Cytokininer ( grekiska κύτταρο celler + grekiska κίνηση rörelse) är en klass av växthormoner av 6-aminopurinserien som stimulerar celldelning ( cytokinesis ). Denna förmåga hos cytokininer är förknippad med deras huvudsakliga funktioner i växtutveckling, till exempel att upprätthålla skottets apikala meristem. Dessutom inkluderar cytokininernas fysiologiska funktioner att stimulera transporten av näringsämnen in i cellen, hämma tillväxten av sidorötter och bromsa åldrandet av bladen [1] . Molekylvikt (~ 5-20 kDa).
Cytokininer är involverade i växtcelltillväxt och andra fysiologiska processer. Effekten av cytokininer upptäcktes först i tobak 1955 av Volk Skoog . [2]
Förutom naturliga cytokininer - derivat av 6-aminopurin, representerade av isopentinyl , zeatin och 6-bensylaminopurin , är syntetiskt härledda fenylkarbamider också kända som stimulerar cytokines i växter - N,N' - difenylurea och tidiazuron (N-fenyl-N'- (1,2,3-tiadiazol-5-yl)urea). Cytokininer syntetiseras främst i rötter , men även i stjälkar och blad . Kambium och andra aktivt delande växtvävnader är också platser för cytokininsyntes. [3] Fenylurea-typ cytokininer har inte visats förekomma naturligt i växtvävnader. [4] Cytokininer är involverade i lokal signaltransduktion såväl som långdistanssignaltransduktion, den senare mekanismen används också för purin- och nukleosidtransport . [5]
Upptäckten av cytokininer är förknippad med ett antal experiment (F. Skoog) som syftar till att erhålla en växtcellskultur. Kärnparenkymet hos tobaksstammar placerades på konstgjorda medier innehållande mineraler, socker, vitaminer, aminosyror och IAA.
DNA från sillmjölk sattes till mediet. Till en början ledde detta inte till framgång, men på grund av ett fel under autoklavering (mediet med DNA överhettades) började parenkymet aktivt dela sig. Det visade sig att det överhettade DNA-preparatet innehöll furfuryladenin (kinetin), som mot bakgrund av auxin orsakar celldelning [6] . Det första naturliga cytokininet, zeatin, isolerades 1974 [1] .
Cytokininer är involverade i många fysiologiska processer i växter, reglerar celldelning, skott- och rotmorfogenes , kloroplastmognad , linjär celltillväxt , accessorisk knoppbildning och åldrande . [7] Förhållandet mellan auxiner och cytokininer är en nyckelfaktor i celldelning och differentiering av växtvävnader.
Medan effekten av cytokininer på kärlväxter är pleiotrop , inducerar cytokininer förändringar i protonematillväxt hos mossor . Njurbildning kan betraktas som en variant av celldifferentiering och denna process är en mycket specifik effekt av cytokininer. [åtta]
Prekursorerna för cytokininbiosyntes i växter är fri ATP och ADP samt tRNA. Det första steget i cytokininbiosyntesen, syntesen av isopentylnukleotider från ATP eller ADP och dimetylallylpyrofosfat, katalyseras av enzymet isopentenyltransferas (IPT). Förutom IPT har tRNA-IPT-enzymer identifierats i växter som använder tRNA som substrat; de används för syntes av cis-zeatin. Därefter kan isopentenylnukleotider omvandlas till zeatinnukleotider genom fytokrom P450 monooxygenaser. Slutligen är det sista steget produktionen av aktiva cytokininer från cytokinin-nukleotider genom defosforylering och deribosylering - denna reaktion katalyseras av enzymet 5'monofosfatfosforibohydrolas, som kodas av LOG-genen. [ett]
Enzymet adenosinfosfat isopentyltransferas katalyserar den första reaktionen i biosyntesen av isoprencytokininer, enzymet använder ATP , ADP eller AMP som substrat och dimetylallyldifosfat eller hydroximetylbutenyldifosfat som prenylgruppdonator. [9] Denna reaktion är den begränsande i biosyntesen av cytokininer, substrat-donatorer av prenylgrupper bildas i den biokemiska pentylerytrolfosfatvägen. [9]
I växter och bakterier kan cytokininer också bildas från nedbrytningsprodukterna av tRNA. [9] [10] Transfer-RNA, med ett antikodon som börjar med uridin och som har prenylerade adenosiner intill antikodonet, frisätts vid nedbrytning av adenosiner som cytokininer. [9] Prenylering av sådana adeniner utförs av tRNA isopentyltransferas [10]
Auxiner har också visat sig reglera cytokininbiosyntesen. [elva]
Enligt nyare data utförs olika stadier av cytokininbiosyntes i olika växtvävnader. Huvudplatsen för syntesen av cytokininnukleotider är rotspetsen; en liten mängd syntetiseras också i skottets spets, blommor och frukter. Cytokinin-nukleotider levereras via xylem till skottets spets, som är huvudplatsen för syntesen av aktiva fria cytokininer [1] .
De viktigaste enzymerna för cytokininkatabolism är cytokininoxidaser, som är lokaliserade i vakuoler och det endoplasmatiska retikulumet (ER) och klyver cytokininer med bildandet av adenin. Substrat av cytokininoxidaser är fria cytokininer och deras ribosider. Förutom klyvning av cytokininoxidaser är reversibel eller irreversibel inaktivering av cytokininer genom bildning av konjugat möjlig [1] .
Den huvudsakliga transportformen av cytokininer är zeatinribosid (xylemtransport). Dessutom sker transport av cytokininer längs floemet, vilket gör att fria cytokininer och deras konjugat kan röra sig genom växten i båda riktningarna.
Transporten av cytokininer mellan växtceller utförs av två grupper av proteiner:
Cytokinins funktioner i växtutvecklingen är mycket olika:
Vid kontroll av de flesta ontogenetiska processer är cytokininer antagonister av auxiner och gibberelliner [1] .