Evolutionärt avstånd

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 18 februari 2015; kontroller kräver 10 redigeringar .

Evolutionärt avstånd är en kvantitet som kännetecknar de genetiska skillnaderna mellan två organismer. Det hittas genom att jämföra nukleotidsekvenserna för homologa gener. Ett mått på genetiska skillnader är procentandelen nukleotidfelparningar i motsvarande positioner av genen [1] .

Metoder för bestämning

Parvis avstånd

Det enklaste värdet som kännetecknar det evolutionära avståndet är andelen felmatchade nukleotider i en parvis jämförelse av motsvarande positioner i genen. Denna kvantitet kallas "parvis avstånd" (vanligtvis betecknad med symbolen p ).

Till exempel när man jämför följande två regioner av genen

CAGACAGTCA CA C AC T G C CA

det finns tre felparningar per 10 nukleotider, p = 0,3.

Parvis avstånd beskriver inte tillräckligt de evolutionära skillnaderna mellan organismer:

Eftersom för två absolut godtyckliga sekvenser av nukleotider sannolikheten för deras slumpmässiga sammanträffande i motsvarande positioner är 25 %, är det parvisa avståndet mellan två helt främmande DNA-segment i genomsnitt p = 0,75, medan det enligt betydelsen bör vara p = 1.
Parvis avstånd tar inte hänsyn till den olika sannolikheten för olika nukleotidsubstitutioner.
Parvis avstånd tar inte hänsyn till möjligheten för flera mutationer i samma position.

Nackdelarna med det parvisa avståndet elimineras genom att använda mer komplexa formler för att bestämma avståndet:

Jukes-Cantors metod
Tajima-Nei-metoden
Kimura metod
Tamura metod
Tamura-Nei-metoden

och andra metoder.

Jukes-Cantor-metoden

Jukes-Cantor-metoden [ 2] är det enklaste försöket att utesluta slumpmässiga nukleotidmatchningar från övervägande, vars sannolikhet är 25 %. Detta är en enparametermetod som använder andelen nukleotidfelparningar (d.v.s. parvis avstånd p ) som en parameter. Avståndet beräknas med följande formel

d_{JC}=-{\frac {3}{4}}\ln \left(1-{\frac {4p}{3}}\right).

Metoden förutsätter att alla fyra nukleotiderna (A, C, T, D) är närvarande i DNA i samma proportioner, och sannolikheten för att ersätta en nukleotid med en annan är densamma för alla nukleotidpar.

Som framgår av formeln, för p > 0,75, är uttrycket inte meningsfullt (negativt uttryck under logaritmens tecken). Detta är en nackdel med metoden, eftersom situationer med p > 0,75 (mer än 75 % av olika nukleotider) i princip inte är uteslutna.

Formeln föreslogs 1965, i början av forskning inom området molekylärbiologi, av Thomas Jukes , professor i kemi vid University of Californiaoch en student vid samma fakultet, Charles Cantor. I mitten av 1960-talet nådde biokemisk teknik en nivå där det blev möjligt att dechiffrera enskilda fragment av DNA och aminosyrasekvenser av proteiner. Detta gjorde det möjligt att, genom att jämföra nukleotidsekvenser, spåra olika organismers evolutionära närhet och individuella arters evolutionära vägar. Jukes och Kantor var bland pionjärerna i formaliseringen av denna metod, och Kantor blev författare till ett av de första datorprogrammen för analys av nukleotidsekvenser [3] .

Som ett exempel på tillämpningen av formeln kan fragment av gener som kodar för humant a- och P-hemoglobin nämnas. Man tror att för cirka 400 miljoner år sedan härstammade båda generna från samma förfäders gen [3] .

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-hemoglobin) TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-hemoglobin)

Fragmentjämförelse avslöjar 12 skillnader per 30 nukleotider ( p = 0,4). En enkel avvikelseberäkning tar dock inte hänsyn till sannolikheten att flera mutationer inträffade i vissa positioner, inklusive de som ledde till återställandet av den ursprungliga nukleotiden. Jukes-Cantor-formeln ger avstånd

d_{JC}=-{\frac {3}{4}}\ln 0.467=0.572.

Således följer det av formeln att, med hänsyn till multipla substitutioner, 0,572·30=17 mutationer inträffade i det betraktade DNA-fragmentet.

Kimura Method

Motoo Kimura föreslog en metod för att beräkna avståndet, som kallades "Kimura 2-parameter distance" ( engelska Kimura 2-parameter distance, K2P ). Kimura-modellen antar att olika varianter av nukleotidsubstitutioner inte är lika sannolika och överväger två typer av substitutioner:

Övergång - ersättning av en nukleotid utan att ändra dess typ, till exempel att ersätta en purinbas med en purin (A ↔ G) eller en pyrimidin med en pyrimidin (C ↔ T).
Transversion är en förändring av typen av bas från purin till pyrimidin eller vice versa (A eller G ↔ C eller T).

Avståndet i Kimura-modellen bestäms av formeln

d_{K2P}=-{\frac {1}{2}}\ln(1-2P-Q)-{\frac {1}{4}}\ln(1-2Q),

där P är andelen övergångar, Q är andelen transversioner.

Med tanke på som ett exempel det evolutionära avståndet mellan α- och β-hemoglobingenfragmenten får vi:

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-hemoglobin) TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-hemoglobin) Q PPQ P QQ QPQ QQ

P={\frac {2}{15));~~Q={\frac {4}{15));

d_{K2P}=-{\frac {3}{4}}\ln {\frac {7}{15}}=0.572.

Tajima-Nei-metoden

I Tajima- Ney -modellen bestäms avståndet av följande relationer [4] :

d=-b\ln \left(1-{\frac {p}{b}}\right),

var

b={\frac {1}{2}}\left(1-\sum _{i=1}^{4}g_{i}^{2}+{\frac {p^{2} }{c}}\right);

c=\sum _{i=1}^{3}\sum _{j=i+1}^{4}{\frac {x_{ij}^{2}}{2g_{i}g_ {j}}};

x ij — relativa frekvenser av nukleotidpar; gi - relativa frekvenser av nukleotider.

Som ett exempel, låt oss beräkna avståndet mellan fragment av gener som kodar för humant α- och β-hemoglobin.

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-hemoglobin) TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-hemoglobin)

Nukleotid _	xij _			gi _
Nukleotid _	A	T	C	gi _
A				10/60 = 0,167
T	1/30 = 0,0333			13/60 = 0,217
C	2/30 = 0,0667	3/30 = 0,100		15/60 = 0,250
G	1/30 = 0,0333	3/30 = 0,100	2/30 = 0,0667	22/60 = 0,367

c={\frac {0.0333}{2\cdot 0.167\cdot 0.217}}+{\frac {0.0667}{2\cdot 0.167\cdot 0.250}}+{\frac {0.0333 }{0.167 \cdot 0.367}}

\ +{\frac {0.1}{2\cdot 0.217\cdot 0.250}}+{\frac {0.1}{2\cdot 0.217\cdot 0.367}}+{\frac {0.0333 }{2\cdot 0.250 \cdot 0,367}}=0,257;

b=0.5\cdot \left(1-0.167^{2}-0.217^{2}-0.250^{2}-0.367^{2}+0.4^{2}/0.257\right )=0.622.

d=-0.622\cdot \ln \left(1-{\frac {0.4}{0.622}}\right)=0.641.

I vissa källor kallas avståndet Tajima-Nei för beräkning med en enklare formel

d=-b\ln \left(1-{\frac {p}{b}}\right),

var

b=1-\sum _{i=1}^{4}g_{i}^{2}.

För det fall då alla nukleotider förekommer med samma frekvens ( gi = 0,25 ), sammanfaller denna formel med Jukes-Cantor-formeln ( b = 0,75).

Beräkningar med dessa formler ger samma exempel

\ b=1-0,167^{2}-0,217^{2}-0,250^{2}-0,367^{2}=0,728.

d=-0.728\cdot \ln \left(1-{\frac {0.4}{0.728}}\right)=0.580.

Anteckningar

↑ Ordlista över termer som används i molekylär evolution, populationsgenetik och molekylärbiologi Arkiverad 28 januari 2007 på Wayback Machine . På webbplatsen för rådet för folkkommissarier vid avdelningen för allmän kemi vid det vitryska statliga medicinska universitetet.
↑ TH Jukes , CR Cantor (1969) Evolution av proteinmolekyler. I HN Munro, red., Mammalian Protein Metabolism, sid. 21-132, Academic Press, New York.
↑ 1 2 Thomas H. Jukes (30 april 1990) Hur många nudeotidesubstitutioner ägde faktiskt rum? Aktuella tävlingar: 33 (18), sid. 21.
↑ Sudhir Kumar, Koichiro Tamura och Masatoshi Nei . 4.1 Nukleotidsubstitutioner . MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis. Version 1.01 . MEGA, Molecular Evolutionary Genetics Analysis (1993). Hämtad: 18 februari 2015.

Se även

Substitutionsmodell
Modeller av DNA-evolution
Neutral teori om molekylär evolution
sv: Den neutrala teorin om molekylär evolution
sv: Nästan neutral teori om molekylär evolution
sv: Molekylär evolution
sv: Den molekylära evolutionens historia
Gendrift

Länkar

Webbplats för SNK vid Institutionen för allmän kemi vid det vitryska statliga medicinska universitetet (otillgänglig länk) .
avstånd . Fylogenetik: bara metoder. Av Mark E. Siddall.
Manske CL, Chapman DJ (1987) Olikformighet av nukleotidsubstitutionshastigheter i molekylär evolution: datorsimulering och analys av 5S ribosomala RNA-sekvenser (länk ej tillgänglig) . J. Mol. Evol. 26 (3):226-251. PubMed .
Aarta HJM, den Dunnen JT, Leunissen J., Lubsen NH, Schoenmakers JGG (1988) Genen för γ-kristallina familjer: sekvens och evolutionära mönster (länk ej tillgänglig) . J. Mol. Evol. 27:163-172. PubMed .
Tateno Y., Tajima F. (1986) Statistiska egenskaper för molekylära trädkonstruktionsmetoder under den neutrala mutationsmodellen (länk ej tillgänglig) . J. Mol. Evol. 23:354-361. PubMed .
Aliabadian M., Kaboli M., Nijman V., Vences M. (2009) Molecular Identification of Birds: Prestanda av avståndsbaserad DNA-streckkodning i tre gener för att avgränsa parapatriska arter . PLoS ONE 4 (1): e4119. doi:10.1371/journal.pone.0004119.
Thomas H. Jukes (mars 2000) The Neutral Theory of Molecular Evolution . Genetics 154 : 955-958.
Gillespie, J.HOrsakerna till molekylär evolution . - Oxford University Press , New York, 1991. - ISBN 0-19-506883-1 .
Graur, D. och Li, W.H. Fundamentals of Molecular Evolution, 2:a upplagan . — Sinauer Associates, 2000. - ISBN 0-87893-266-6 .
Kimura, M. Evolutionär hastighet på molekylär nivå // Nature . - 1968. - Vol. 217 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . — PMID 5637732 . Arkiverad från originalet den 11 september 2008.

Kimura, M. Den neutrala teorin om molekylär evolution. - Cambridge University Press, Cambridge, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 ..

Kimura, M. Den neutrala teorin om molekylär evolution . - Cambridge University Press, Cambridge, 1985. - 384 sid. — ISBN 0521317932 , 9780521317931..

Kimura M. The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence // Jpn . J. Genet. : journal. - 1991. - Vol. 66 , nr. 4 . - s. 367-386 . — PMID 1954033 . (inte tillgänglig länk)

King, JL och Jukes, T. H. Non-Darwinian Evolution (engelska) // Science : journal. - 1969. - Vol. 164 , nr. 881 . - s. 788-798 . - doi : 10.1126/science.164.3881.788 . — PMID 5767777 . Aktuellt innehåll .

Lewontin , R. Den genetiska grunden för evolutionär förändring (neopr.) . - Columbia University Press , 1974. - ISBN 0-231-03392-3 .

Ohta, T. Lite skadliga mutantsubstitutioner i evolution // Nature: journal. - 1973. - Vol. 246 , nr. 5428 . - S. 96-98 . - doi : 10.1038/246096a0 . — PMID 4585855 .

Ohta, T. The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution (engelska) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : journal. - Annual Reviews , 1992. - Vol. 23 . - S. 263-286 . Arkiverad från originalet den 18 augusti 2011.

Ohta, T. och Gillespie, JH Utveckling av neutrala och nästan neutrala teorier // Teoretisk populationsbiologi : journal. - Elsevier , 1996. - Vol. 49 , nr. 2 . - S. 128-142 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0007 . — PMID 8813019 .

Sueoka, N. Om den genetiska grunden för variation och heterogenitet av DNA-bassammansättning (engelska) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. - 1962. - Vol. 48 . - s. 582-592 . - doi : 10.1073/pnas.48.4.582 .

Kimura, M. DNA and the Neutral Theory (obestämd) // Philosophical Transactions of the Royal Society . Serie B, Biologiska vetenskaper. - 1986. - T. 312 , nr 1154 . - S. 343-354 . - doi : 10.1098/rstb.1986.0012 . — PMID 2870526 .

Provin WB Rise of the noll selection hypothesis. I Cain AJ och Provine WB 1991. Gener and ecology in history. I Berry RJ et al. (red) Genes in ecology: the 33rd Symposium of the British Ecological Society . Blackwell, Oxford, sid 15-23.

Duret, L. Neutral Theory: The Noll Hypothesis of Molecular Evolution // Nature Education: journal. - 2008. - Vol. 1 , nej. 1 .

Nei M. Selektionism och neutralism i molekylär evolution // Molecular Biology and Evolution : journal. - Oxford University Press , 2005. - 24 augusti ( vol. 22 , nr 12 ). - P. 2318-2342 . - doi : 10.1093/molbev/msi242 . — PMID 16120807 . HTML .

Masatoshi Nei, Sudhir Kumar. Molekylär evolution och fylogenetik (engelska) . - Oxford University Press, USA, 2000. - 333 s. — ISBN 0195135857 , 9780195135855.. (otillgänglig länk)

The Neutral Theory (inte tillgänglig länk) . Av Dr. Walter Salzburger.

Sudhir Kumar, Koichiro Tamura och Masatoshi Nei. 1993. MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis, version 1.01 . Pennsylvania State University, University Park, PA 16802.