Pelagisk fisk - fisk som lever i den pelagiska zonen av hav eller sjöar , i motsats till botten , som lever på botten eller nära botten, och rev , associerad med kustzonen [1] .
Marint pelagiskt vatten är det största vattenområdet på jorden , vars volym, enligt olika uppskattningar, är 1370 miljoner kubikkilometer [2] . Det fungerar som en livsmiljö för mer än 11% av de för närvarande kända fiskarterna . Havens genomsnittliga djup är 4 000 m. Över 98 % av vattenvolymen är djupare än 100 m, och mer än 75 % är djupare än 1 000 m [3] .
Marin pelagisk fisk kan delas in i oceanisk och kustnära [4] . Kustfiskar lever i grunda vatten ovanför kontinentalsockeln , där solljus tränger in. Oceaner lever i djupare och mer omfattande vatten bakom kontinentalsockeln, även om de ibland simmar i kustzonen [5] .
Pelagiska fiskar varierar i storlek från små ruenfoderfiskar som sill och sardiner till stora rovdjur på toppen av näringspyramiden tonfisk och havshajar 1 ] .
Som regel är pelagiska fiskar utmärkta simmare, de glider snabbt genom täta vattenlager. Många har en spindelformad eller torpedformad kropp, vilket gör att de kan utveckla hög hastighet i vatten [6] och resa långa sträckor . Segelbåten är kapabel att nå hastigheter på upp till 109 km/h [7] , och vissa arter av tonfisk korsar Stilla havet . Många pelagiska fiskar bildar gigantiska stim som väger över tusen ton. Andra, som månfisken , vars massa når 2 ton, leder en ensam livsstil [1] .
Pelagisk fisk har en tät kropp och är negativt flytande . Nästan alla arter, med sällsynta undantag, har en simblåsa fylld med en gasblandning med låg densitet. Tack vare urinblåsan får kroppen av pelagisk fisk neutral eller positiv flytkraft. I Världshavet finns fiskar med simblåsa på djup upp till 7000 m. Hos pelagiska fiskar fyller simblåsan även en hydrostatisk funktion [8] .
Pelagisk fisk kan delas in i två typer. De första är aktiva rovdjur som jagar på skolgång eller solitära fiskar av medel eller liten storlek. De stannar vanligtvis ensamma eller i små grupper och samlas i flockar när byte hittas. De har välutvecklade sinnesorgan och ganska komplext beteende. Typiska representanter för denna typ: blåhaj , mako , tonfisk , svärdfisk , segelfisk . Den andra typen är nomadbetare som vandrar och livnär sig på plankton och små pelagiska fiskar. Dessa är jättehajar , mantor och solfiskar [9] .
Epipelagiska fiskar lever i den epipelagiska zonen. Detta är det övre lagret av havsvatten till ett djup av 200 m (nedre gränsen för den sublitorala zonen) [10] . Kallas även ytvatten och inkluderar den eufotiska zonen . Den nedre gränsen för den eufotiska zonen passerar på ett djup där 1 % av solljuset tränger in, och där belysningen är 400 lux [11] . Detta djup beror på vattnets grumlighet , men i klart vatten sträcker det sig upp till 200 meter och sammanfaller med gränserna för den epipelagiska zonen. I den eufotiska zonen finns det tillräckligt med ljus för växtplanktonets liv och fotosyntesflödet [12] .
Den stora epipelagiska zonen fungerar som livsmiljö för många pelagiska fiskar. Den är väl upplyst så att rovdjur kan jaga med sin syn . Vattnet i den är aktivt blandad av vågor och är mättad med syre , så alger växer bra i det . Detta är dock ett ganska öde område. Enhetligheten i habitatförhållandena orsakar brist på artdiversitet - endast 2% av kända fiskarter lever i denna zon. Det finns för lite föda för fiskar i större delen av den epipelagiska zonen, så epipelagisk fisk finns oftare i kustvatten ovanför kontinentalsockeln, där trösklarna eller uppväxten tillför näring [12] .
Epipelagiska fiskar är uppdelade i litet foder och stora rovdjur som jagar dem. Foderfiskar bildar stim och filtrerar plankton . Hos de flesta arter är kroppen långsträckt och strömlinjeformad, vilket gör att den kan utveckla hög hastighet och göra långa migrationer. I allmänhet har foderfiskar och rovdjur en liknande morfologisk struktur. Predatorer tenderar att ha en fusiform, slät kropp, en skäreformad svans och en stor mun. Den dorsala ytan på kroppen hos epipelagiska fiskar är vanligtvis färgad svart, blå eller grön, medan sidorna och buken är silverfärgade. Den mörka ryggen gör fisken oansenlig mot bakgrund av botten. Silverfärgade ljusa sidor och buken syns dåligt underifrån mot bakgrund av vattnets spegelyta. Kölen på buken minskar skuggan som bildas på den ventrala sidan, vilket kan avslöja fisken. Sett från sidan gör ljuset som faller på den mörka ryggen, och skuggan av den nedre delen av fisken, dold av fjällens glans, fisken osynlig [13] [14] . Ljuset faller alltid ner i vattnet från ovan, lyser upp fiskens rygg och mage bäst av allt, förblir i skuggan. Den upplysta mörka ryggen verkar ljusare än den är, de grå sidorna är oförändrade och buken ser mörkare ut. Sett från sidan ser fisken gråaktig ut och smälter samman med vattenpelaren. Dessutom berövar en monokromatisk färg utan skuggor föremålet av lättnad, fisken verkar platt, dess konturer förlorar sin klarhet [15] . Huden på epipelagisk fisk är som regel täckt med glänsande fjäll , varje skala fungerar som en slags spegel . Ljus reflekteras från de vertikalt orienterade fjällen, vilket gör fisken nästan osynlig på mitten av djupet när den ses från sidan [16] .
Trots det begränsade antalet arter är epipelagiska fiskar väldigt många. Bristen på variation kompenseras med siffror. Foderfiskar bildar enorma stim, och rovfisk som jagar dem är i sin tur värdefulla kommersiella föremål [12] . Många foderfiskar är fakultativa rovdjur som ibland plockar upp kräftdjur eller larver från vattenpelaren och återgår till att filtrera växtplankton när det blir energiskt mer effektivt. Filtrering utförs i allmänhet av långa gälskrapare . Några av de största epipelagiska fiskarna, såsom val- och jättehajar , såväl som den minsta skarpsillen och ansjovisen, är filtermatare [17] .
Det finns lite mat i det kristallklara havsvattnet. Områden med höga halter tenderar att vara molniga med planktonblomningar . Filtermatande djur rusar till dem, vilket i sin tur lockar till sig rovdjur. Tonfiskfiske utförs optimalt när grumligheten i vattnet, beräknad med Secchi-skivan på maximalt djup en solig dag, är 15–35 m [18] .
Epipelagiska fiskar attraheras av flytande föremål. De samlas i många flockar runt drivande skräp, flottar, maneter och alger, "som ger en visuell stimulans i det optiska tomrummet" [19] . Flytande föremål ger unga fiskar ett mot rovdjur. Hos vissa arter ökar närvaron av ett stort antal drivande alger eller maneter avsevärt överlevnaden för unga djur [20] .
Ungar av många kustfiskar använder tång som gömställe och föda, eftersom ryggradslösa djur och andra småfiskar gömmer sig i dem. Drivande alger, särskilt Sargassum , ger en livsmiljö med fullständigt skydd och mattillförsel, och stödjer till och med sin egen unika fauna , såsom Sargassum-clownfisken [17] . Under en studie utanför Floridas kust hittades 54 arter av djur från 23 familjer i en ansamling av Sargassum-alger [21] . Unga fiskar använder maneter som skydd och föda, trots att de senare förgriper sig på småfiskar [22] . För att inte jaga rörliga stim av pelagisk fisk, såsom tonfisk, över hela havet, används speciella anordningar för att locka fisk . De är förtöjda flottar eller andra föremål som flyter på eller nära vattenytan. I Stilla havet och Indiska oceanen sätter fiskare flytande lockbeten från olika skräp runt tropiska öar och fångar fisken de lockar med snörpvad [23] .
Ekolodsundersökningar i Franska Polynesien har hittat stora flockar av gulfenad och storögd tonfisk runt sådana anordningar , som samlas på avstånd av 10 till 50 m. På större avstånd, från 50 till 150 m, har anhopningar av gulfenad tonfisk och albacore tonfisk med lägre densitet observerats. Ännu längre, på ett avstånd av över 500 m, fanns det spridda grupper av stora vuxna tonfiskar av olika arter. Dessa grupper skiljde sig åt i fördelning och täthet och överlappade varandra på vissa ställen. Apparaterna lockade även andra typer av fiskar. När mörkret började skingras grupperna [24] .
Stora pelagiska fiskar, även rovfiskar, åtföljs ofta av ett följe av småfiskar. Fridykare som håller sig under vatten under långa perioder kan också locka till sig ett liknande följe, med små yngel i hälarna och stora fiskar som tittar på på avstånd. Havssköldpaddor , som fungerar som ett naturligt gömställe för små fiskar, blir ibland ovetande mål för marlinangrepp som lockas av deras följe [25] .
Fisk som lever i kustzonen ovanför kontinentalsockeln kallas också neritisk . Eftersom djupet på kontinentalsockeln vanligtvis inte överstiger 200 m, tenderar kustfiskar som inte är bottenlevande att leva i den soldränkta epipelagiken. Neritiska epipelagiska fiskar är en av de vanligaste fiskarna i världen. Bland dem finns både foder och rovdjur. Foderfiskar trivs i kustområden som är rika på näringsämnen genom uppströmning och platt avrinning. Vissa arter är anadroma eller semi -anadroma [17] .
Havsfiskar lever i det öppna havet bakom kontinentalsockeln. De kan skilja sig mycket från neritiska arter. Dessa två typer utesluter dock inte varandra, eftersom det inte finns någon tydlig gräns mellan kust- och oceanområden och många epipelagiska fiskar flyttar från ett område till ett annat, särskilt i olika skeden av sin livscykel [17] .
Oceaniska epipelagiska fiskar sträcker sig från permanentboende, delvis bosatta och tillfälliga besökare. Fastboende tillbringar hela sitt liv på öppet hav. Dessa inkluderar endast ett fåtal arter, liksom tonfisk, flygfisk , marlin, makrillgädda (saury), pilotfisk , remora , havshajar och den vanliga sunfishen . De flesta av dessa arter strövar omkring i det öppna havet och dyker ibland upp på kontinentalsockeln. Vissa permanenta invånares rörelser är förknippade med maneters eller sjögräs drift [17] .
Partiella invånare är indelade i 3 grupper: arter där endast unga ex lever i denna zon; arter som lever i öppet hav endast som vuxna ( lax , flygfisk, valhajar ) och djuphavsarter som gör dagliga vertikala vandringar som stiger upp till vattenytan på natten (till exempel myktofider ) [17] . Enstaka besökare till den oceaniska epipelagiska zonen är både vuxna och unga av arter som permanent lever i andra zoner och som av misstag förs hit av strömmen [17] .
Vanlig solfisk , en permanent invånare i den oceaniska epipelagiska zonen, driver ibland med strömmen och äter maneter
Valhajen, en annan invånare i den oceaniska epipelagiska zonen, livnär sig på plankton och går periodvis ner i den mesopelagiska zonen.
Den glödande ansjovisen är en delvis invånare i den oceaniska epipelagiska zonen. Under dagen stannar dessa fiskar på ett djup och på natten, på jakt efter mat, stiger de till vattenytan.
Långt under den epipelagiska zonen finns olika typer av pelagiska fiskar anpassade till livet i dessa djupare zoner [3] .
I djupet av havet finns det en kontinuerlig "havssnö" , spontan detritus nederbörd från de övre lagren av vattenpelaren. Det är ett derivat av den vitala aktiviteten hos organismer i den produktiva eufotiska zonen. Marin snö inkluderar död eller döende plankton, protozoer ( kiselalger ), avföring , sand , sot och annat oorganiskt damm. Längs vägen växer "snöflingor" och på några veckor, tills de sjunker till havets botten, kan de nå flera centimeter i diameter. Men de flesta av de organiska komponenterna i marin snö konsumeras av mikrober , djurplankton och andra filtermatande djur under de första 1 000 metrarna av deras resa, det vill säga i den epipelagiska zonen. Sålunda kan marin snö betraktas som grunden för djuphavsmesopelagiska och bentiska ekosystem: eftersom solljus inte kan tränga igenom vattenpelaren, är djuphavsorganismer beroende av marin snö som en energikälla.
Vissa grupper av djuphavsfiskar, såsom medlemmar av familjerna Myctophidae, Melamphaidae ru Hatchet , Fotihtidae , kallas ibland pseudo-oceaniska eftersom de är koncentrerade kring strukturella oaser, särskilt vid undervattenstoppar och på kontinentalsluttningen . Ett liknande fenomen förklaras av närvaron av en matbas, som i sin tur attraheras av sådana oaser .
Fiskar från olika pelagiska och djuphavsbottenzoner skiljer sig markant från varandra i beteende och struktur. Grupper av samexisterande arter inom varje zon fungerar på ett liknande sätt, såsom små vertikala migrerande mesopelagiska filtermatare , bathypelagiska marulk och djuphavsbottnar longtails [26] .
Bland de arter som lever på djupet är taggfenade arter sällsynta . Förmodligen är djuphavsfiskar tillräckligt gamla och så väl anpassade till miljön att den moderna fiskens utseende inte var framgångsrik [27] . Flera djuphavsrepresentanter för taggfenade djur tillhör de gamla orden av beryx -liknande och opah- liknande . De flesta pelagiska fiskar som hittas på djupet tillhör sina egna ordningar, vilket tyder på en lång utveckling under sådana förhållanden. Omvänt hör djuphavsbottenarter till ordningar som inkluderar många fiskar som lever på grunt vatten [28] .
| Arter efter pelagiala zoner | |
|---|---|
| Många arter gör dagliga vertikala migrationer mellan zoner. I den här tabellen är de listade efter mitten eller djupare zon av huvudbostaden | |
| Zon | Arter och grupper av arter: |
| Epipelagisk [12] |
|
| Mesopelagisk | självlysande ansjovis , opahs , alepisaurs , opisthoproctider , Malacostas , melamfaeves , sabeltands |
| Bathypelagisk | Mestadels gonostomer och sportfiskare . Liksom långhornade sabeltands , hauliods , live- throats , giganturs , omosuds , dolk- tooths , godwit , coal sabls , cyem , lofot , påsformade , valar , yxa |
| Bentopelagisk [12] | Särskilt många är långsvansade och bitit |
| Benthic | Skrubbskäddar , grönögda , ålmuggar , ål , rockor , klumpfisk och skyfflade fladdermöss [12] |
| Jämförande struktur för pelagisk fisk | |||
|---|---|---|---|
| Parameter | Mesopelagiska arter | bathypelagiska arter | Djuphavs- och bentiska arter |
| muskler | muskulös kropp | dåligt utvecklad, slapp kropp | |
| skelett | stark | svagt förbenad | |
| vågar | Ja | Nej | |
| nervsystem | väl utvecklad | endast lateral linje och luktsinne | |
| ögon | stor och känslig | liten, ibland inte funktionell | olika (från välutvecklade till atrofierade) |
| fotoforer | ofta tillgängliga | ofta tillgängliga | vanligtvis inte |
| gälar | väl utvecklad | ||
| njurar | stor | små | |
| hjärta | stor | små | |
| simblåsa | finns i fiskar som gör vertikala vandringar | reduceras eller saknas | olika (från välutvecklade till helt frånvarande) |
| storleken | vanligtvis mindre än 25 cm | olika, arter 1 m långa är sällsynta | |
Under den epipelagiska zonen förändras miljöförhållandena dramatiskt. På ett djup mellan 200 och 1000 m försvagas belysningen tills totalt mörker sänker sig. Genom termoklinen sjunker temperaturen till 4-8 °C. Detta är skymningen eller mesopelagiska zonen . Trycket fortsätter att öka med 1 atmosfär var 10:e m, medan koncentrationen av mat, syrehalt och hastigheten på vattencirkulationen minskar [3] .
Radiooperatörer som använde ekolod som utvecklades under andra världskriget blev förbryllade när de upptäckte en falsk havsbotten på 300-500 meters djup under dagen. På natten observerades ett liknande fenomen på ett grundare djup. Det visade sig att det är förknippat med närvaron av miljontals marina organismer, särskilt små mesopelagiska fiskar med en simblåsa, vilket återspeglade ekolodets signal. I skymningen steg fisken upp till ytan för att livnära sig på plankton. Detta fenomen är känt som ljudspridningsskiktet . Lagret går ner när månen lyser på himlen och stiger när den täcks av moln [29] .
De flesta mesopelagiska fiskar gör dagliga vertikala migrationer, stiger till den epipelagiska zonen på natten, ofta efter planktonets rörelse och återvänder till ett säkert djup under dagen. Sådana vertikala migrationer är ofta långa, de utförs med hjälp av en simblåsa. När fisken vill flyta blåses bubblan upp. Med tanke på det höga trycket i den mesopelagiska zonen kräver detta betydande energi. Vid lyft ska trycket i simblåsan regleras så att den inte spricker. Om fisken är på väg att återvända till djupet, töms bubblan [30] . Under migration passerar vissa mesopelagiska fiskar genom termoklinen, där temperaturen varierar från 10 till 20 °C, vilket indikerar deras tolerans för snabba temperaturförändringar [31] .
Dessa fiskar har en muskulös kropp täckt med fjäll, ett starkt skelett, välutvecklade gälar och ett centralt nervsystem, ett stort hjärta och njurar. Mesopelagiska filtermatare har små munnar och tunna gälskrapare, medan iktyofager har stora munnar och grövre rakare [3] . Fiskar som vandrar vertikalt har en simblåsa [27] .
Mesopelagiska fiskar är anpassade till en aktiv livsstil i svagt ljus. De flesta av dem är rovdjur med stora ögon. Vissa djuphavsarter har rörformade ögon med stora linser som tittar uppåt, och endast stavar är närvarande för fotoreceptorer . Detta ger binokulärt seende och hög känslighet för svaga ljussignaler [3] . Denna anpassning ger förbättrat slutseende på bekostnad av sidosyn, och gör att rovdjur kan upptäcka bläckfisk, bläckfisk och små fiskar som siluetteras ovanför dem i mörkret.
Vanligtvis saknar mesopelagiska fiskar skyddande taggar och skyddas av kamouflage . Predatorer är målade i mörka färger, svart eller rött. På djupet är rött med lång våglängd osynligt , och rött är lika effektivt som svart. Fiskar som gör vertikala vandringar är kontrasterande färgade i silverfärgade toner, med mörk rygg och ljus buk. På kroppens ventrala yta har de ofta fotoforer som avger ljus som maskerar fiskens siluett när den ses underifrån. Ögonen hos vissa rovdjur är dock utrustade med gula linser som filtrerar omgivande ljus, vilket gör det självlysande ljuset synligt [32] .
Den antarktiska tandfisken har stora, uppåtvända ögon som kan urskilja bytessilhuetten [33]
Hos opistoprokter är ögonen tunnformade, som vanligtvis är riktade uppåt, men kan riktas framåt [34]
I Malacostas är längden på underkäken 1/4 av kroppens längd. Den saknar botten och är fäst med hjälp av ett gångjärn och ett modifierat hyoidben . Bakom de stora främre hörntänderna finns små tandade tänder [35] [36]
Malacostas är en av få fiskar som kan avge rött ljus. Eftersom de flesta av offren inte särskiljer det, jagar rovdjuret med hjälp av en osynlig stråle [35]
Dolichopteryx longipes , som tillhör familjen opisthoproctidae, är den endaryggradsdjursartför att fokusera en bild med hjälp av enspegelsnarare änen lins [37] [38] .
Studier som erhållits med hjälp av bokföringstrålning har visat att lysande ansjovis utgör upp till 65 % av biomassan hos all djuphavsfisk [39] . Myktofider är faktiskt bland de vanligaste och mest mångsidiga av alla ryggradsdjur, och de spelar en viktig ekologisk roll som föda för stora djur. Den globala biomassan av myktofider uppskattas till 660 miljoner ton [40] [41] . Det är lysande ansjovis som utgör det mesta av biomassan som bildar det djupa spridningsskiktet av världshaven. Sonarsignalen studsar av dessa fiskars miljontals simblåsor och skapar en falsk botteneffekt [42] .
Storögd tonfisk flyttar vertikalt från epipelagiska till mesopelagiska zoner. Under dagen går de ner till djup på upp till 500 m, troligen efter foderfiskar [43] .
Alepisaurus jakt från bakhåll. Dessa är permanenta invånare i den mesopelagiska zonen. En av de största mesopelagiska fiskarterna som når en längd på 2 m [44]
Representanter för familjen Giganturaceae har stora, framåtriktade ögon med stora linser [45]
Dolktanden immobiliserar andra mesopelagiska fiskar med sitt bett [46]
Storögd tonfisk surfar i vattnen i den epipelagiska zonen på natten och tillbringar dagen i den mesopelagiska zonen.
Den bathypelagiska zonen motsvarar den öppna delen av havet ovanför kontinentalsluttningen. Den ligger på ett djup av 200-500 till 3000-4000 m [10] . Detta är en mellanliggande djupzon mellan ytzonerna och abyssopelagialen [48] . Den tillhör den afotiska zonen , som ibland kallas "nattlig". Det kännetecknas av fullständig frånvaro av solljus, enormt tryck, låg temperatur och en låg koncentration av syre löst i vatten [3] .
Bathypelagiska fiskar har speciella anpassningar som gör att de kan överleva under sådana förhållanden - de har en långsam metabolism och en icke-specialiserad diet. De föredrar att sitta och vänta på mat istället för att slösa energi på att leta efter den. Beteendet hos batypelagiska fiskar kan jämföras med det hos mesopelagiska fiskar. De sistnämnda är ofta mycket rörliga, medan många bathypelagiska arter är bakhållsrovdjur, som vanligtvis förbrukar lite energi på rörelse [49] .
Bland de bathypelagiska fiskarna dominerar den lilla sportfiskaren gonostomidae. Longhorn sabeltands, viperfish , dolktooths och gudwittor är också vanliga . Dessa är små arter som är cirka 10 cm långa och bara ett fåtal når mer än 25 cm. För det mesta väntar de nästan orörliga i vattenpelaren på att byten ska dyka upp, som attraheras av ljuset från sina fotoforer. Den lilla energi som kommer in i den bathypelagiska zonen tränger in från ovan i form av detritus, avföring och ibland ryggradslösa djur och mesopelagiska fiskar [49] . Cirka 20 % av den mat som produceras i den epipelagiska zonen når den mesopelagiska zonen [50] , medan endast 5 % avsätts i den bathypelagiska zonen [29] .
Bathypelagiska fiskar leder en stillasittande livsstil, de är anpassade till en minimal energiförbrukning i en naturlig miljö med mycket knapp föda och tillgänglig energi, där det inte ens finns solljus, utan bara bioluminescens. De har långsträckta kroppar med slappa, vattniga muskler och ett svagt skelett. Eftersom de mestadels är vatten påverkar det enorma trycket på dessa djup dem inte särskilt mycket. Hos många arter är de ledade käkarna, som kan svänga upp kraftigt, utrustade med böjda tänder. Huden är täckt av slem och saknar fjäll. Det centrala nervsystemet begränsas av sidolinjen och luktstrukturer, ögonen är små och ofta icke-funktionella, gälarna, njurarna och hjärtat är små och simblåsan är vanligtvis frånvarande [47] [52] .
Samma anpassningar är karakteristiska för fisklarverna av bathypelagialen. Detta tyder på att sådana funktioner förvärvades i evolutionsprocessen genom neoteni . Även i larvstadiet kan fiskar hänga i vattenpelaren och förbrukar ett minimum av energi [54] .
Trots deras våldsamma utseende utgör dessa generellt sett små fiskar med svaga muskler inte ett hot mot människor. Hos djuphavsfiskar är simblåsan antingen helt frånvarande eller knappt fungerande, och bathypelagiska fiskar gör vanligtvis inte vertikala vandringar. Att fylla bubblan vid ett så högt tryck är förknippat med enorma energikostnader. Hos vissa djuphavsfiskar fungerar simblåsan tidigt i livscykeln medan de lever i den övre epipelagiska zonen, men krymper eller fylls med fett med åldern när fisken flyttar till den vuxna livsmiljön [55] .
De viktigaste sensoriska systemen är vanligtvis innerörat , som uppfattar ljud, och sidolinjen , som reagerar på förändringar i vattentrycket. Luktsystemet kan också spela en viktig roll för män, som lokaliserar honor genom doft [56] . Bathypelagiska fiskar är svarta, sällan röda. Med hjälp av photophora lockar de som regel byten eller lockar en sexpartner. Eftersom det finns väldigt lite mat kännetecknas inte bathypelagiska rovdjur av läsbarhet, de tar tag i allt som simmar tillräckligt nära. En stor mun med vassa tänder tjänar till att fånga stora byten, och överlappande gälskravare hindrar småsaker från att fly [52] .
Det är svårt att hitta en avelspartner i denna zon. Vissa arter är beroende av bioluminescens. Andra är hermafroditer [29] . Marulkhonor producerar feromoner för att locka till sig små hanar. Efter att ha hittat en hona biter hanen henne och släpper henne aldrig igen. Hanen haplofrin öm efter ett bett släpper ett enzym som delar huden på hans mun och hennes kropp, paret växer ihop så att deras cirkulationssystem blir ett. Hanen atrofierar sedan och blir inget annat än ett par gonader . Denna extrema sexuella dimorfism säkerställer att när en hona är redo att leka, kommer hon att ha en källa till sperma lätt tillgänglig [57] .
Förutom fiskar lever bläckfiskar , bläckfiskar , svampar , brachiopoder , sjöstjärnor och sjöborrar i den bathypelagiska zonen . Här kommer stora valar ner.
Sacculars öppnar munnen på vid gavel och fångar med sig, som ett not, byten, som de lockar till sig med ett självlysande organ i stjärtspetsen.
The Black Crookshanks , med sin expanderbara mage, är kapabel att svälja hela byten upp till 10 gånger sin vikt [58] [59] .
Det manliga haplofrinet växer till honan och atrofierar till ett par könskörtlar och blir, efter behov, en källa till spermier.
Utbredda sabeltänder har de största tänderna bland fiskar i förhållande till kroppen [60] . Trots sitt skrämmande utseende är badypelagiska fiskar vanligtvis för små och svaga för att utgöra ett hot mot människor.
Den vanliga hauliod kan göra vertikala migrationer på natten och stiga från de bathypelagiska djupen nästan till vattenytan [61] .
Bottenfisk tillbringar större delen av sin livscykel på botten eller i närheten av botten (bottenfisk) [62] [63] . De finns både i kustområdena på kontinentalsockeln och i det öppna havet längs den kontinentala marginalen av kontinentalsluttningen. De är i allmänhet frånvarande från den abyssopelagiska och ultraabyssal zonen och från den abyssal slätten . De upptar havsbotten täckt med silt , sand , grus eller stenblock [63] .
I djupvattenzonen är bottenfiskar ganska många och aktiva jämfört med bathypelagiska fiskar [49] . Långsvans , bitit , ålmuggar , skyfflade fladdermöss och klumpfisk är vanliga här [ 52 ] .
Bottenfisk har välutvecklade organ och muskler. Enligt dessa parametrar är de närmare mesopelagiska fiskar än invånarna i den bathypelagiska zonen. De är med andra ord mer olika. De saknar vanligtvis fotoforer. Ögonen och simblåsan kan antingen vara välutvecklad eller atrofierad. De skiljer sig mycket i storlek, ofta hittas stora exemplar över 1 m långa.
Många bottenfiskar har en lång och smal kropp som liknar ål. Kanske beror detta på längden på sidolinjen, som fångar upp lågfrekventa ljudvågor, medan vissa fiskar använder sina muskler för att göra liknande ljud för att locka till sig sexpartners [27] . Luktsinnet spelar också en viktig roll, att döma av hur snabbt de fångas på levande bete . Bottenfiskens kost är baserad på ryggradslösa bottendjur och kadaver . De hittar mat främst genom sidolinjen, luktar och berör [64] .
Bottenfisk kan delas in i rent bentiska och bentopelagiska, med negativ respektive neutral flytkraft. Bottenfisk är i konstant kontakt med botten. De ligger antingen i bakhåll och väntar på byten, eller rör sig aktivt i jakt på mat [64] .
Bentopelagiska eller bottenlevande fiskar lever i nära anslutning till botten, livnär sig på bentos och bentopelagiskt djurplankton [65] . De flesta demersala fiskar är bentopelagiska [63] . De kan delas in i arter med stark kropp och sladdriga. Slaka bentopelagiska arter liknar bathypelagiska arter, de har liten kroppsvikt och låg ämnesomsättning. De spenderar ett minimum av energi och jagar från bakhåll [66] . Ett exempel på denna typ är Acanthonus armatus [67] , ett rovdjur med ett stort huvud och en kropp som till 90 % består av vatten. Dessa fiskar har de största ögonen och den minsta hjärnan i förhållande till kroppen bland ryggradsdjur [68] .
Bentopelagiska fiskar med fast kropp är aktiva simmare som kraftigt söker efter bytesdjur på botten. Ibland lever de runt undervattenstoppar med starka strömmar [68] . Ett exempel på denna typ är den patagoniska tandfisken och den atlantiska bigheaden . Tidigare fanns dessa fiskar i överflöd och var ett värdefullt fiskeobjekt, de jagades för smakfullt tätt kött [69] [70] .
Även om bentiska fiskar inte är pelagiska, kommer vi kort att beskriva dem för fullständighet och jämförelse.
Vissa fiskar passar inte in i klassificeringen ovan. Till exempel utbredda och nästan blinda representanter för familjen Ipnopidae , vars diet består av bentopelagiskt djurplankton. De klassas dock som bottenfiskar eftersom de är i konstant kontakt med botten. De står på botten och lutar sig mot fenornas långa strålar med huvudet mot strömmen och fångar mat som passerar förbi [71] .
Den djupaste vattenarten man känner till idag är Abyssobrotula galatheae , som ser ut som ål och helt blinda bottenfiskar som livnär sig på ryggradslösa djur [72] .
Bathipter Bathypterois grallator "stå" på botten, lutad mot fenornas långa strålar [73]
Stingrockan Taeniura meyeni jagar bottenfiskar, musslor , krabbor och räkor [74]
På stora djup begränsar matbrist och extremt högt tryck fiskarnas överlevnad. Den djupaste punkten i havet är på ett djup av cirka 11 000 meter. Bathypelagiska fiskar finns vanligtvis inte under 3000 meter. Det största livsmiljödjupet för bottenfisk är 8 370 m [72] . Det är möjligt att extremt tryck undertrycker enzymernas viktigaste funktioner [29] .
Bottenfiskar är vanligare och mer olika på kontinentalsluttningen , där livsmiljön varierar och maten är rikligare. Cirka 40 % av havsbotten består av avgrundsslätter , men dessa platta ökenområden är täckta med marina sediment och saknar i allmänhet bottenliv ( bentos ). Djuphavsbottenfiskar är vanligare i kanjoner eller på klippor mitt på slätten, där samhällen av ryggradslösa organismer är koncentrerade. Havsbergen sköljs av djupa strömmar, detta orsakar uppströmning, vilket stöder bottenfiskarnas liv. Bergskedjor kan dela upp undervattensregioner i olika ekosystem [26] .
Stora pelagiska rovdjur förgriper sig vanligtvis på små pelagiska fiskar ( foderfiskar ). Foderfiskar utfodras genom filtrering av plankton och är vanligtvis inte längre än 10 centimeter. De bildar ofta skolar och vandrar långa sträckor mellan lek- och utfodringsplatser. De är särskilt vanliga i uppväxtområdena i Nordatlanten, utanför Japans kust och utanför Afrikas och Amerikas västra kust. De tenderar att ha en kort livslängd, och deras tillgångar på fluktuerar markant under hela året [75] .
Atlantisk sill finns i Nordsjön och Nordatlanten på djup upp till 200 meter. Ett viktigt sillfiske har funnits på dessa platser i århundraden. Tidigare, i Norge, kom huvuddelen av vinterfångsten av fet och ung sill från vårlek. Den storskaliga tekniska moderniseringen av fisket på 1960-talet ledde till överfiske , en allvarlig utarmning av populationen av denna art i början av 1970-talet. Reglering infördes och beståndet återställdes [76] .
Storskaligt fiske efter nordlig blåvitling började på 1980-talet, när bestånden av många traditionella kommersiella fiskar var uttömda. Nu är fångstvolymen uppe i 2 miljoner ton, den ryska kvoten är 60 tusen ton Blåvitling fångas med pelagisk trål och snörpvad [77] . Den viktigaste kommersiella arten är den europeiska sardinen . Dessa epipelagiska skolfiskar lever på ett djup av 25-50 m. Nivån på sardinbestånden är ganska stor, och fiske orsakar inte allvarlig skada på ekosystemen. De fångas med nät, snörpvad, trål. På 1980-talet förekom ett massivt fiske (upp till 5 miljoner ton årligen) av Stillahavs Iwasi-sardin , men nu har fångsterna minskat avsevärt - cirka 200 tusen ton. Förändringar i populationsstorleken för dessa fiskar beror på klimatfaktorer [ 78] .
Skola för peruanska sardiner
Sill livnär sig på kräftdjur
Lodda - pelagisk foderfisk
Se även: Tonfisk
Medelstora pelagiska fiskar inkluderar flygfisk, taggmakrill , barracuda, delfiner och kustnära makrillarter [1] . Många av dem livnär sig på foderfisk och tjänar i sin tur som matbas för stora pelagiska rovdjur. Nästan all fisk är rovdjur, därför, med undantag för arter längst upp i näringskedjan , är uppdelningen mellan foder och rovfisk något konstgjord [79] .
Många stora pelagiska fiskar är nomadarter som gör långa havsvandringar. De livnär sig på små till medelstora pelagiska fiskar. Då och då följer de bytet som samlats i skolor, och många bildar själva flockar. Det finns tre populationer av makrill i vattnen runt Europa . En befolkning migrerar till Nordsjön , en annan finns kvar i Irländska sjön och en tredje simmar söderut längs Skottlands och Irlands västkust [80] . Makrillar lever i vattenpelaren nära ytan och är ständigt i rörelse och rör sig mellan utfodringsområden och lekplatser. De jagas av medeldjupa pelagiska trålar, snörpvadar och drivgarn [81] .
Exempel på stora pelagiska fiskar är tonfisk, marlin, kungsmakrill , hajar och rockor. Tonfisk är ett värdefullt föremål för kommersiellt fiske. De strövar omkring i haven och är inte lätta att hitta. Dessa fiskar samlas i områden som är rika på mat, längs kanterna av strömmar, vid undervattenstoppar och i uppväxande områden. De fångas med snörpvad , pelagisk trål , långrev och drivgarn. Apparater används för att locka fisk , Nu fångas cirka 5 miljoner ton tonfisk, varav 2,3 miljoner ton finns i Stilla havet, fångsterna minskar gradvis [82] .
Fisket efter gulfenad tonfisk har ersatt det sydliga fisket efter blåfenad tonfisk , som har minskat avsevärt.
kungsmakrill
På 1960-talet var det peruanska ansjovisfisket det största i världen. Antalet ansjovis minskade kraftigt under El Niño 1972 , när varmt vatten passerade den kalla Humboldtströmmen som en del av en 50-årig cykel, vilket sänkte termoklinens djup. Uppväxten stoppades, växtplanktonproduktionen sjönk, följt av en minskning av ansjovispopulationen och miljontals bytesfåglar dödade [83] . I mitten av 1980-talet återupptogs uppväxten och peruansk ansjovisfångster återgick till sina tidigare nivåer.
Utanför Japans kust orsakar kollisionen av den kalla Kurilströmmen och den varma Kuroshioströmmen näringsrik uppväxt. Cykliska förändringar i dessa strömmar har lett till en minskning av befolkningen av den peruanska sardinen . Fångsterna minskade från 5 miljoner ton 1988 till 280 000 ton 1998. Som ett resultat slutade Stillahavsblåfenad tonfisk att komma till regionen för utfodring [84] [85] .
Havsströmmar kan påverka fördelningen av fiskresurser, både genom att koncentrera och sprida dem. Intilliggande strömmar har tydliga gränser. Ibland är de till och med synliga, även om de i de flesta fall är lätta att bestämma genom förändringar i salthalt, temperatur och grumlighet i vattnet [23] .
Till exempel, i den asiatiska delen av norra Stilla havet, finns albacore tonfisk mellan två nuvarande system. Den norra gränsen av deras utbredningsområde avgränsas av den kalla norra Stillahavsströmmen och den södra gränsen av den norra ekvatorialströmmen . Deras utbredning i det skisserade området påverkas av Kuroshio-strömmen, som är föremål för säsongsmässiga fluktuationer [86] .
Öar och banker kan interagera med strömmar och uppströmmar, vilket skapar områden med hög produktivitet. Stora virvlar skapar nedåtgående eller läströmmar från öarna, i vilka plankton är koncentrerat [87] . Bankar och rev kan orsaka en kraftig ökning av djupströmmar [23] .
Epipelagiska fiskar i allmänhet rör sig ofta långa sträckor mellan utfodrings- och lekplatser, eller som svar på miljöförändringar. Stora havsrovdjur som tonfisk och lax kan resa tusentals kilometer över hav [88] .
År 2001 gjordes en studie av migrationen av blåfenad tonfisk utanför North Carolinas kust med hjälp av speciella popup-fyrar. När den väl var fäst vid kroppen, spårade fyren fiskens rörelser i ett år, varefter den krokade av, flöt till vattenytan och överförde data till satelliten . Studien visade att det finns 4 migrationsmönster. En grupp tonfisk stannade i västra Atlanten under ett helt år. Den andra tillbringade också större delen av tiden i västra Atlanten, men seglade iväg för att leka i Mexikanska golfen . Den tredje gruppen korsade Atlanten och återvände. Tonfisk som tillhörde den fjärde gruppen simmade också över Atlanten och gick för att leka i Medelhavet . Studien visade att trots de olika lekområdena finns det en enda population av blåfenad tonfisk i Nordatlanten, och grupperna blandar sig med varandra [89] .
Migrerande arter är den officiella term som antagits i artikel 64 i FN:s havsrättskonvention [90] . Dessa är tonfisk och närbesläktade arter (långfenad, vanlig, storögd , randig , gulfenad , svartfenad , Stillahavsblå, liten tonfisk och makrilltonfisk , havsruxen , marlins , segelbåtar , svärdfisk , pygmé , havshajar, delfiner och andra valar . migrerande arter inkluderar alla stora pelagiska fiskar, med undantag för de som saknar kommersiellt värde, såsom månfisk... Dessa arter intar en hög position i näringskedjan och gör långa migrationer till lek- och födoområden, ofta efter bytesarter, och har också en bred geografisk spridning. Dessa arter finns alltså både inom den exklusiva ekonomiska zonen (370 km från kusten) och på öppet hav utanför den. Dessa är pelagiska arter som inte stannar på botten, även om de kan spendera en del del av deras livscykel i kustvatten [91] .