsmedlemmar en evolutionär fördel [15] .

Social interaktion

Den sociala funktionen av en skolgångslivsstil, särskilt hos fiskar, kan beaktas i flera aspekter av deras beteende. Experiment har till exempel visat att enskilda fiskar, som isoleras från en flock, börjar andas mer intensivt. Denna effekt har tillskrivits effekterna av stress, och att vara bland anhöriga har visat sig vara lugnande och ge kraftfull social motivation att stanna i gruppen [16] . Sill är till exempel mycket orolig om den är isolerad från släktingar [7] . På grund av deras anpassning till en flockande livsstil hålls de sällan i akvarier . Även under de bästa konstgjorda förhållandena blir de smärtsamma och slöa jämfört med sina fulla av energimotsvarigheter i vilda skolor. Under observationer av sill under konstgjorda förhållanden fann man att ju större grupp desto snabbare börjar fisken att mata sig och må bättre. Sill som hölls isolerat eller i par matade inte och dog efter 2-15 dagar [17] .

Foderfördel

Det har föreslagits att en skolgångslivsstil hos fisk ökar födosökningseffektiviteten. Ett liknande fenomen upptäcktes när man studerade ätbeteendet hos flockande cyprinider [18] . Denna studie mätte den tid det tog grupper av vanliga elritsa och guldfiskar att hitta mat. Med olika antal fiskar i gruppen fann man en statistiskt säkerställd minskning av tiden som behövdes för att söka föda i stora grupper. Skolstrukturen hjälper också rovfiskjakten mer effektivt. En analys av data som erhållits med hjälp av flygfotografering visade att en flock blåfenad tonfisk har formen av en parabel, detta faktum tyder på en kollektiv jakt på denna art [19] .

Anledningen till detta är de många ögon som letar efter mat. Fiskar i skolor "delar" information genom att övervaka varandras beteende på nära håll. En fisks matbeteende stimulerar snabbt det aktiva sökandet efter föda hos andra [1] .

I havet ger uppväxter bördig mark för att mata fiskar. Allmän havscirkulation är storskaliga havsströmmar som drivs av Corioliskraften . Vind ytströmmar interagerar med dessa gyres och med undervattens landformer som havsberg , banker och kanten av kontinentalsockeln , vilket skapar uppgångar och uppgångar [20] . De bär på näringsämnen som plankton trivs med. Attraherad av riklig mat blir plankton mat för fiskar. Foderfiskar är i sin tur byte för stora rovdjur. De flesta uppströmningar sker i kustvatten, varav många stödjer några av världens rikaste fiskbestånd. Uppsvällning har rapporterats utanför Peru , Chile , Arabiska havet , västra Sydafrika , östra Nya Zeeland och Kalifornien .

Copepoder , huvudkomponenten i djurplankton , utgör grunden för foderfiskens kost. Dessa små kräftdjur finns både i havet och i sötvatten . Deras längd överstiger vanligtvis inte 1-2 mm, den långsträckta kroppen har formen av en droppe. Copepoder är mycket försiktiga och kvicka. Genom att sprida sina långa antenner kan de känna av förändringen i vattentrycket som orsakas av ett rovdjurs närmande och hoppar omedelbart tillbaka några centimeter. Med en hög koncentration av kräftdjur livnär sig flockar av sill genom att simma genom deras ansamling med öppna munnar och helt öppna gällock.

Fiskarna simmar bredvid varandra på ett avstånd som är lika med längden på kräftdjurshoppet, som visas i animationen uppe till höger. Kräftdjuret känner vattentrycket från den annalkande fisken och gör ett hopp, vars längd alltid är ungefär densamma. Kräftdjuret kan outtröttligt göra upp till 80 hopp åt gången. Efter hoppet tar det honom 60 millisekunder att räta ut sina antenner igen. Denna fördröjning kan bli ödesdiger för honom, eftersom sillen rör sig i en kontinuerlig ström och så småningom fångar honom. Å andra sidan klarar inte en enda omogen sill att fånga en stor copepod [8] .

Fördelar med reproduktion

Skolingsbeteende kan ge fiskar vissa avelsfördelar. I en flock är det lättare att hitta en potentiell partner, detta kräver mindre energi. Fiskar som gör långa vandringar till lekplatser orienterar sig bättre i en flock och får information om miljön från alla dess medlemmar [5] .

Foderfisk vandrar ofta mellan utfodringsplatser, lekplatser och naturliga plantskolor. Som regel, i en viss population, bildar dessa tre platser en triangel. Till exempel leker sillpopulationen utanför Norges södra kust , livnär sig i Islands vatten och ungfisk växer upp i norra Norge . En sådan geografisk separation kan spela en betydande roll, eftersom foderfiskar inte skiljer mellan sina egna ungar under utfodring, och kannibalism är möjlig.

Lodda  är en foderfisk av familjen nors som lever i Atlanten och Ishavet . På sommaren livnär sig den på täta ansamlingar av plankton nära ishyllans kant. Stora individer livnär sig också på krill . På våren och sommaren vandrar stora flockar lodda mellan ät- och lekområden (Island, Grönland och Jan Mayen ). Deras migrationer påverkas av havsströmmar. På våren och hösten flyttar könsmogna individer norrut för att äta runt Island. I september-november simmar de i motsatt riktning. Migrationen för lek börjar i december-januari [21] [22] . Diagrammet till höger visar de huvudsakliga lekplatserna och larvernas rörelseriktning. Lodda bredvid foder är markerad med grönt, motsatt riktning visas i blått och lekande fisk markeras med rött.

Inverkan på hydrodynamik

Det finns en teori om att stimfiskar kan spara energi genom att röra sig i grupp, liknande cyklister i en peloton . Man tror att gäss som flyger i en V-formad flock åtnjuter samma fördel och rör sig i den uppåtgående virveln som skapas av vingarna på fåglar som flyger framför [23] [24] .

Det är troligt att det regelbundna intervallet och ungefär samma storlek på fisken som utgör flocken ökar den hydrodynamiska effektiviteten [13] . Laboratorieexperiment har dock inte bekräftat denna hypotes [1] , även om förekomsten av ett liknande fenomen i naturen är möjligt. Det har föreslagits att fiskar som intar positionen som ledare i en skola ständigt förändras, eftersom det ger fördelar i utfodring, medan resten av gruppen gynnas av hydrodynamik [14] .

Försvar mot rovdjur

När en stimfisk kämpar mot en stim blir den lätt byte av ett rovdjur [5] . Packlivsstilen föreslår flera sätt att undvika fara. För det första är det ett beteende som förvirrar rovdjuret [25] . I jakten på en flock kan ett dygnsrovdjur förvirras av många flimrande fiskar, jakten blir mindre fokuserad, kasten blir vanligare och antalet missar ökar. Desorienteringen ökas av specifika manövrar av flocken, till exempel när fisken som är närmast angriparen fläktar ut framåt och åt sidan när den kastas, och, efter att ha simmat lite framåt, vänder sig tillbaka till rovdjurets svans mot riktningen av dess attack. Ibland delas flocken i två och återförenas bakom rovdjuret, efter att ha gjort en manöver i form av bokstaven F. Liknande beteende observeras när man jagar randiga mulor och lake efter vanliga lameller , europeisk garfish och europeisk ansjovis . Den beskrivna manövern registrerades under artificiella förhållanden vid observation av gäddungar och cyprinider [26] . Detta fenomen beror förmodligen på det faktum att rörelsen av många potentiella offer "överbelastar" rovdjurets visuella kanaler. Detta antagande bekräftades både experimentellt [27] [28] och med hjälp av datorsimuleringar [29] [30] . Skolfiskar är av samma storlek och silverfärgade, så det är svårt för ett rovdjur att peka ut ett föremål från en massa flimrande fiskar och sedan ta tag i bytet innan det försvinner in i kretsloppet av kongener [5] .

För det andra ger ackumuleringen av fisk inte exakta signaler till rovdjurets sidolinje och elektrosensoriska system [31] . Rörelserna av fenorna hos en fisk skapar en punktkälla för en vågliknande signal, enligt vilken ett rovdjur kan lokalisera den. Eftersom fälten för många fiskar överlappar varandra blandas signalerna, vilket troligen bildar en tryckvåg som av sidolinjen uppfattas som att den kommer från ett stort djur [31] [32] . Sidolinjen spelar en viktig roll i slutfasen av rovdjurets attack [33] . Djur som är mottagliga för elektricitet kan lokalisera fältets källa med hjälp av rumsliga oregelbundenheter. Separata signaler kan erhållas förutsatt att individerna som sänder ut dem är åtskilda från varandra med ett avstånd som är lika med cirka fem kroppsbredder. Om föremålen är för trånga för att kunna kännas igen blir resultatet en "suddig" bild [34] . Utifrån detta kan man anta att flockningsbeteende kan förvirra rovdjurets elektrosensoriska system [31] .

En tredje anti-predatoreffekt som djuraggregationer kan ha beskrivs av hypotesen "många ögon". Denna teori säger att när gruppstorleken ökar kan uppgiften att skanna miljön för fara fördelas på många individer. Dessutom ökar masssamarbete sannolikt vaksamheten och ökar individuella matningstider [35] [36] .

Hypotetiskt sett gynnas fiskar av en skollivsstil på grund av effekten av att "upplösas i mängden", vilket liknar effekten av att trassla in ett rovdjur [1] . Ett speciellt rovdjur kan bara äta en liten del av en stor flock jämfört med en liten samling [37] . Det har föreslagits att djuren söker individuell frälsning i gruppen och gömmer sig bakom ryggen på släktingar [38] . I en annan formulering betraktades teorin som en kombination av upptäckt och attacksannolikhet [39] . I upptäcktsdelen av teorin har det föreslagits att potentiellt byte kan ha nytta av att leva i en grupp, eftersom sannolikheten att möta ett rovdjur är mindre i någon viss grupp än hos en enskild individ. I attackdelen sa man att när det finns mycket fisk runt omkring är det mindre sannolikt att ett anfallande rovdjur äter en viss fisk. Generellt sett antogs att fisken hade det bättre i den större av de två grupperna, förutsatt att sannolikheten för upptäckt och attack inte ökade oproportionerligt med gruppens storlek [40] .

Skogfoderfiskar attackeras ständigt av rovdjur. Ett exempel är attackerna som inträffar under sardinloppet , när miljontals silverfiskar simmar längs Afrikas södra kust. När det gäller biomassa kan ansamlingar av sardiner konkurrera med besättningar av stora gnuer i Östafrika [41] . Livslängden för sardiner är kort, bara 2-3 år. På våren och sommaren leker vuxna tvååriga sardiner i massor på Agulhas Bank och släpper ut massor av kaviar i vattnet. Sedan går de till Indiska oceanens subtropiska vatten. De största stimmen når 7 km i längd, 1,5 km i bredd och 30 m på djup. Sardinerna följs av ett stort antal hajar , delfiner , tonfisk , segelfiskar , uddpälssälar och till och med späckhuggare . I händelse av fara klumpar sardiner och andra foderfiskar ihop och bildar massiva mobila bollar, vars diameter kan nå 10-20 m. Sådan sammanhopning varar sällan längre än 10 minuter [42] .

Pirayor har ett rykte om sig att vara vildsinta fiskar som jagar i flock. Men forskare som antog att skolan tjänade dem för gemensam jakt fann att, precis som andra fiskar, bildar pirayor ansamlingar för att skydda sig mot rovdjur som skarvar , kajmaner och delfiner [43] .

Vissa fiskstim utövar en kollektiv attack mot rovdjur. Till exempel angriper blågälsolrosor kajmansköldpaddor i häckande kolonier . Förmodligen, genom ett sådant beteende visar de sin närvaro, driver bort rovdjur och tränar ungdomar att känna igen fara [44] .

Utvecklingen av sällskapsbeteende är sannolikt förknippat med en förbättring av uppfattningen som undviker kannibalism [31] .

Anpassning av rovdjur

Predatorer har utvecklat olika motåtgärder som undergräver de skyddande egenskaperna hos skolbeteende och manövrar hos foderfiskar. En segelbåt höjer sitt segel, blir större och kan därmed orsaka mer skada på ett stim av fisk eller bläckfisk . Svärdfisken kraschar in i skolan i hög hastighet och dödar eller tystar offren med sitt svärd. Hon återvänder sedan för att hämta "fångsten". Tröskhajar , ibland samlade i par eller grupper, med sin långa piskliknande svans slår ner skolan hårdare och dränker fisken [45] [46] . Kortfenade gråhajar rusar genom skolan vertikalt, snurrar runt deras axel, och tar tag i fisken med sin öppna mun. Ibland i den sista delen av attacken hoppar de helt upp ur vattnet [47] [48] .

Vissa rovdjur, som delfiner, jagar kollektivt själva. En av jaktmetoderna hos delfiner är " bete ", där en flock däggdjur kontrollerar ett fiskstim medan dess enskilda medlemmar turas om att simma genom en tätt packad skola och äta. Ibland jagar delfiner byte och driver det till grund, där det är lättare att fånga det. Liknande beteende har observerats hos flasknosdelfiner i South Carolinas vatten [49] .

Flaskdelfiner använder också följande jakttaktiker: en av delfinerna riktar stimmet mot sina släktingar, som utgör en slags barriär. Drivna fiskar börjar hoppa upp ur vattnet, där de plockas upp av delfiner [50] . Denna typ av medrollsspecialisering är vanligare hos marina djur, möjligen på grund av att biologisk mångfald , stor biomassa av bytesdjur och rovdjursrörlighet bidrar till det [50] .

En liten population av flasknosdelfiner i Mauretanien fiskar tillsammans med lokala fiskare. Delfinerna styr stimmet mot stranden där folket väntar med sina nät. I förvirringen lyckas delfinerna också fånga ett stort antal fiskar. Intraspecifika kooperativa metoder för födosökning har också observerats [51] .

Vissa valar äter skolfisk genom att dyka under en stim och dyka upp med munnen öppen. Snabbt stigande från djupet ökar vattentrycket och hjälper valar att öppna munnen bredare, samt fånga en stor volym vatten med fisk. Denna matningsmetod för vikvalar är ett exempel på en unik biomekanisk process på jorden [52] .

Sensorgan och packliv

Skolfiskar simmar i smala falanger, gör ofta snabba upp- och nedstigningar och snurrar runt deras axel, som sillar, medan de ändrar formen på skolan och kringgår kollisioner med varandra. För att genomföra sådana manövrar behövs ett mycket snabbt responssystem. Ung fisk samlas först i par och bildar sedan större grupper. Skolingsbeteendet utvecklas instinktivt, inte genom att imitera äldre fiskar. En skollivsstil innebär att fiskar har sensoriska system som omedelbart kan reagera på små förändringar i sin position i förhållande till sin granne. De flesta stimfiskar förlorar förmågan att utföra kollektiva manövrar efter mörkrets inbrott och bildar amorfa ansamlingar vid denna tid på dagen. Detta faktum indikerar att synen är viktig för en skollivsstil, vilket bekräftar beteendet hos fiskar som tillfälligt har förlorat sin syn. På kroppen (vid huvudet eller vid svansen) av flockande arter finns det ofta markeringar eller ränder som fungerar som referensmärken för koordineringen av rörelsen i flocken [53] , liknande de märken som används för rörelsefångst i animation .

Förutom syn involverar en flockande livsstil andra perceptionsorgan. Feromonernas och luktens roll är inte så uppenbar. Under laboratoriestudier noterades det att skolfisk, där sidolinjen artificiellt avlägsnades , började hålla sig närmare släktingar. Förmodligen tjänar detta perceptionsorgan för mer exakt positionering inom flocken [53] .

Pakets struktur

Skolans tredimensionella struktur är ganska svår att observera och beskriva på grund av det stora antalet individer som utgör skolan. Detta har möjliggjorts genom metoder som använder de senaste framstegen inom akustiskt fiske [54] .

En fiskstim kan beskrivas utifrån följande parametrar:

Modelleringspaketbeteende

Matematiska modeller

För att skapa en mer komplett bild används matematisk modellering av flockningsbeteende. De vanligaste matematiska modellerna antar att enskilda djur i en flock följer tre regler:

  1. går åt samma håll som grannen
  2. Håll dig nära angränsande släktingar
  3. Undvik kollisioner med grannar

Ett exempel på en sådan simulator är boid- programmet som skapades 1986 av Craig Reynolds [60] . En annan modell av självkontrollerade partiklar föreslogs 1995 [61] . Många befintliga modeller tillämpar ovanstående regler och implementerar dem till exempel genom de zoner som finns runt varje fisk.

  1. I den närmaste avstötningszonen tenderar fokusfisken att ta avstånd från sina grannar för att undvika en kollision.
  2. I en något längre inriktad zon kommer fokusfisken att tendera att rikta in sig efter sina grannar.
  3. I den längsta attraktionszonen, belägen på det maximala avståndet från brännfisken som den kan känna, tenderar brännfisken mot sin granne.

Formen på dessa zoner bestämmer känsligheten hos fiskens uppfattningsorgan. Fiskar förlitar sig på syn och hydrodynamiska signaler från sidolinjen, till skillnad från krill, som förlitar sig på antenner utöver synen. 2008 föreslogs en modell för packbeteende, där anpassningen av de sammanfallande komponenterna i individers beteende inte utfördes [62] . I den reducerades de tre grundläggande reglerna till två:

  1. Håll dig nära grannar
  2. Undvik att stöta på dem

Samma år, med hjälp av modellen för interagerande partiklar, förutspåddes lekvandringsvägen för lodda runt Island framgångsrikt [63] .

Evolutionära mönster

För att få insikt i varför djur flockas har forskare vänt sig till evolutionära modeller som replikerar utvecklande populationer. Vanligtvis använder dessa studier en genetisk algoritm för att modellera evolution över många generationer. Ett antal hypoteser har undersökts för att förklara varför djur utvecklar packbeteende under evolutionen, till exempel teorin om självisk flockbildning [64] [65] [66] [67] , rovdjursintrassling [30] [68] , minskar risken att bli fångad [69] [70] och många ögon [71] .

Kartografi av flockbildning

2009, med hjälp av de senaste framstegen inom akustisk bildbehandling [54] [72] observerade ett team av forskare vid MIT för första gången bildandet och efterföljande migrering av ett stort fiskstim [73] . Resultaten av fältobservationer ger den första bekräftelsen på allmänna teorier om beteendet hos stora koncentrationer av djur från gräshoppor till fåglar [74] .

Ledarskap och beslutsfattande

Skolfiskar måste fatta vissa beslut för att kunna hålla ihop. Till exempel i vilken riktning man ska simma när man står inför ett rovdjur, var man ska stanna för att äta eller när och var man ska migrera. Vad är mekanismen för att fatta dessa beslut? Påverkar mer erfarna "ledare" gruppens beslut, eller bestämmer flocken med konsensus? [75]

I decentraliserade system kan ett beslut fattas utifrån en känsla av beslutförhet . Ett sådant beslut definieras som en kraftig ökning av sannolikheten för att gruppmedlemmar kommer att bete sig på ett visst sätt, så snart tröskeln för det minsta antalet medmedlemmar som har anammat denna beteendemodell överskrids [76] . En nyligen genomförd studie visade att små grupper av fiskar använde konsensusbeslut när de valde en modell att följa. Fisken följde en enkel kvorumregel - innan de fattade sitt eget beslut, såg de sina släktingars beslut. I allmänhet ledde denna metod till "korrekta" lösningar, även om ibland ett massivt urval av en felaktig modell följde. När gruppens storlek ökade gjorde fisken mer exakta beslut när de valde en modell att följa [77] . När beslutsfattande i konsensus, som är en form av kollektiv intelligens , effektivt använder information från flera källor, följer vanligtvis det rätta valet. Liknande beteende observeras hos den sällskapliga treryggade klibbalen [76] .

Frågan är fortfarande olöst om hur skolfiskar väljer i vilken riktning de ska simma. När man gör migreringar verkar det som att de flesta medlemmar i gänget vet vart de ska gå. Observationer av gyllene notemigonus ätbeteende har visat att de bildar stim ledda av flera erfarna individer som vet när och var de ska hitta mat [78] . Om alla medlemmar i flocken är lika medvetna om tillgången på mat finns det fortfarande ledare i gruppen som enligt de utförda beteendetesterna är djärvare än sina släktingar [79] . Framför skolan hittade man oftast de mindre fiskarna, förmodligen för att de var mer hungriga [80] . Observationer av vanliga mörtar har visat att individer som tidigare blivit berövade föda följer i täten, eftersom de på så sätt kan få mer föda [81] [82] , även om de blir mer sårbara för rovdjur [83] . De mest skygga fiskarna, rädda för attack, föredrar att stanna i den centrala delen av skolan [84] .

Paketval

I laboratoriet är det ganska enkelt att genomföra ett experiment som låter dig fastställa vilken flock fisken föredrar. Ett akvarium med en kontrollindivid placeras mellan två akvarier med olika flockar. Det antas att kontrollindividen kommer att tillbringa mer tid närmare den föredragna gruppen. I allmänhet tenderar fisk att ansluta sig till större aggregat [85] [86] . Detta är vettigt, eftersom många flockar ger det bästa försvaret mot ett rovdjur. I själva verket verkar stora grupper vara att föredra när rovdjur observeras i närheten [87] [88] eller hos arter som har svagt eget försvar och söker säkerhet i flockar [89] . Dessutom hittar stora skolor mat snabbare, även om den måste delas med ett stort antal släktingar. Konkurrens kan leda till att hungrigare individer föredrar mindre aggregat, som i fallet med sticklebacks [90] [91] .

Fiskar föredrar att bilda aggregat med sina släktingar. Ibland finns flera arter i en skola, men när ett rovdjur dyker upp kommer fisken snabbt att omgruppera sig för att komma närmare representanter för sin egen art [92] .

Fisk tenderar att vara i en grupp med individer av jämförbar storlek [93] [94] [95] . Detta beror på det faktum att rovdjuret är mer benäget att ta tag i en individ som sticker ut från massan. Vissa fiskar går med i ett stim av en annan art om inkräktarna är mer lämpade för deras storlek [96] . Hunger kan ändra valet av önskad storlek på paketmedlemmar; ibland blandas större fiskar med mindre då de har en konkurrenskraftig utfodringsfördel. Mätta stora gyllene notemigonuses bildar flockar med samma stora individer, men när det råder brist på mat håller de sig tillsammans med små släktingar [97] .

Fiskarna föredrar en grupp bekanta individer. Liknande beteende har observerats hos guppy [98] [99] , trekotig klibbal [100] , tvärstrimmig fundulus [101] , svart embiotok [102] , mexikanska tetras [103] och andra karpar [104] [105] . Studier av flockar av kardinaler har visat att fiskar försöker bo hos släktingar som har samma matpreferenser med dem [106] .

Sticklebacks och embiotoker föredrar att ansluta sig till friska släktingar och undviker de som drabbats av parasiter [107] . Angelfish tenderar att vara i skolor av underordnade snarare än dominerande individer [108] . Vanliga minnows kan skilja mellan skolor som bildas av starka och svaga konkurrenter, även i frånvaro av tydliga signaler såsom skillnader i aggressivitet, storlek eller hastighet av matintag; dessa fiskar föredrar att gruppera sig med svaga konkurrenter [109] . Allt detta talar för valet av utfodringsstrategi, eftersom djärvare individer är mer benägna att hitta mat, medan underordnade inte kommer att konkurrera starkt om maten som hittas.

I allmänhet föredrar fiskar att gå med i aktivt matningsskolor [110] [111] . Gyllene notemigonuses kan känna igen skolors förebyggande aktivitet i väntan på nästa matning och föredrar att gå med i sådana grupper [112] . Zebrafiskar försöker också stanna i ett stim av aktiva fiskar [113] .

Kommersiellt fiske

Skolingsbeteende hos fisk används aktivt i kommersiellt fiske. Ansamlingar av fisk hittas med hjälp av flygspaning, undervattensonar och visuell observation. Stim av pelagisk fisk fiskas vanligtvis med snörpvad . Ökningen av antalet och utvidgningen av fiskeflottan, liksom användningen av modern teknik för att upptäcka fiskstim, leder till överfiske .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, Parrish, 1993 .
  2. ↑ Manteuffel, 1980 , s. 62-63.
  3. ↑ Evelyn Shaw. Skolfiskar: Skolan, en verkligt jämlik organisationsform där alla medlemmar i gruppen har lika inflytande, erbjuder betydande fördelar för sina deltagare  //  American Scientist. - 1978. - 1 januari ( vol. 66 , nr 2 ). — S. 166–175 . Arkiverad från originalet den 21 oktober 2016.
  4. ↑ G. Helfman, B. Collette, D. Facey. Fiskarnas mångfald. - Blackwell Publishing, 1997. - S. 375. - ISBN 0-86542-256-7 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, PB och Cech, JJ Fishes, An Introduction to Ichthyology (5:e upplagan). - Benjamin Cummings, 2004. - ISBN 978-0-13-100847-2 .
  6. ↑ CM Breder, Jr. Om fiskstims överlevnadsvärde  (engelska)  // Zoologica. - 1967. - Nej . 52 . - S. 25-40 .
  7. ↑ 1 2 Partridge, Pitcher, Cullen, Wilson, 1980 .
  8. ↑ 12 U. Kils . The ecoSCOPE and dynIMAGE: Verktyg i mikroskala för in situ-studier av interaktioner mellan rovdjur och bytesdjur  (engelska)  // Arch Hydrobiol Beih. - 1992. - Nej . 36 . - S. 83-96 .
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. En genomgång av foderfiskens ekologiska roll och förvaltningsstrategier . Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 3065 (2014). Hämtad 20 oktober 2016. Arkiverad från originalet 19 oktober 2016.
  10. ↑ Radakov D.V. Skolning av fisk som ett ekologiskt fenomen. — M .: Nauka, 1972. — 174 sid.
  11. ↑ Manteuffel, 1980 , sid. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen. Sillskolningsmanövrar som svar på späckhuggarattacker  //  Canadian Journal of Zoology. - 1999. - Vol. 77 , nr. 10 . - P. 1540-1546 . — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z99-124 .
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin. Kroppsstorlek och stim hos fisk  (engelska)  // Journal of Fish Biology. - 2000. - Vol. 57 , nr. 6 . — S. 1351–1366 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x .
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa. Skolfiskarnas bioekonomi: självisk fisk, nästan fria ryttare och andra skumma berättelser  (engelska)  // Environmental Biology of Fishes. - 1998. - Vol. 53 , nr. 4 . — S. 353–364 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1023/A:1007414603324 .
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum. Självorganiserade fiskskolor: en undersökning av framväxande egenskaper  // The Biological Bulletin. - 2002. - T. 202 , nr 3 . — S. 296–305 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1543482 .
  16. ↑ Markera V. Abrahams, Patrick W. Colgan. Risk för predation, hydrodynamisk effektivitet och deras inverkan på skolstrukturen  (engelska)  // Environmental Biology of Fishes : journal. - 1985. - Juli ( vol. 13 , utgåva 3 ). — S. 195–202 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00000931 . Arkiverad från originalet den 25 oktober 2017.
  17. ↑ Manteuffel, 1980 , sid. 79.
  18. ↑ T.J. Pitcher, A.E. Magurran, I.J. Winfield. Fiskar i större stim hittar mat snabbare  //  Beteendeekologi och sociobiologi. - 1982. - Vol. 10 , nej. 2 . — S. 149–151 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00300175 .
  19. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish. Strukturen för skolor av jätteblåfenad tonfisk i Cape Cod Bay  //  Environmental Biology of Fishes. - 1983. - Vol. 9 , iss. 3 . — S. 253–262 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00692374 .
  20. ↑ Havsrörelse: Definition: Vinddrivna ytströmmar - Upwelling och Downwelling . oceanmotion.org. Hämtad 21 oktober 2016. Arkiverad från originalet 11 januari 2022.
  21. ↑ Alethea BT Barbaro, Baldvin Einarsson, Bjorn Birnir, Sven Þ. Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modellering och simulering av lekvandringen av pelagisk fisk  (engelska)  // Centrum för komplex och icke-linjär vetenskap. - 2008. - 6 september. Arkiverad från originalet den 23 oktober 2016.
  22. ↑ Harald Gjøsæter. Populationsbiologin och exploateringen av lodda ( Mallotus villosus ) i Barents hav  (engelska)  // Sarsia. - 1998. - 30 december ( vol. 6 ). - s. 453-496 . — ISSN 0036-4827 . - doi : 10.1080/00364827.1998.10420445 .
  23. ↑ Frank E. Fish. Kinematik för ankungar som simmar i formation: Konsekvenser av position  (engelska)  // Journal of Experimental Zoology. - 1995. - 1 september ( vol. 273 , utg. 1 ). - S. 1-11 . — ISSN 1097-010X . - doi : 10.1002/jez.1402730102 . Arkiverad från originalet den 23 oktober 2016.
  24. ↑ R. McNeill Alexander. Hitching a hiss hydrodynamiskt - i simning, flygning och cykling  //  Journal of Biology . - 2004. - 1 januari ( vol. 3 ). — S. 7 . — ISSN 1475-4924 . - doi : 10.1186/jbiol5 .
  25. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller. Inflytande av ett rovdjur på det optimala födosöksbeteendet hos klibba ( Gasterosteus aculeatus L. )  (engelska)  // Nature. - 1978. - 19 oktober ( vol. 275 , iss. 5681 ). — S. 642–644 . - doi : 10.1038/275642a0 . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  26. ↑ Manteuffel, 1980 , sid. 68.
  27. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian. Bytessvärmning: vilka rovdjur blir förvirrade och varför?  (engelska)  // Djurens beteende. - 2007. - 1 september ( vol. 74 , utg. 3 ). — S. 387–393 . - doi : 10.1016/j.anbehav.2006.08.020 . Arkiverad från originalet den 24 september 2015.
  28. ↑ C.C. Ioannou, C.R. Tosh, L. Neville, J. Krause. Förvirringseffekten – från neurala nätverk till minskad predationsrisk  //  Beteendeekologi. - 2008. - 1 januari ( vol. 19 , utg. 1 ). — S. 126–130 . — ISSN 1045-2249 . - doi : 10.1093/beheco/arm109 . Arkiverad från originalet den 2 juli 2013.
  29. ↑ David C. Krakauer. Grupper förvirrar rovdjur genom att utnyttja perceptuella flaskhalsar: en konnektionistisk modell av förvirringseffekten  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 36 , iss. 6 . — S. 421–429 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00177338 . Arkiverad från originalet den 6 september 2017.
  30. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami. Predatorförvirring är tillräcklig för att utveckla svärmbeteende  //  Journal of The Royal Society Interface. - 2013. - 6 augusti ( vol. 10 (vol. 85). - ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2013.0305 . Arkiverad den 23 december 2015.
  31. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson. Möjliga funktioner för octavolateralis-systemet i fiskskolning  (engelska)  // Fish and Fisheries. - 2009. - 1 september ( vol. 10 , utg. 3 ). — S. 344–353 . — ISSN 1467-2979 . - doi : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x . Arkiverad från originalet den 24 oktober 2016.
  32. ↑ Manteuffel, 1980 , sid. 71.
  33. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan. Strike matningsbeteende i muskellunge, Esox masquinongy: bidrag från sidolinjen och visuella sensoriska system  //  The Journal of Experimental Biology. - 2001. - 1 mars ( vol. 204 , utg. 6 ). - P. 1207-1221 . — ISSN 0022-0949 . Arkiverad från originalet den 24 oktober 2016.
  34. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin. Rumslig skärpa och bytesdetektion i svagt elektriska fiskar  //  PLOS Comput Biol. - 2007. - 2 mars ( vol. 3 , utg. 3 ). —P.e38 . _ — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.0030038 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  35. ↑ G. Roberts. Varför individens vaksamhet minskar när gruppstorleken ökar  //  Djurens beteende. - 1996. - 1 maj ( vol. 51 , utgåva 5 ). - P. 1077-1086 . - doi : 10.1006/anbe.1996.0109 . Arkiverad från originalet den 3 februari 2019.
  36. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff. Tillbaka till grunderna för antipredatorisk vaksamhet: kan icke vaksamma djur upptäcka attacker?  (engelska)  // Djurens beteende. - 1999. - 1 september ( vol. 58 , utg. 3 ). — S. 537–543 . doi : 10.1006/ anbe.1999.1182 .
  37. ↑ Douglass H. Morse. Matningsbeteende och undvikande av rovdjur i heterospecifika grupper   // BioScience . - 1977. - 1 januari ( vol. 27 , utg. 5 ). — S. 332–339 . - doi : 10.2307/1297632 . Arkiverad från originalet den 26 oktober 2016.
  38. ↑ W. D. Hamilton. Geometri för den själviska flocken  (engelska)  // Journal of Theoretical Biology. - 1971. - 1 maj ( vol. 31 , utg. 2 ). — S. 295–311 . — ISSN 0022-5193 . Arkiverad från originalet den 26 oktober 2016.
  39. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher. Attack Abatement: A Model for Group Protection by Combined Avoidance and Dilution  //  The American Naturalist. - 1986. - 1 augusti ( vol. 128 , utg. 2 ). — S. 228–240 . — ISSN 0003-0147 . - doi : 10.1086/284556 .
  40. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein. Finns det alltid en påverkan av stimstorleken på framgången för jakt på rovdjur?  (engelska)  // Journal of Fish Biology. - 1998. - 1 mars ( vol. 52 , utg. 3 ). - S. 494-501 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x . Arkiverad från originalet den 25 oktober 2016.
  41. ↑ Havsforskare kliar sig i huvudet över  sardiner . IOL. Hämtad 25 oktober 2016. Arkiverad från originalet 26 oktober 2016.
  42. ↑ Marint världsarv - Sardine Run  . www.vliz.be. _ Hämtad 25 oktober 2016. Arkiverad från originalet 16 mars 2016.
  43. ↑ Henry Fountain. Rödbukad Piranha är riktigt gul  . New York Times (24 maj 2005). Tillträdesdatum: 5 november 2016. Arkiverad från originalet 27 december 2016.
  44. ↑ Wallace J. Dominey. Mobbing i kolonialt häckande fiskar, speciellt blågäl, Lepomis macrochirus  (engelska)  // Copeia. - 1983. - 1 januari ( vol. 1983 , utg. 4 ). — S. 1086–1088 . - doi : 10.2307/1445113 . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  45. ↑ Alopias pelagicus  . Floridas naturhistoriska museum. Datum för åtkomst: 26 oktober 2016. Arkiverad från originalet 26 oktober 2016.
  46. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson. Thresher Sharks Använd Tail-Slaps som en jaktstrategi  //  PLOS ONE. - 2013. - 10 juli ( vol. 8 , utg. 7 ). — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0067380 . Arkiverad från originalet den 1 oktober 2016.
  47. ↑ Compagno, Leonard JV Världens hajar: En kommenterad och illustrerad katalog över hajarter som är kända hittills. - Rom: FN:s livsmedels- och jordbruksorganisation, 1984. - S. 466-468. - ISBN 92-5-101384-5 .
  48. ↑ Spinnerhajar, Carcharhinus  brevipinna . MarineBio.org. Hämtad 31 oktober 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2012.
  49. ↑ Kustnära bestånd av atlantisk flaskdelfin: Statusgranskning och ledning  . US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service. — Proceedings and Recommendations from a Workshop som hölls i Beaufort, North Carolina, 13 september 1993 – 14 september 1993. Hämtad 31 oktober 2016. Arkiverad från originalet den 4 juni 2007.
  50. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox. En arbetsfördelning med rollspecialisering i gruppjakt på flasknosdelfiner ( Tursiops truncatus ) utanför Cedar Key, Florida  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2005. - 22 januari ( vol. 272 ​​, iss. 1559 ). — S. 135–140 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . Arkiverad från originalet den 31 oktober 2016.
  51. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead. Kultur hos valar och delfiner  (engelska)  // Behavioral and Brain Sciences. - 2001. - 1 april ( vol. 24 (vol. 2). - P. 309–324. - ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X0100396X . Arkiverad den 3 november 2016.
  52. ↑ J. Potvin, JA Goldbogen, R.E. Shadwick. Passiv kontra aktiv uppslukning: bedömning från banasimuleringar av utfallsmatande finvalar Balaenoptera physalus  (engelska)  // Journal of The Royal Society Interface. - 2009. - 6 november ( vol. 40 ). — S. 1005–1025 . — ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2008.0492 . Arkiverad från originalet den 5 mars 2016.
  53. ↑ 12 Bone , Moore, 2008 .
  54. ↑ 1 2 En fisk, två fiskar : Ny MIT-sensor förbättrar antalet fiskar  . Hämtad 1 november 2016. Arkiverad från originalet 5 december 2015.
  55. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Fiskpopulation och beteende avslöjat genom momentan avbildning i kontinentalsockelskala   // Vetenskap . - 2006. - 3 februari ( vol. 311 , iss. 5761 ). — S. 660–663 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1121756 . Arkiverad från originalet den 3 november 2016.
  56. ↑ TJ Pitcher, BL Partridge. Fiskskoldensitet och volym  (engelska)  // Marine Biology. — Vol. 54 , iss. 4 . - s. 383-394 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/BF00395444 . Arkiverad från originalet den 22 juli 2017.
  57. ↑ Tuntsov A. Hur jamben går vilse . Newspaper.Ru . Hämtad 1 november 2016. Arkiverad från originalet 1 november 2016.
  58. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum. Individuellt beteende och framväxande egenskaper hos fiskstim: en jämförelse av observation och teori  (engelska)  // Marine Ecology Progress Series. - 2004. - 8 juni ( vol. 273 ). - S. 239-249. - doi : 10.3354/meps273239 . Arkiverad från originalet den 3 november 2016.
  59. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi. Nya statistiska verktyg för att analysera strukturen hos djurgrupper  (engelska)  // Mathematical Biosciences. - 2008. - 1 juli ( vol. 214 (vol. 1-2). - S. 32-37. - doi : 10.1016/j.mbs.2008.05.006 .
  60. ↑ Craig W. Reynolds. Flockar, besättningar och skolor: En distribuerad beteendemodell  // Proceedings of the 14th Annual Conference on Computer Graphics and Interactive Techniques. - New York, NY, USA: ACM, 1987. - 1 januari. - S. 25-34. — ISBN 0897912276 . - doi : 10.1145/37401.37406 .
  61. ↑ Tamas Vicsek. Ny typ av fasövergång i ett system av självdrivna partiklar  //  Physical Review Letters. - 1995. - 1 januari ( vol. 75 (vol. 6). - P. 1226–1229. - doi : 10.1103/PhysRevLett.75.1226 .
  62. ↑ Charnell, Moshi Arthur. Individbaserad modellering av ekologiska system och sociala  aggregationer . — 2008-01-01. Arkiverad från originalet den 3 november 2016.
  63. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modellering och simuleringar av migration av pelagisk fisk  (engelska)  // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. - 2009. - 1 juni ( vol. 66 , utg. 5 ). — S. 826–838 . — ISSN 1054-3139 . - doi : 10.1093/icesjms/fsp067 .
  64. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami. Kritiskt samspel mellan täthetsberoende predation och utveckling av den själviska besättningen  //  Proceedings of the 15th Annual Conference on Genetic and Evolutionary Computation. — New York, NY, USA: ACM, 2013. — 1 januari. — S. 247–254. — ISBN 9781450319638 . - doi : 10.1145/2463372.2463394 .
  65. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall. Utveckling av kollektivt beteende i en artificiell ekologi  (engelska)  // Artificiellt liv. - 2001. - 1 april ( vol. 7 (vol. 2). - P. 191–209. - ISSN 1064-5462 . - doi : 10.1162/106454601753139005 .
  66. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido. Simulerad utveckling av själviskt flockbeteende  (engelska)  // Journal of Theoretical Biology. - 2005. - 21 maj ( vol. 234 (vol. 2). - S. 213–225. - doi : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035 . Arkiverad den 24 september 2015.
  67. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland. Att utveckla den själviska flocken: uppkomsten av distinkta aggregeringsstrategier i en individbaserad modell  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2007. - 7 juli ( vol. 274 (vol. 1618). - P. 1637–1642. - ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0306 . Arkiverad den 1 augusti 2015.
  68. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec. Simulering av rovdjursattacker mot skolor: Evolving composite-taktics  (engelska)  // Ecological Modeling. - 2015. - 24 maj ( vol. 304 ). — S. 22–33. - doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018 .
  69. ↑ Colin R. Tosh. Vilka förhållanden främjar negativt beroende densitetsselektion på bytesaggregationer?  (engelska)  // Journal of Theoretical Biology. - 2011. - Juli ( vol. 281 (vol. 1). - S. 24–30. - doi : 10.1016/j.jtbi.2011.04.014 . Arkiverad den 24 september 2015.
  70. ↑ CC Ioannou, V. Guttal, ID Couzin. Rovfisk Välj för koordinerad kollektiv rörelse i virtuellt byte   // Vetenskap . - 2012. - 7 september ( vol. 337 (vol. 6099). - P. 1212–1215. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1218919 . Arkiverad från originalet den 27 september 2016.
  71. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami. Utforska utvecklingen av en avvägning mellan vaksamhet och födosök i grupplevande organismer  (engelska)  // Open Science. — 2015-09-01. — Vol. 2 , iss. 9 . — S. 150135 . — ISSN 2054-5703 . doi : 10.1098 / rsos.150135 . Arkiverad från originalet den 19 september 2015.
  72. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Fiskpopulation och beteende avslöjat genom momentan avbildning i kontinentalsockelskala   // Vetenskap . - 2006. - 3 februari ( vol. 311 (vol. 5761). - P. 660–663. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1121756 . Arkiverad den 3 november 2016.
  73. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews. Kritisk befolkningstäthet utlöser snabb bildning av stora oceaniska fiskstim   // Vetenskap . - 2009. - 27 mars ( vol. 323 (vol. 5922). - P. 1734–1737. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1169441 . Arkiverad den 13 februari 2016.
  74. ↑ Forskare identifierar uppkomsten av djurbeteendemönster . Arkiverad från originalet den 4 november 2016. Hämtad 2 november 2016.
  75. ↑ Grupp för kollektiv beteende . www.collective-behavior.com. Hämtad 2 november 2016. Arkiverad från originalet 3 mars 2016.
  76. ↑ 1 2 Ashley JW Ward, Jens Krause, David JT Sumpter. Beslutsfattande i kvorum vid födosökning av fiskstim  //  PLOS ONE. - 2012. - 7 mars ( vol. 7 (vol. 3). - P. e32411. - ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0032411 . Arkiverad den 2 juli 2018.
  77. ↑ David JT Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley JW Ward. Konsensus beslutsfattande av fisk  //  Aktuell biologi. — Vol. 18 . — Vol. 22. - P. 1773-1777. - doi : 10.1016/j.cub.2008.09.064 . Arkiverad från originalet den 22 juni 2018.
  78. ↑ Stephan G. Reebs. Kan en minoritet av informerade ledare bestämma födosöksrörelserna för ett fiskstim?  (engelska)  // Djurens beteende. - 2000. - 1 februari ( vol. 59 (vol. 2). - P. 403–409. - doi : 10.1006/anbe.1999.1314 . Arkiverad den 3 februari 2019.
  79. ↑ Caroline Leblond, Stephan G. Reebs. Individuellt ledarskap och djärvhet i stim av gyllene shiners ( Notemigonus crysoleucas )  (engelska)  // Beteende. - 2006. - 1 oktober ( vol. 143 (vol. 10). - P. 1263–1280. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853906778691603 .
  80. ↑ Stephan G. Reebs. Kroppsstorlekens inflytande på ledarskap i stim av gyllene skiner, Notemigonus Crysoleucas  (engelska)  // Beteende. - 2001. - 1 juli ( vol. 138 (vol. 7). - P. 797–809. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853901753172656 .
  81. ↑ Jens Krause. Förhållandet mellan födosök och stimposition i ett blandat stim av mört ( Rutilus rutilus ) och färna ( Leuciscus cephalus ): en fältstudie   // Oecologia . — Vol. 93 , iss. 3 . — S. 356–359 . — ISSN 0029-8549 . - doi : 10.1007/BF00317878 . Arkiverad från originalet den 2 augusti 2017.
  82. ↑ Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt. Förhållandet mellan positionspreferens och näringstillstånd hos individer i skolor för unga mört (  Rutilus rutilus )  // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 30 , iss. 3-4 . — S. 177–180 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00166700 . Arkiverad från originalet den 17 juni 2018.
  83. ↑ Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein. Dödsrisk för rumsliga positioner i djurgrupper: faran med att vara i fronten   // Beteende . - 1997. - 1 januari ( vol. 134 (vol. 13). - P. 1063–1076. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853997X00403 . Arkiverad den 4 november 2016.
  84. ↑ Jens Krause. Effekten av "Schreckstoff" på stimbeteendet hos elritsa: ett test av Hamiltons själviska flockteori  //  Djurbeteende. - 1993. - 1 maj ( vol. 45 (vol. 5). - P. 1019–1024. - doi : 10.1006/anbe.1993.1119 .
  85. ↑ Miles H.A. Keenleyside. Några aspekter av fiskens skolgångsbeteende   // Beteende . - 1955. - 1 januari ( vol. 8 (vol. 1). - P. 183–247. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853955X00229 .
  86. ↑ Roland W. Tegeder, Jens Krause. Densitetsberoende och numerositet i skräckstimulerad aggregationsbeteende hos stimfiskar  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1995. - 29 december ( vol. 350 , iss. 1334 ). — S. 381–390 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.1995.0172 . Arkiverad från originalet den 4 november 2016.
  87. ↑ Mary C. Hager, Gene S. Helfman. Säkerhet i antal: val av stimstorlek av elritsa under rovdjurshot  //  Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 29 , iss. 4 . — S. 271–276 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00163984 . Arkiverad från originalet den 19 maj 2017.
  88. ↑ Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe. Balansering av avvägningar mellan risk och ändrad stimstorlek i Northern Red-Belly Dace (Phoxinus eos)  (engelska)  // Copeia. Arkiverad från originalet den 4 november 2016 _ _
  89. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein. Gruppval som en funktion av gruppstorleksskillnader och bedömningstid hos fisk: påverkan av arters sårbarhet för predation   // Etologi . — 1998-01-01. — Vol. 104 , utg. 1 . — S. 68–74 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x . Arkiverad från originalet den 4 november 2016.
  90. ↑ van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Kanada). Departement de Biologie), Fitzgerald, GJ Shoaling och släktigenkänning i treryggrad stickleback ( Gasterosteus aculeatus L. )  (Eng.)  // Biology of Behavior (Frankrike ) ). - 1988. - 1 januari. — ISSN 0397-7153 . Arkiverad från originalet den 4 november 2016.
  91. ↑ J. Krause. Hungerns inflytande på val av stimstorlek av treryggade sticklebacks, Gasterosteus aculeatus  (engelska)  // Journal of Fish Biology. - 1993. - 1 november ( vol. 43 , utg. 5 ). — S. 775–780 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x . Arkiverad från originalet den 4 november 2016.
  92. ↑ John R. Allan, Tony J. Pitcher. Artsegregation under rovdjursflykt i cyprinidfiskstim  //  Sötvattenbiologi. — 1986-10-01. — Vol. 16 , iss. 5 . — S. 653–659 . — ISSN 1365-2427 . - doi : 10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x . Arkiverad från originalet den 4 november 2016.
  93. ↑ Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri. Storleken spelar roll när trekotade klibbalvaror går i skolan  //  Djurens beteende. - 1992. - 1 januari ( vol. 43 (vol. 1). - P. 160–162. - doi : 10.1016/S0003-3472(05)80082-X .
  94. ↑ E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri. Ytterligare bevis för storleks-assortativ skolgång hos klibba  //  Journal of Fish Biology. — 1992-10-01. — Vol. 41 , iss. 4 . — S. 627–630 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x . Arkiverad från originalet den 4 november 2016.
  95. ↑ Jens Krause. Inverkan av livsmedelskonkurrens och predationsrisk på storleksvarierande stim i juvenile Chub (Leuciscus cephalus)  (engelska)  // Etologi. — 1994-01-12. — Vol. 96 , iss. 2 . — S. 105–116 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x . Arkiverad från originalet den 4 november 2016.
  96. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin. Stimval hos bandad köldfisk ( Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae ): Effekter av predationsrisk, fiskstorlek, artsammansättning och storlek på stim   // Etologi . - 1994. - 12 januari ( vol. 98 (vol. 2). - P. 128-136. - ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x . Arkiverad 20164 .
  97. ↑ Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier. The Effect of Hunger on Shoal Choice in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)  (engelska)  // Etologi. — 1997-08-01. — Vol. 103 , utg. 8 . — S. 642–652 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x . Arkiverad från originalet den 4 november 2016.
  98. ↑ A. E. Magurran, B. H. Seghers, P. W. Shaw, G. R. Carvalho. Preferenser för skolgång för bekanta fiskar hos guppy, Poecilia reticulata  (engelska)  // Journal of Fish Biology. - 1994. - 1 september ( vol. 45 , utg. 3 ). - S. 401-406 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  99. ↑ Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran. Beslut om skolgång hos guppy (Poecilia reticulata) baseras på förtrogenhet snarare än släktkännedom genom matchning av fenotyp  //  Beteendeekologi och sociobiologi. — Vol. 45 , iss. 6 . — S. 437–443 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/s002650050582 . Arkiverad från originalet den 8 juni 2018.
  100. ↑ Iain Barber, Graeme D. Ruxton. Vikten av stabil skolgång: hänger välbekanta sticklebacks ihop?  (engelska)  // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2000. - 22 januari ( vol. 267 , iss. 1439 ). — S. 151–155 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2000.0980 . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  101. ↑ SSY Lee-Jenkins, J.-GJ Godin. Social förtrogenhet och stimbildning hos unga fiskar  (engelska)  // Journal of Fish Biology. — 2010-02-01. — Vol. 76 , iss. 3 . — S. 580–590 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  102. ↑ PC Sikkel, C. A. Fuller. Stimföreträde och bevis för underhåll av syskongrupper av juvenil svart abborre Embiotoca jacksoni  //  Journal of Fish Biology. - 2010. - 1 maj ( vol. 76 , utg. 7 ). - P. 1671-1681 . — ISSN 1095-8649 . doi : 10.1111/ j.1095-8649.2010.02607.x . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  103. ↑ M. de Fraipont, G. Thines. Svar från grottfisken Astyanax mexicanus ( Anoptichthys antrobius  ) på beställning av kända eller okända släktingar  // Experientia. — Vol. 42 , iss. 9 . - P. 1053-1054 . — ISSN 0014-4754 . - doi : 10.1007/BF01940729 . Arkiverad från originalet den 4 november 2016.
  104. ↑ Grant E. Brown, R. Jan F. Smith. Fathead minnows använder kemiska signaler för att skilja naturliga stimkamrater från obekanta släktingar  //  Journal of Chemical Ecology. — Vol. 20 , iss. 12 . — S. 3051–3061 . — ISSN 0098-0331 . - doi : 10.1007/BF02033710 . Arkiverad från originalet den 15 juni 2018.
  105. ↑ N.A. Farmer, D.O. Ribble, D.G. Miller. Inflytande av förtrogenhet på stimbeteende i Texas och blacktail shiners  (engelska)  // Journal of Fish Biology. - 2004-03-01. — Vol. 64 , iss. 3 . — S. 776–782 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  106. ↑ MM Webster, EL Adams, KN ​​​​Laland. Dietspecifika kemiska signaler påverkar associationspreferenser och användning av byteslappar hos en stimfisk  //  Djurens beteende. - 2008. - 1 juli ( vol. 76 (vol. 1). - S. 17–23. - doi : 10.1016/j.anbehav.2007.12.010 .
  107. ↑ Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica. Personlighet räknas: effekten av djärvhet på stimval hos treryggade klibbalar  //  Djurbeteende. - 2009. - 1 juni ( vol. 77 (vol. 6). - P. 1501–1505. - doi : 10.1016/j.anbehav.2009.03.004 .
  108. ↑ Luis M. Gomez-Laplaza. Inverkan av social status på stimpreferenser hos sötvattensängelfiskar (Pterophyllum scalare)  (engelska)  // Beteende. - 2005. - 1 juni ( vol. 142 (vol. 6). - P. 827–844. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/1568539054729141 .
  109. ↑ Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson. Fiskar känner igen och föredrar att stima med dåliga konkurrenter  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1995. - 22 februari ( vol. 259 , iss. 1355 ). — S. 207–210 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1995.0030 . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  110. ↑ TJ Pitcher, AC House. Födersökningsregler för gruppfoderare: Områdeskopiering beror på mattäthet hos stimmiga guldfiskar   // Etologi . - 1987. - 12 januari ( vol. 76 , utgåva 2 ). — S. 161–167 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  111. ↑ Jens Krause. Idealisk gratisdistribution och mekanismen för bedömning av patchlönsamhet i treryggade sticklebacks (Gasterosteus Aculeatus  )  // Beteende. - 1992. - 1 januari ( vol. 123 , utgåva 1 ). — S. 27–37 . — ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853992X00093 .
  112. ↑ Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant. Mat-förutseende aktivitet som ett ledtråd för lokal förbättring i Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas )  (engelska)  // Etologi. - 1997. - 1 december ( vol. 103 , utg. 12 ). — S. 1060–1069 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x . Arkiverad från originalet den 5 november 2016.
  113. ↑ Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause. Val av stim hos zebrafisk, Danio rerio: påverkan av stimstorlek och aktivitet  //  Animal Behaviour. - 2001. - 1 december ( vol. 62 , utg. 6 ). — S. 1085–1088 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1858 .

Litteratur