Troodontider [2] ( lat. Troodontidae ) är en familj av theropoddinosaurier från coelurosauriegruppen (Coelurosauria) . De levde under jura- och kritaperioden ( för 157,3-66,0 miljoner år sedan [1] ) i Nordamerika, Europa och Asien. De mest kända representanterna: Troodon och Sinovenator .
Troodontider var övervägande små fjäderdinosaurier. Den största av dem, troodon , var 2,5 meter lång, och den minsta representanten, anchiornis , vägde bara 100 g [3] .
Typiska familjedrag: stora ögonhålor, långa bakben, lång hals, mycket utvecklade framben, arbetar för att greppa, långa tunna klor på alla lemmar, vassa koniska tänder med tandade kanter, fjäderdräkt kan förekomma. Anatomiska likheter med Archaeopteryx har noterats . De kan också vara avlägsna släktingar till ornithomimus ( Ornithomimidae ).
Sedan upptäckten av den första kända troodontid, Troodon formosus , i övre krita i Nordamerika 1856 [4] , har troodontidexemplar hittats inte bara i övre krita, utan även i nedre krita och till och med övre jura i Asien och Nordamerika [5] . Vissa fragmentariska exemplar har också hittats i Europa.
Några få basala troodontider kända från relativt kompletta skelett överlever i jura och nedre krita i norra Kina, men alla tidigare beskrivna sena medlemmar av gruppen övre krita är kända från dåligt bevarade lämningar. Den mest kända av dessa är förmodligen Troodon formosus , som ursprungligen beskrevs från stora tänder [4] .
Andra övre krita-troodontider, Linhevenator , Saurornithoides och Zanabazar , är alla kända från en ofullständig skalle och ett fragmentariskt postkraniellt skelett, som Xixiasaurus är . Byronosaurus representeras av två mycket ofullständiga omogna skelett och två fragmentariska skallar. Andra taxa som Borogovia och Urbacodon representeras av ännu mindre kompletta exemplar.
I orten Shestakovo-3, nära byn Shestakovo på högra stranden av Kiya- floden (Kemerovo-regionen), hittades ett troodontidägg [ ] .
Troodontider är en av de mest fågelliknande grupperna av teropoder, och de spelar en viktig roll för att förstå fågelns ursprung. Även om troodontider har varit kända i mer än 150 år, finns deras föga studerade lämningar i stort sett bevarade endast i form av både fram- och bakben.
Fynden pekar på den komplexa strukturen och karaktären av evolution inom troodontidfamiljen. Forskare föreslår att representanterna för denna familj utvecklades oberoende av varandra, där en betydande minskning av frambenen märks under deras utveckling [7] .
Sinovenator ansågs tidigare som en basal medlem av familjen [8] med sina mindre distala tänder, liknande de hos dromaeosaurider, i motsats till de större tänderna hos troodontider [9] . Anchiornis är dock den tidigaste troodontid som hittills känts [10] . Upptäckten av Anchiornis i tidig jura bekräftar att troodontider har en lång historia som föregår den större mångfalden av tidig krita [11] . Undersökning av tänderna hos Anchiornis indikerar att tidiga former av troodontider kan ha uppträtt mycket tidigare, åtminstone så tidigt som i början av jura. Ständiga nya fynd av fossil bekräftar också att troodontider nådde den största mångfalden (särskilt märkbar i tändernas morfologi) under Campanian-tiden i Asien [12] .
För närvarande representeras dinosaurier i familjen troodontid till stor del av arter som levde på norra halvklotet. I Asien är tre platser av troodontidfynd kända - Gobiöknen , norra Kina och Uzbekistan . Från och med februari 2010 har 12 arter som tillhör 10 släkten av familjen registrerats i Asien [12] .
Trots mångfalden av asiatiska medlemmar i denna familj är den nordamerikanska listan över klader fortfarande liten. Mångfalden av nordamerikanska troodontider är för närvarande begränsad till tre eller fler erkända kritaformer, inklusive den kontroversiella Troodon formosus , för närvarande känd från ofullständiga skelettrester, Troodon inequalis , Geminiraptor suarezarum , och en tand av Pectinodon bakkeri , samt två förmodade taxa från Övre Jura, inklusive tänder av Koparion douglassi och möjligen en ny art från Morrison-formationen .
2011 beskrevs en ny art , Talos sampsoni , som finns i Utah State, och lades till den nordamerikanska troodontidgruppen. Förekomsten av olika troodontider i det som nu är USA stöder hypotesen att denna grupp representerades av begränsade intervall i slutet av Campanian och antyder att den taxonomiska mångfalden av övre krita troodontider från Nordamerika för närvarande är underskattad.
Övre krita nordamerikanska troodontider har vanligtvis beskrivits under namnen Troodon formosus , Polyodontosaurus grandis och Stenonychosaurus inequalis [13] .
Maniraptor |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nyligen genomförda analyser placerar troodontider bredvid dromaeosaurider i kladden Maniraptoriformes [14] .
Enligt webbplatsen Paleobiology Database inkluderar familjen från och med november 2018 23 utdöda släkten [1] :
Familjen inkluderar även släkten och arter med nomen dubium -status : Bradycneme , Euronychodon , Heptasteornis , Koparion , Laelaps cristatus , Laelaps laevifrons [1] .
Troodontidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Troodontids | ||
---|---|---|
Basal |
| |
Jinfengopteryginae |
| |
Sinovenatorinae |
| |
Troodontinae |
|