Parabasal

Parabasal

Trichomonas vaginalis
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterGrupp:GrävmaskinerSkatt:MetamonadaSorts:Parabasal
Internationellt vetenskapligt namn
Parabasalia Honigberg, 1973
Klasser
  • Trichomonadea Kirby, 1947
  • Hypotrichomonadea Cepicka et al. , 2010
  • Tritrichomonadea Cepicka et al. , 2010
  • Cristamonadea Brugerolle et Patterson, 2001
  • Trichonymphea Poche, 1913
  • Spirotrichonymphea Grasse, 1952

Parabasalia [1] ( lat.  Parabasalia ) är en grupp heterotrofa protister från den stora kladen Excavata , som tilldelas en rangordning från klass till typ inklusive av olika taxonomer . De kännetecknas av närvaron av en speciell struktur - den parabasala apparaten, representerad av Golgi-apparaten , förknippad med tvärstrimmiga filament . Alla representanter, med sällsynta undantag, har från 4 till tiotusentals flageller . Dessutom kännetecknas organismerna i denna grupp av närvaron i cellen av en kraftfull cytoskelettbildning - axostilen , såväl som minskningen av mitokondrier till specialiserade organeller  - hydrogenosomer . Typen av nukleär division  är sluten extranukleär pleuromitos .

De flesta parabasaler leder en symbiotisk livsstil och lever inuti andra organismer. Det finns parasiter , inklusive mänskliga patogener. Distribueras överallt. Från och med 2012 har cirka 400 arter i 80 släkten beskrivits [2] .

Biologi

Alla parabasaler, med sällsynta undantag (några arter från släktena Pseudotrichomonas , Honigbergiella , Monotrichomonas och Ditrichomonas ), leder en endobiotisk livsstil och lever oftast i matsmältningskanalen hos djur [3] . Naturen av deras relation med värden kan vara olika, från mutualistisk till parasitisk . Symbiotiska parabasaler är allmänt kända (till exempel representanter för släktet Trichonympha ), som lever i tarmarna hos termiter och relaterade kackerlackor av släktet Cryptocercus . Utan symbionter kan dessa insekter inte smälta cellulosa . Arter av släktena Trichomonas , Dientamoeba , Histomonas är utbredda parasiter hos människor och andra ryggradsdjur . Resterna av tyrannosaurier visade lesioner som var extremt lika de som observerades hos fåglar när de infekterades med Trichomonas gallinae , vilket indikerar att parabasaler kan parasitera dinosaurier [4] .

Medlemmar av Parabasalia bildar också ofta symbiotiska associationer med bakterier . Den senare kan vara placerad både inne i protistcellen och delta till exempel i dess metaboliska processer, eller fästas utanför. Till exempel finns hundratusentals spirochaetes på cellytan av Mixotricha paradoxa och fungerar som flageller, vars synkrona slag säkerställer protistens rörelse, medan deras egna 4 flageller endast utför en styrfunktion [5] .

Byggnad

Strukturen, formen och storleken på Parabasalia-celler varierar enormt inom taxonet. Två huvudtyper av extern cellorganisation kan särskiljas, vilka är karakteristiska för tidigare isolerade grupper av parabasaler: Trichomonadida och Hypermastigida. I det första fallet har cellen vanligtvis flera flageller som sträcker sig från dess främre ände. Ett flagellum är riktat bakåt och bildar ett böljande membran . I det andra fallet bär cellen vanligtvis många flageller och det böljande membranet saknas [6] .

Det böljande membranet, om det finns, är förstärkt med en fibrillär sladd -ben . Denna struktur finns endast i parabasaler. Enligt den ultrafina strukturen hos fibrillerna som utgör costa, särskiljs två huvudvarianter av denna organell - med strior av A- och B-typ [3] .

Många parabasaler kännetecknas av närvaron av speciella elektrontäta strukturer associerade med kinetosomer : infra- och suprakinetosomala kroppar [3] .

I mitten av cellen, från den främre till den bakre änden, finns vanligtvis en kraftfull mikrotubulibildning - pelta-axostyle-komplexet. Pelta  är en halvmåneformad organell som stödjer kinetosomkomplexet i den främre änden av cellen. I kontaktzonen med axostilen innehåller organellen 35–40 mikrotubuli.Axostilen representeras vanligtvis av en ihålig stav som löper längs hela cellens längd och ibland sticker ut utanför den. Kaviteten i denna organell är fylld med ett reservämne - glykogen [7] . Pelta-axostylekomplexet kan vara multipelt, ibland dåligt utvecklat eller frånvarande [3] .

Den unika cellstrukturen hos parabasaler, den parabasala apparaten , består av en uppsättning parabasala kroppar och parabasala filament som sträcker sig från dem.Den parabasala kroppen representeras av diktyosomer från Golgi-apparaten . Vanligtvis står en diktyosom för 25-28 cisterner tätt intill varandra och bildar slutna rör, från vilka vesikler och granuler med elektrontät innehåll separeras. Den parabasala tråden är alltid placerad parallellt med stapeln av cisterner och består av 1–2 tvärstrimmiga fibriller. Antalet och placeringen av parabasala kroppar med parabasala filament i en cell kan variera, ofta i samband med organisationen av flagellarapparaten [8] .

Till skillnad från ciliater , i parabasaler, åtföljs den evolutionära processen för polymerisation av flagella vanligtvis inte av en ökning av antalet kärnor i cellen, även om flerkärniga former också förekommer. Kärnan är som regel sfärisk till formen, har en, sällan flera kärnor [3] .

Cytoplasman av parabasala celler innehåller många hydrogenosomer  , sfäriska organeller täckta med ett dubbelmembran och fyllda med en granulär matris. Inuti dessa organeller, längs periferin, finns från en till flera kalciuminnehållande vesiklar . Den genomsnittliga storleken på hydrogenosomer är cirka 300 nanometer i diameter, dock i Monocercomonas sp. kan nå 2 mikrometer . I dessa organeller, som är reducerade mitokondrier , sker anaerob klyvning av glykolysprodukter med bildandet av ATP och molekylärt väte , sammansättningen av järn-svavelkluster , och vissa komponenter i aminosyrasyntessystemet är också lokaliserade där [9] .

Genom

År 2007 dechiffrerades genomet av den mänskliga parasiten Trichomonas vaginalis . Storleken på genomet är cirka 160 miljoner baspar , varav cirka två tredjedelar består av repeterande sekvenser och transposoner . Enligt författarna inträffade en sådan expansion av genomet under övergången av denna art från en initialt anaerob till en mikroaerofil livsmiljö och är troligen inte karakteristisk för de flesta parabasala arter. Cirka 60 tusen proteinkodande sekvenser hittades i T. vaginalis - genomet , medan introner hittades i endast 65 av dem. 152 gener förvärvades förmodligen av protisten genom horisontell genöverföring från bakterier . De flesta av de proteiner som kodas av dem är involverade i metabolismen av aminosyror och kolhydrater [10] .

Funktioner av metabolism

Det parabasala energimetabolismsystemet är anpassat till den anaeroba eller mikroaerofila livsstil som dessa protister leder. Mitokondrierna hos representanterna för Parabasalia reducerades till hydrogenosomer som förlorade sitt eget genom och de flesta komponenterna i elektrontransportkedjan . På grund av dessa organeller kan parabasala celler producera ATP, sönderfallande glykolysprodukter , såsom malat och pyruvat , utan deltagande av syre . I det första steget sker oxidativ dekarboxylering av pyruvat , med bildning av acetyl-CoA och koldioxid , och elektronöverföring till ferredoxin . Denna reaktion katalyseras av enzymet pyruvat:ferredoxinoxidoreduktas . Sedan, på grund av hydrogenasets arbete , överförs en elektron från ferredoxin till H+ -protoner , med bildandet av molekylärt väte . ATP genereras som ett resultat av en tvåstegsreaktion, med hjälp av energin från tioeterbindningen , som frigörs när acetyl-CoA omvandlas till acetat [9] .

Livscykel

Livscyklerna för parabasaler är extremt olika. Ett exempel på den enklaste livscykeln är den för den mänskliga parasiten Trichomonas vaginalis , orsaken till den sexuellt överförbara sjukdomen trichomoniasis . Parasiter existerar endast som en pentaflagelerad trofozoit som förökar sig genom binär klyvning . Värd-till-värd-överföring sker genom sexuell kontakt [11] .

I livscykeln för fågelparasiten Histomonas meleagridis finns det amöboid- och flagellstadier. Den första påverkar vävnaderna i levern och blindtarmen hos värdarna, medan de flagellerade formerna lever i den senares lumen. Båda stadierna är kapabla till aktiv uppdelning. Överföring från värd till värd utförs av nematoder av släktet Heterakis , som också lever i blindtarmen hos fåglar. Masken sväljer histomonader tillsammans med mat, varefter de tränger in i cellerna i tarmepitelet hos den nya värden och återigen börjar aktiv matning och reproduktion. Därefter kommer parasiterna in i nematodens kroppshåla och från den in i reproduktionsorganens celler , vilket resulterar i att nematodens ägg infekteras med Histomonas . När det gäller att äta äggen som kom ut med avföringen av andra fåglar, blir de infekterade med både nematoden och protisten [12] .

Parabasals livscykel - tarmsymbiioner av kackerlackan Cryptocercus (till exempel representanter för släktena Trichonympha och Urinympha ) - inkluderar en vegetativ fas, som utförs i en icke-moltande värd och är en lång serie generationer som reproducerar sig asexuellt , och den sexuella processen , som alltid inträffar under molting ägare. Under den sexuella processen bildas alltid cystor eller pseudocystor som kan förbli livskraftiga i den yttre miljön, där de flesta symbionterna går ihop med den exfolierade nagelbanden efter insektsmolten [13] .

Naturen hos den sexuella processen hos olika arter är mycket olika. Det vegetativa stadiet för arter av släktet Trichonympha är haploid . När värden förbereds för smältning förlorar dessa organismer de flesta av de cellulära organellerna och cysten. Under cystmembranet uppstår bildandet av manliga och kvinnliga gameter . Efter smältning excysteras de cystor som finns kvar i värdens tarmar eller som absorberas av andra insekter, könscellerna smälter samman och zygoten bildas . Den senare genomgår en tvåstegs meios , vilket resulterar i bildandet av 4 celler av den vegetativa generationen. Denna typ av sexuell process kallas merogami [14] .

I motsats till arterna som beskrivits ovan är i Urinympha det vegetativa stadiet diploid , och den sexuella processen fortskrider enligt typen av autogami. 8 dagar innan smältningen börjar, demonterar cellerna i dessa organismer de flesta av cellorganellerna och omvandlas till pseudocyster. I detta skede sker en enstegs meios med bildandet av två dotterkärnor utan att dela själva cellen. De resulterande kärnorna smälter samman, och efter slutet av smältningen av värden omvandlas pseudocystorna igen till vegetativa celler [14] .

Systematisk position och klassificering

Taxonet Parabasalia tillhör gruppen eukaryoter Excavata , undergrupp Metamonada [15] . Traditionellt ansågs parabasaler som en klass i Polymastigota eller Tetramastigota phyla, uppdelad i två ordningar : Trichomonadida (med 4-6 flageller ) och Hypermastigida (som har fler än 10 flageller) [16] [17] . 2010 föreslog Ivan Čepička ( tjeckiska Ivan Čepička ) och medförfattare att ett taxon skulle övervägas i typrankning. Baserat på molekylära fylogenetiska och morfologiska data delade författarna in parabasaler i 6 klasser [3] :

I systemet av levande organismer som föreslogs 2015 av Ruggiero et al., särskiljs inte Parabasalia-taxonet, och hela mångfalden av denna grupp betraktas inom ramen för klasserna Trichonymphea och Trichomonadea, som ingår i Metamonada-filen [18 ] .

Medicinsk betydelse

Bland parabasalerna finns det orsakande medel för sjukdomar hos människor, husdjur och husdjur. Tritrichomonas fetus påverkar genitourinary systemet hos tjurar och orsakar även kronisk diarré hos huskatter [19] . Histomonas meleagridis parasiterar matsmältningssystemet och levern hos fåglar och orsakar allvarliga, ofta dödliga sjukdomar hos kycklingar och kalkoner [20] . ''Dientamoeba fragilis'' kan orsaka buksmärtor och diarré hos människor [21] . Fall av allvarlig lungsjukdom orsakad av Trichomonas tenax [22] har rapporterats .

Trichomonas vaginalis (Vaginal Trichomonas) är den vanligaste mänskliga parasiten bland parabasala arter , som orsakar en sexuellt överförbar sjukdom  - urogenital trichomoniasis . Enligt WHO registreras mer än 174 miljoner fall av denna infektion årligen i världen [23] .

Anteckningar

  1. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , sid. 357.
  2. ↑ 1 2 Noda S, Mantini C, Meloni D, Inoue J, Kitade O, Viscogliosi E, Ohkuma M. Molecular phylogeny and evolution of parabasalia with better taxon sampling and new protein marks of actin and elongation factor-1α // PLoS One. - 2012. - Vol. 7. - P. e29938. - doi : 10.1371/journal.pone.0029938 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Cepicka I, Hampl V, Kulda J. Kritisk taxonomisk revision av Parabasalids med beskrivning av ett nytt släkte och tre nya arter // Protist. - 2010. - Vol. 161. - S. 400-433. - doi : 10.1016/j.protis.2009.11.005 .
  4. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ. Vanlig fågelinfektion plågade tyranninosaurierna // PLoS ONE. - 2009. - Vol. 4. - P. e7288. - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 .
  5. ↑ Houseman et al., 2010 , sid. 73.
  6. ↑ Houseman et al., 2010 , sid. 71-74.
  7. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , sid. 362.
  8. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , sid. 377-378.
  9. ↑ 1 2 Benchimol M. Hydrogenosomer under mikroskopi // Vävnad och cell. - 2009. - Vol. 41. - S. 151-168. - doi : 10.1016/j.tice.2009.01.001 .
  10. ↑ Carlton M., Hirt R., Silva J., Delcher A. et al. Utkast till genomsekvens av den sexuellt överförda patogenen Trichomonas vaginalis  // Vetenskap. - 2007. - Vol. 315. - S. 207-212. - doi : 10.1126/science.1132894 .
  11. ↑ Trichomoniasis . Centers for Disease Control and Prevention. Hämtad 4 oktober 2017. Arkiverad från originalet 13 september 2017.
  12. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , sid. 363-364.
  13. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , sid. 384.
  14. ↑ 1 2 Sukhanova, Bobyleva, 2000 , sid. 383.
  15. ↑ Simpson AGB. Cytoskelettorganisation, fylogenetiska affiniteter och systematik i det omstridda taxonet Excavata (Eukaryota) // Int J Syst Evol Microbiol. - 2003. - Vol. 53. - P. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
  16. ↑ Sukhanova, Bobyleva, 2000 , sid. 337.
  17. ↑ Houseman et al., 2010 , sid. 67.
  18. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T. , Guiry M. D., Kirk P. M.  Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE , 20015 , 20015  (6): e0130114. doi  : 10.1371 / journal.pone.0130114
  19. ↑ Yao C., Köster LS Tritrichomonas fosterinfektion , en orsak till kronisk diarré hos huskatten // Veterinärforskning. - 2015. - Vol. 46. ​​- P. 35. - doi : 10.1186/s13567-015-0169-0 .
  20. ↑ Hess M, Liebhart D, Bilic I, Ganas P. Histomonas meleagridis  - nya insikter i en gammal patogen // Vet Parasitol.. - 2015. - Vol. 208. - S. 67-76. - doi : 10.1016/j.vetpar.2014 .
  21. ↑ Parasiter - Dientamoeba fragilis . Centers for Disease Control and Prevention. Hämtad 4 oktober 2017. Arkiverad från originalet 13 september 2017.
  22. ↑ Ribeiro, LC, Santos, C., Benchimol, M. Är Trichomonas tenax en parasit eller en kommensal? // Protist. - 2015. - Vol. 166. - S. 196-210. - doi : 10.1016/j.protis.2015.02.002 .
  23. ↑ V. Kisina, V. Vavilov, A. Gushchin Urogenital trichomoniasis: en modern syn på problemet  // Vrach. - 2010. - Nr 1 . - S. 18-20 .

Litteratur