Grävmaskiner

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 11 februari 2022; kontroller kräver 2 redigeringar .
Grävmaskiner

Intestinal Giardia ( Giardia lamblia )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterGrupp:Grävmaskiner
Internationellt vetenskapligt namn
Excavata
( Cavalier-Smith [1] ) Simpson, 2003 [2]
Supertyper
  • Discoba
  • Metamonada

Utgrävningar ( lat.  Excavata ) är en stor grupp av protister som tillhör den eukaryota domänen [3] [3] [4] . Denna grupp inkluderar många olika arter: frilevande, symbiotiska och parasitära , inklusive några viktiga typer av mänskliga parasiter.

Det föreslogs först som ett formellt taxon av Simpson och Patterson 1999 [5] [6] och introducerades av Thomas Cavalier-Smith 2002.

Fylogenomisk analys har delat in Excavata-medlemmarna i tre olika grupper: Discobids , Metamonads och Malamonads [7] [8] [9] . Med undantag för Euglenozoa är de alla icke-fotosyntetiska .

Byggnad

En typisk representant för denna grupp har en kärna och två flageller (men det kan finnas fyra eller fler flageller) [6] . En av flagellerna är riktad bakåt och ligger i den ventrala skåran, vilket gav namnet till hela gruppen [5] [8] . Den innehåller även cellmunnen . En av flagellerna är som regel längre än den andra (den huvudsakliga); under uppdelningen av varje dottercell avgår ett flagellum. I cellen till vilken den korta flagellen har avvikit, blir den den huvudsakliga.

Hos vissa (särskilt anaeroba tarmparasiter ) är mitokondrierna kraftigt reducerade [7 ] . Vissa utgrävningar saknar "klassiska" mitokondrier och kallas "amitokondriella", även om de flesta behåller mitokondriella organeller i en starkt modifierad form (som hydrogenosomer eller mitosomer ). Bland dem med mitokondrier kan mitokondriella cristae vara tubulära, diskoida eller, i vissa fall, laminära.

Olika grupper som saknar dessa egenskaper kan betraktas som utgrävningar baserat på genetiska bevis (främst baserade på fylogenetiska träd av molekylära sekvenser) [10] .

Acrasidae slemmögel är de enda utgrävningarna som uppvisar begränsad multicellularitet . Liksom andra cellulära slemformar lever de större delen av sina liv som enstaka celler , men samlas ibland i större grupper.

Klassificering

Rike/Supertyp Typ/klass Typiska förlossningar (exempel) Beskrivning
Discoba eller Eozoa Tsukubea (Tsukubea) Tsukubamonas (Tsukubamonas)
Euglenozoa (Euglenozoa) Euglena ( Euglena) , Trypanosomer (Trypanosoma) Det finns många parasiter, såväl som representanter som har plastider (kloroplaster).
Percolozoa (Percolozoa) Negleria ( Naegleria ) , Acrasis (Acrasis) Oftast växlar flagellära och amöbiska former.
Jakobider (Jakobea) Jacob ( Jakoba ), Reclinomonas (Reclinomonas) Fritt levande flagellater, några försedda med skyddshölje. De har ett genrikt mitokondriegenom.
Metamonads (Metamonada) Preaxostyla (Preaxostyla) Oxymonads, Trimastix Amitokondriella flagellater, frilevande ( Trimastix , Paratrimastix ) eller lever i baktarmen på insekter.
Fornicata (Fornicata) Giardia ( Giardia) , Carpediemonas (Carpediemonas) Amitokondriella, mestadels symbioter och parasiter från djur.
Parabasalia (Parabasalia) Trichomonas (Trichomonas) Amitokondriella flagellater är vanligtvis intestinala kommensaler av insekter. Några av dem är mänskliga patogener.
Neoluka Malawimonadider (Malavimonadida) Malawimonas (Malawimonas)

Grävmaskiner är indelade i sex huvudundergrupper på typ/klassnivå. En ytterligare grupp, malavimonadiderna, kan också inkluderas bland utgrävningarna, även om fylogenetiska bevis är osäkra.

Discoba _

Euglenozoa (Euglenozoa) och Heterolobosea (Percolozoa) verkar vara särskilt nära släktingar och förenas av förekomsten av diskoida cristae i mitokondrier. Ett nära släktskap har visats mellan Discicristata och Jakobida [11] , den senare har tubulära cristae som de flesta andra protozoer , och därför klumpas ihop under namnet Discoba , som har föreslagits för denna till synes monofyletiska grupp. [3]

Metamonads

Metamonads är ovanliga eftersom de har förlorat de "klassiska" mitokondrierna - istället har de hydrogenosomer, mitosomer eller okarakteriserade organeller. Oxymonad Monocercomonoides helt förlorade organeller homologa med mitokondrier.

Malawimonads

Malawimonads anses vara medlemmar av utgrävningsgruppen på grund av deras typiska morfologi , såväl som fylogenetiska förhållanden med andra utgrävningar i vissa molekylära fylogenier. Men deras position bland eukaryoter är fortfarande tveksam. [fyra]

Antsiromonads (Ancyromonads)

Anciromonas är små frilevande celler med ett smalt längsgående spår på ena sidan av cellen. Spåret på anciromonas används inte för " gödselmatning ", till skillnad från "typiska" utgrävningar (t.ex. malavimonads, jacobids, släktena Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia , etc.). Istället tar anciromonas över prokaryoter som är fästa på ytor. Den fylogenetiska positionen för anciromonas är dåligt förstådd, men vissa fylogenetiska analyser anser att de är nära släktingar till malavimonads [12] . Därför är det möjligt att anciromonas är viktiga för att förstå utvecklingen av "sanna" utgrävningar.

Monophyly

Grävmaskinernas position är fortfarande oklart; de kanske inte är en monofyletisk grupp. Även om det verkar finnas flera clades inom utgrävningarna som är monofyletiska. [13]

Utgrävningarna anses av vissa vara bland de mest primitiva eukaryoterna, delvis på grund av deras placering i många evolutionära träd . Detta kan tyda på att de tillhör en parafyletisk klass, inklusive förfäder till andra levande eukaryoter. Emellertid kan placeringen av vissa utgrävningar som "tidiga grenar" vara en analysartefakt som orsakas av attraktionen av långa grenar, vilket har setts med andra grupper som mikrosporidier .

Kladogram

Föreslagna kladogram för utgrävningspositionering: [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]

[17] [23]

Anteckningar

  1. ↑ Cavalier-Smith T. Det fagotrofiska ursprunget för eukaryoter och fylogenetisk klassificering av protozoer // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - Vol. 52. - s. 297-354. - doi : 10.1099/ijs.0.02058-0 .
  2. ↑ Simpson AGB Cytoskelettorganisation, fylogenetiska affiniteter och systematik i det omstridda taxonet Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2003. - Vol. 53. - P. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
  3. ↑ 1 2 3 Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang. Fylogenomiska analyser stödjer monofilin av Excavata och löser relationer mellan eukaryota "supergrupper"  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009-03-10. — Vol. 106 , utg. 10 . - P. 3859-3864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0807880106 . — PMID 19237557 .
  4. ↑ 1 2 Alastair GB Simpson, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger. Omfattande multigenfylogenier av utgrävningsprotester avslöjar de evolutionära positionerna för "primitiva" eukaryoter  //  Molecular Biology and Evolution. — 2006-03-01. — Vol. 23 , iss. 3 . — S. 615–625 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msj068 . — PMID 16308337 .
  5. ↑ 1 2 Alastair G. B. Simpson, David J. Patterson. Ultrastrukturen av Carpediemonas membranifera (Eukaryota) med hänvisning till "excavate-hypotesen"  //  European Journal of Protistology. — 1999-12. — Vol. 35 , iss. 4 . — S. 353–370 . - doi : 10.1016/S0932-4739(99)80044-3 .
  6. ↑ 1 2 A. G. B. Simpson. Cytoskelettorganisation, fylogenetiska affiniteter och systematik i det omstridda taxonet Excavata (Eukaryota)  (engelska)  // INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. — 2003-11-01. — Vol. 53 , iss. 6 . - P. 1759-1777 . — ISSN 1466-5026 . - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . — PMID 14657103 .
  7. ↑ 1 2 Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Fylogenomik placerar föräldralösa protistanlinjer i en ny eukaryotisk supergrupp  //  Genome Biology and Evolution. — 2018-02-01. — Vol. 10 , iss. 2 . — S. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 5793813 .
  8. ↑ 1 2 Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger. Kombinerad morfologisk och fylogenomisk omprövning av malavimonads, en kritisk taxon för att sluta sig till eukaryoternas evolutionära historia  //  Royal Society Open Science. — 2018-04. — Vol. 5 , iss. 4 . — S. 171707 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.171707 . — PMID 29765641 .
  9. ↑ Patrick J. Keeling, Fabien Burki. Framsteg mot eukaryoternas träd  //  Aktuell biologi. — 2019-08. — Vol. 29 , iss. 16 . — P. R808–R817 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.07.031 . — PMID 31430481 .
  10. ↑ Cavalier-Smith. Det fagotrofa ursprunget för eukaryoter och fylogenetisk klassificering av protozoer.  (engelska)  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002-03-01. — Vol. 52 , iss. 2 . — S. 297–354 . - ISSN 1466-5034 1466-5026, 1466-5034 . - doi : 10.1099/00207713-52-2-297 . — PMID 11931142 .
  11. ↑ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. Mot att lösa det eukaryota trädet: Jakobiders och cercozoans fylogenetiska positioner  //  Aktuell biologi. — 2007-08. — Vol. 17 , iss. 16 . - P. 1420-1425 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.07.036 . — PMID 17689961 .
  12. ↑ Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Fylogenomik placerar föräldralösa protistanlinjer i en ny eukaryotisk supergrupp  //  Genome Biology and Evolution. — 2018-02-01. — Vol. 10 , iss. 2 . — S. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 29360967 .
  13. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya. Utvärdera stöd för den nuvarande klassificeringen av eukaryot mångfald  //  PLoS-genetik. - 2006. - Vol. 2 , iss. 12 . —P.e220 . _ — ISSN 1553-7390 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . — PMID 17194223 .
  14. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis. 187-geners fylogeni av protozofylum Amoebozoa avslöjar en ny klass (Cutosea) av djupförgrenade, ultrastrukturellt unika, höljda marina Lobosa och förtydligar amöbans evolution  // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2016-06. - T. 99 . — S. 275–296 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2016.03.023 .
  15. ↑ Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim. Bakterieproteiner pekar ut en enda eukaryotisk rot  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2015-02-17. — Vol. 112 , iss. 7 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1420657112 . — PMID 25646484 .
  16. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Anna Maria Fiore-Donno. Multigen eukaryot fylogeni avslöjar de troliga protozoernas förfäder till opisthokonter (djur, svampar, choanozoer) och Amoebozoa  // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014-12. - T. 81 . — S. 71–85 . — ISSN 1055-7903 . — doi : 10.1016/j.impev.2014.08.012. . — PMID 25152275 .
  17. ↑ 1 2 Thomas Cavalier-Smith. Kingdoms Protozoa och Chromista och den eozoiska roten av det eukaryota trädet  //  Biology Letters. — 2010-06-23. — Vol. 6 , iss. 3 . — S. 342–345 . — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . — PMID 20031978 .
  18. ↑ Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai. En alternativ rot för livets eukaryota träd  //  Aktuell biologi. — 2014-02. — Vol. 24 , iss. 4 . — S. 465–470 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.01.036 . — PMID 24508168 .
  19. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Tidig utveckling av eukaryotmatningssätt, cellstrukturell mångfald och klassificering av protozofilan Loukozoa, Sulcozoa och Choanozoa  //  European Journal of Protistology. — 2013-05. — Vol. 49 , iss. 2 . — S. 115–178 . - doi : 10.1016/j.ejop.2012.06.001 . — PMID 23085100 .
  20. ↑ Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst. En ny syn på livets träd  (engelska)  // Nature Microbiology. — 2016-05. — Vol. 1 , iss. 5 . — S. 16048 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . — PMID 27572647 .
  21. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Kingdom Chromista och dess åtta phyla: en ny syntes som betonar periplastidproteininriktning, cytoskelett- och periplastidevolution och uråldriga divergenser   // Protoplasma . — 2018-01. — Vol. 255 , iss. 1 . — S. 297–357 . — ISSN 0033-183X . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
  22. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Euglenoid pellicle morfogenes och evolution i ljuset av jämförande ultrastruktur och trypanosomatid biologi: Semi-konservativ mikrotubuli/remsor duplicering, remsor formning och transformation  (engelska)  // European Journal of Protistology. — 2017-10. — Vol. 61 . — S. 137–179 . - doi : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . — PMID 29073503 .
  23. ↑ Akinori Yabuki, Ryoma Kamikawa, Sohta A. Ishikawa, Martin Kolisko, Eunsoo Kim. Palpitomonas bilix representerar en basal kryptisk härstamning: insikt i karaktärens utveckling i Cryptista  //  Scientific Reports. — 2015-05. — Vol. 4 , iss. 1 . - S. 4641 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .