Tyrannosaurus Rex

År 2003 försökte Mason B. Meers från University of Tampa uppskatta bitkraften hos en Tyrannosaurus med hjälp av en regression av bettkraft kontra kroppsvikt hos moderna djur. I sina beräkningar byggde Meers en regression baserad på mätningar av bitkraften hos sköldpaddor, ödlor, alligatorer och köttätande däggdjur, och uppskattade från den bitkraften hos en Tyrannosaurus rex som vägde 5371 kg vid cirka 183 kilonewton (baserat på förhållandet mellan bitkraft till kroppsvikt hos köttätande däggdjur) eller 235 kN (baserat på förhållandet mellan bitkraft och kroppsvikt hos reptiler) [41] . År 2005 beräknade ett team av forskare under ledning av F. Therrien bitkraften hos vissa theropoder, inklusive Tyrannosaurus Rex, genom att konstruera en biomekanisk profil av deras underkäkar och sedan jämföra den med profilen för underkäken hos en modern Mississippian alligator , vars bitkraft uppmättes tidigare . Enligt dem skulle bitkraften hos en komposit (sammansatt från sju olika exemplar) Tyrannosaurus rex med en 120,39 cm underkäke vara lika med bitkraften hos en Mississippian alligator med en 50,08 cm underkäke gånger 15,915. Den förväntade bitkraften för en alligator med en 50,08 cm underkäke enligt författarna är 18 912 N, vilket motsvarar en bitkraft hos en tyrannosaurus rex på 300 984 N. Som jämförelse uppskattades bitkraften hos en zuhomim med en 112,58 cm underkäke vid 25 096 N, en giganotosaurus med en underkäke på 178,19 cm - i 101425 N, Daspletosaurus med en underkäke på 95,59 cm - i 136564 N, och Allosaurus med en underkäke på 68,45 cm - i 2509 6 . Dessa var några av de högsta absoluta bitkraftvärdena som någonsin erhållits för ett ryggradsdjur. Men 2010 ifrågasatte paleontologen Paul Gignak och ett team av andra forskare giltigheten av dessa resultat och påpekade att de siffror som forskarna fått fram kan överskattas med cirka 30 %. Faktum är att Mason B. Meers och F. Therrien använde en tvåsidig kraft av käkkompression, vilket tyder på att den överstiger den ensidiga kraften med en faktor två hos djur, på grundval av vilken extrapolationer utfördes. Medan i verkligheten kan skillnaden mellan bilaterala och unilaterala bettkrafter vara mycket mindre på grund av fördelningen av bettkrafter [43] .

Under 2012 utförde paleontologerna Carl Bates och Peter Falkingham mer exakt biomekanisk modellering baserad inte på extrapolationer från moderna djur, utan på rekonstruktioner av Tyrannosaurus käkmuskler. Att döma av den biomekaniska modellen de byggde kunde käkarna på en vuxen Tyrannosaurus rex (exemplar HI 3033, smeknamnet "Sten") utöva ett tryck på 18065–31086 N i området för de främre tänderna och 35640–57158 N i regionen de bakre tänderna [44] . Detta värde visade sig vara högre än det som erhölls på grundval av studien av spår som lämnats av tänderna på en tyrannosaurus rex på benen av en Triceratops (6410-13400 N [45] ), men betydligt lägre än resultaten av tidigare studier. 2018 rapporterade Carl Bates och Peter Falkingham att deras käkmuskelkontraktionskraft troligen överskattades och korrigerade deras 2012 uppskattningar till 17 073–29 510 N respektive 33 123–53 735 N [46] .

Gignak och Erickson 2017 noterade att Bates och Falkingham-modellen hade flera viktiga problem:

• många käkmuskelkonfigurationer baserades på squamosals och krokodiler ;
• däggdjursmuskelstyrka togs;
• vissa delar av bettmekanismen var felaktigt rekonstruerade.

Gignack och Erickson rekonstruerade käkmusklerna hos en Tyrannosaurus rex baserat på muskelavtryck på ben och käkmuskler hos en modern Mississippian alligator och beräknade en maximal kraft på 17 769 N i spetsen av käkarna och 34 522 N vid basen av käkarna för den största kända Tyrannosaurus rex (exemplar FMNH PR 2081 med smeknamnet "Sue"). Det maximala trycket per 1 mm spets av en Tyrannosaurus-tand vid en given bitkraft uppskattades till 2974 MPa , vilket är jämförbart med trycket på tanden uppmätt i en 2,99 m kammad krokodil (2473 MPa), och tillät Tyrannosaurus att bita igenom det kortikala benet (tål tryck upp till 65 - 71 MPa) med minst 37 mm. Författarna noterade också att det djupaste tyrannosaurus-tandmärket i benen som är känt hittills (~37,5 mm) överensstämmer med denna uppskattning av bettkraft, och att tyrannosaurus rex-tänder knappast kunde motstå mer tryck med tanke på det relativt tunna lagret av tandemalj . absolut tjocklek jämförbar med moderna alligatorer [47] .

Under 2019 uppskattades den största kända tyrannosauriebettkraften till 64 kN, vilket motsvarar cirka 7,1 ton - 4 gånger starkare än en krokodils bitkraft (i ett vuxet lejon, en genomsnittlig bitkraft på 13 kN [48] ) [ 49] .

År 2021 testades 3 Tyrannosaurus rex-exemplar i olika utvecklingsstadier: en liten ~3-6 år gammal Tyrannosaurus rex, ursprungligen kallad Raptorex kriegsteini (LH PV18), en juvenil kallad Jane Tyrannosaurus Rex (BMRP 2002.4.28) och en vuxen år gamla Tyrannosaurus Rex (FMNH PR 2081; "Sue"). Bitkraften hos en vuxen tyrannosaurus var mycket större än hos yngre tyrannosaurier. Samtidigt belastades den främre delen av käkarna, vilket gjorde att vuxna tyrannosaurier kunde riva ut köttbitar och kluvna ben och omedelbart ta itu med även stora släktingar. Hos unga tyrannosaurier var den maximala bitkraften oväntat låg, medan de belastade inte framsidan, utan baksidan av käkarna. Det är möjligt att unga tyrannosaurier inte försökte döda byten med ett slag efter ett bakhållsattack, som vuxna, utan drev det under lång tid [50] .

Systematik

Tyrannosaurus är typsläktet av överfamiljen Tyrannosauroider , familjen Tyrannosaurider och underfamiljen Tyrannosauriner . Vissa taxonomer inkluderar släktet direkt i familjen tyrannosaurider [51] . Andra representanter för familjen inkluderar Daspletosaurus från Nordamerika och Tarbosaurus från Mongoliet [52] [53] , båda dessa släkten anses ibland vara synonyma med Tyrannosaurus [13] . Det brukade accepteras att tyrannosaurider var ättlingar till tidigare stora köttätare som Spinosauroidea (megalosaurider) och carnosaurier , men nyligen har de erkänts som ättlingar till mindre coelurosaurier [34] .

1955 upptäckte den sovjetiske paleontologen Yevgeny Maleev en ny art i Mongoliets sena krita, som han döpte till Tyrannosaurus bataar [54] . År 1965 hade den döpts om till Tarbosaurus bataar [55] . Trots namnbytet har många fylogenetiska studier visat att det var ett systertaxon till Tyrannosaurus [53] och har ofta placerats i detta släkte [34] [56] [57] . En färsk beskrivning av skallen av Tarbosaurus och dess jämförelse med den hos Tyrannosaurus visade att fördelningen av mekanisk stress i skallen under ett bett var helt annorlunda i den förra, mer som i Alioramus , en annan asiatisk theropod [58] . En nyligen genomförd kladistisk studie avslöjade att det är möjligt att Alioramus, inte Tyrannosaurus, är systertaxon till Tarbosaurus, och att om denna hypotes är korrekt, så är Tarbosaurus och Tyrannosaurus inte i ett sådant förhållande och bör betraktas i olika släkten [52] .

Andra tyrannosaurfossil som hittades i samma formationer som T. rex klassificerades ursprungligen som separata taxa, inklusive Aublysodon och Albertosaurus megagracilis [13] , den senare fick namnet Dinotyrannus megagracilis 1995 [59] . Dessa fossil anses nu allmänt vara juvenila (omogna) Tyrannosaurus rex-exemplar [60] . Den lilla men nästan kompletta skallen av CMNH 7541 från Montana , 60 centimeter lång, kan vara ett undantag. Den tilldelades ursprungligen till en art av Gorgosaurus , G. lancensis , av Charles Whitney Gilmour 1946 [61] men tilldelades senare till ett nytt släkte, Nanotyrannus [62] . Forskarna är delade om huruvida N. lancensis taxon är giltigt . Många forskare tror att detta också är skallen av en omogen tyrannosaurus rex [63] . Skillnaderna mellan de två arterna är små (särskilt N. lancensis har fler tänder). Därför rekommenderar vissa experter att de lämnas som separata taxa tills ytterligare studier belyser denna fråga [53] [64] . Undersökning av två skelett från Hell Creek-formationen som användes för att argumentera för identifieringen av släktet Nanotyrannus visade att de var unga Tyrannosaurus rex 13 och 15 år gamla. Detta resultat stöder tolkningen av skallen av CMNH 7541 som en juvenil tyrannosaurus som föreslagits av den sovjetiske paleontologen A. K. Rozhdestvensky [65] 1965 [66] .

Cladogram baserat på forskning av Brusatti och Carr, 2016.

År 2022 föreslog en vetenskaplig artikel publicerad av en grupp forskare under ledning av Gregory Paul i tidskriften Evolutionary Biology att dela Tyrannosaurus rex i tre arter: T. rex , T. regina och T. imperator , eftersom fossilerna av tre grupper av tyrannosaurier skiljer sig starkare från varandra än benen hos andra stora köttätande dinosaurier [67] [68] . Senare samma år granskade Thomas Carr och medförfattare bevisen från Paul och kollegor och ansåg att det var otillräckligt för att urskilja nya arter [69] [70] .

Paleobiologi

Ontogeni

Studien av flera exemplar av juvenila tyrannosaurier gjorde det möjligt att beskriva ontogenetiska förändringar , uppskatta livslängd och tillväxthastighet. Det minsta exemplaret som någonsin hittats, ( LACM 28471, känd som " Jordanian theropod") vägde endast 30 kilogram, medan det största, ( FMNH PR2081, smeknamnet "Sue"), uppskattades vid tidpunkten för studien vägde över 5400 kilogram. Histologisk analys av ben från Tyrannosaurus rex visade att vid tiden för döden var "Jordan theropod" två år gammal, medan "Sue" var 28 år gammal, denna ålder var förmodligen nära den maximala möjliga för denna art [17] .

Histologiska studier gjorde det möjligt att bestämma åldern på andra exemplar. För att visa beroendet av massan av ett visst Tyrannosaurus rex-exemplar på dess ålder kan du rita en graf - en "tillväxtkurva" ( eng.  tillväxtkurva ). Hos Tyrannosaurus rex har tillväxtkurvan en S-form, och en snabb massaökning börjar vid cirka 14 års ålder (denna ålder motsvarar en massa på 1800 kg). Under denna snabba tillväxtfas går Tyrannosaurus upp 600 kilo per år under 4 år. När en individ når arton års ålder bromsar tillväxten snabbt. Till exempel hade en 28-årig "Sue" och en 22-årig kanadensare ( RTMP 81.12.1) bara en skillnad på 600 kg i vikt [17] . Andra nya histologiska studier av olika forskare bekräftar dessa resultat, som visar att snabb tillväxt börjar sakta ner vid sexton års ålder [71] . Och dessa studier stöds i sin tur av några andra, som ändå visar att tillväxten är mycket snabbare, och på grund av det går djuret upp 1800 kilo per år. Även om alla dessa uppskattningar var betydligt högre än de resultat som erhållits tidigare, märkte deras författare att dessa resultat signifikant utjämnade skillnaden mellan de faktiska tillväxthastigheterna och de som ursprungligen förväntades från ett djur av denna storlek [72] . En plötslig förändring i tillväxthastigheten i slutet av detta "utbrott" är sannolikt ett tecken på uppnåendet av fysisk mognad – denna hypotes stöds av upptäckten av märgvävnad i lårbenet hos en 16 till 20-årig individ från Montana ( MOR 1125, även känd som "Bi-rex", ( engelska  "B-rex" )). Medullär vävnad är benvävnad som deponeras i honfåglar i benhåligheter under ägglossningen och fungerar som en kalciumreservoar [73] . Dess närvaro i Bi-rex antyder att det var en individ i reproduktiv ålder [74] . Ytterligare forskning visade att denna person var 18 år gammal [75] . Andra tyrannosaurider har extremt liknande tillväxtkurvor, även om deras tillväxthastighet är långsammare på grund av mindre vuxna [76] .

Mer än hälften av de tyrannosaurus rex-skelett som hittades var från exemplar som dog inom sex år efter att de nått vuxen ålder, vilket också är fallet för andra tyrannosaurider och några stora, långlivade däggdjur och fåglar idag. Dessa arter kännetecknas av hög spädbarnsdödlighet, men bland unga är dödligheten dock relativt låg. Bland mogna individer ökar dödligheten igen, vilket är förknippat med stress under fortplantningen. En studie antydde att sällsyntheten av att hitta ungdomar beror på deras låga dödlighet. Dessutom kan denna sällsynthet bero på det fossila materialets ofullständighet eller på fossilsamlares förkärlek för större, spektakulära exemplar [76] . I en föreläsning 2013 föreslog paleontologen Thomas Holtz Jr att dinosaurier "levde snabbt och dog unga" eftersom de förökade sig snabbt, till skillnad från däggdjur, som har längre livslängder på grund av att de spenderar mer tid på att fortplanta sig [77] . Paleontologen Gregory S. Paul skriver också att tyrannosaurier förökade sig snabbt och dog i unga år, men tillskrev deras korta livslängd att de levde ett för farligt liv [78] .

Sexuell dimorfism

När antalet hittade exemplar började öka började forskare analysera skillnaderna mellan individer och etablerade två specifika kroppstyper ("morfer"), vilket också var karakteristiskt för andra theropodarter. En av dessa kroppstyper tillhörde starkare och mer massiva individer (sådana individer började kallas "robusta"), medan djur med en annan kroppstyp var "graciösa", "slanka". Några av de morfologiska skillnaderna mellan dessa två typer har använts för att undersöka sexuell dimorfism hos tyrannosaurier, med "robusta" individer som vanligtvis anses vara kvinnor. Till exempel är bäckenet på flera robusta exemplar vidgat, vilket kan ha berott på behovet av att lägga ägg [79] . Det antogs också att ett av huvuddragen i morfologin hos "robusta" individer var minskningen av den första stjärtskotans chevron , förknippad med behovet av att ta bort ägg från fortplantningsorganen (denna funktion tillskrevs felaktigt krokodiler ) [80] .

På senare år har bevisen för sexuell dimorfism börjat blekna. Studier 2005 visade att tidigare data om sexuell dimorfism i strukturen av chevrons på ryggkotorna hos krokodiler var felaktiga, vilket ställer tvivel om existensen av en liknande egenskap hos tyrannosaurier [81] . En chevron i full storlek hittades på Sues första svanskota, ett extremt robust exemplar, vilket tyder på att denna egenskap inte är begränsad till en kroppstyp. Sedan Tyrannosaurus Rex-skelett har hittats från Saskatchewan till New Mexico , kan skillnader i individers anatomi bero på geografisk variation snarare än sexuell dimorfism. De kan också förknippas med olika åldrar av djur - "robusta" skelett kan tillhöra gamla individer [26] .

Det var möjligt att exakt bestämma könet på endast ett exemplar av en tyrannosaurus rex. Studien av Bi-rex-lämningarna avslöjade närvaron av mjuka vävnader i flera ben. Vissa av dessa vävnader har identifierats som märg, det vill säga speciella vävnader som finns hos moderna fåglar under ägglossningen som en källa till kalcium , nödvändig för äggskalsbildning . Eftersom endast kvinnliga fåglar lägger ägg, finns märgvävnad vanligtvis i benen hos honor, även om den också kan bildas hos hanar när kvinnliga reproduktionshormoner som östrogener administreras . Baserat på allt detta är det fast övertygat att "B-rex" är en hona som dog under ägglossningsperioden [74] . Nyligen genomförda studier har visat att märgvävnad aldrig förekommer hos krokodiler, som anses vara de närmaste levande släktingarna till dinosaurier tillsammans med fåglar. Det gemensamma för förekomsten av märgvävnad hos fåglar och teropoder är ett annat bevis på deras evolutionära närhet [82] .

Hållning

Moderna skildringar på museer, målningar och filmer visar en Tyrannosaurus rex med en kropp ungefär parallell med jordytan och en svans utsträckt bakom kroppen för att balansera det tunga huvudet [13] .

Liksom många tvåfota dinosaurier har tyrannosaurier länge avbildats som ett "levande stativ", med en kropp som avviker 45 grader eller mindre från det vertikala läget och en svans som släpar längs marken, ungefär som en känguru . Denna uppfattning startades av Joseph Leidy , som rekonstruerade hadrosauren 1865 , den  första teckningen som visar en dinosaurie som en tvåfotad varelse [83] . 1915, när det redan var accepterat att betrakta tyrannosaurus rex som tvåfotad, bekräftade den berömda vetenskapsmannen Henry Fairfield Osborne (tidigare president för AMNH - American Museum of Natural History , New York ), återigen denna synpunkt genom att öppna första kompletta skelettet av en tyrannosaurus rex, som fångade djuret exakt i en sådan pose. Detta skelett stod i tvåfotsställning i 77 år, tills det återmonterades 1992 [84] .

På 1970 -talet insåg forskare att antagandet om en sådan hållning var felaktigt och att den inte kunde upprätthållas av ödlan under livet, annars skulle det leda till luxation eller försvagning av flera leder , inklusive lårbenet och artikulationen mellan huvudet och ryggraden [ 85] . Det felaktigt installerade skelettet på AMNH har gett grunden för liknande skildringar av ödlan i många filmer och målningar (som Rudolf Franz Zallingers berömda väggmålning " The Age of the Reptiles " som kan ses i Peabody Museum of Natural History vid Yale University ) 86 ] fram till 1990 -talet , då filmer som Jurassic Park introducerade ödlans mer korrekta hållning [87] .

Framben

När Tyrannosaurus Rex upptäcktes var den enda kända delen av dess framben överarmsbenet [88] . I museets första skelett, som visades för allmänheten 1915, istället för de ännu oupptäckta lemmar av en Tyrannosaurus rex, ersatte Osborne det med längre, tretåiga tassar, liknande de hos en Allosaurus [89] . Ett år tidigare beskrev Lawrence Lamb de korta, tvåtåiga frambenen på en nära släkting till Tyrannosaurus rex, Gorgosaurus [90] . Detta gav starka bevis för att Tyrannosaurus rex framben liknade, men detta antagande bevisades först 1989, när fullständiga fossila rester av frambenen på en tyrannosaurus identifierades (en instans av MOR 555, känd som "Wankel rex" - engelska  "Wankel rex" " » ) [91] . I skelettet av "Sue" är förresten även frambenen helt bevarade [26] . Frambenen på en Tyrannosaurus rex är extremt små i förhållande till kroppens totala storlek, de når bara en meter långa, vissa forskare anser till och med att de är rudimentala organ . Men det finns stora områden på deras ben för muskelfäste , vilket indikerar avsevärd styrka. Detta särdrag uppmärksammades först så tidigt som 1906 av Osborne, som föreslog att frambenen kunde användas för att hålla sexpartnern under parningen [92] . Det har också föreslagits att de användes för att hjälpa djuret att resa sig från en liggande position [85] . Deras andra funktion kan vara att hålla bytet som försöker fly medan rovdjuret dödade det med sina enorma käkar. Vissa biomekaniska tecken talar för detta.

Benen i frambenen på Tyrannosaurus rex kännetecknas av ett exceptionellt tjockt ytligt (icke-poröst) lager, vilket indikerar deras förmåga att motstå tunga belastningar. Biceps brachii hos en vuxen Tyrannosaurus Rex kunde lyfta en last på 200 kilo på egen hand [93] [94] . Andra muskler, som brachialis , arbetade parallellt med biceps för att göra armbågsböjningen ännu mer kraftfull. Tyrannosaurus rex biceps var tre och en halv gånger kraftfullare än en människas. Tyrannosaurus rex underarms rörelseomfång var begränsat, med axel- och armbågslederna som endast kunde röra sig 40 respektive 45 grader. Som jämförelse: samma två leder av Deinonychus kunde röra sig 88 och 130 grader, och hos människor - 360 respektive 165 grader. Frambenens massiva ben, muskelstyrkan och begränsade rörelseomfång tyder alla på att ödlan har ett speciellt system som har utvecklats för att hålla fast bytet, trots alla dess desperata försök att försöka fly [93] .

Mjuka vävnader

I ett marsnummer 2005 av Science tillkännagav Mary Higby Schweitzer , en paleontolog vid North Carolina State University , och hennes kollegor upptäckten av mjuk vävnad i benmärgen på en fossiliserad Tyrannosaurus rex-fot. Detta ben bröts avsiktligt för helikoptertransport och var därför lämpligt för undersökning för mjukvävnad [95] . Betecknad MOR 1125 (det 1125:e exemplaret i samlingen av Museum of the Rocky Mountains), hittades denna dinosaurie i Hell Creek-formationen . Specialister kunde skilja mellan flexibla, grenade blodkärl och en fibrös men elastisk benmatris . Dessutom hittades mikrostrukturer som liknade blodkroppar inuti matrisen och kärlen. Alla dessa föremål påminner mycket om strutsarnas blodkroppar och kärl . Det är ännu inte känt om detta material har bevarats genom någon annan process än normal fossilisering, eller om det är vävnad i sin ursprungliga form, och än så länge avstår de från att göra några antaganden om detta [96] . Om dessa är vävnader i sin ursprungliga form, kan eventuella kvarvarande proteiner tillåta dechiffrering av en del av strukturen av dinosaurie -DNA , eftersom varje protein är känt för att kodas av sin egen gen. Frånvaron av tidigare liknande fynd beror förmodligen på det faktum att experter tidigare helt enkelt inte trodde att mjuka vävnader kunde nå våra dagar, och följaktligen inte letade efter och studerade dem. Sedan den första upptäckten av detta slag har forskare upptäckt ytterligare två tyrannosaurusexemplar och ett hadrosaurusexemplar, som också bevarade vävnadsstrukturer av detta slag [95] . Studier av några av dessa vävnader har föreslagit att fåglar är närmare släkt med tyrannosaurier än med något modernt djur [97] .

I en studie som rapporterades i tidskriften Science i april 2007, drog Asara och kollegor slutsatsen att kollagenet som finns i det förberedda benet av en Tyrannosaurus rex är närmast kycklingkollagen och mer avlägset från grodor och salamander . Upptäckten av proteiner i fossiler som är tiotals miljoner år gamla, som i benen på en 160 000 år gammal mastodont , skulle kunna störta alla traditionella synpunkter på forntida djurlämningar och tvinga paleontologer att byta från fossiljakt till biokemi . Före dessa upptäckter var det allmänt accepterat att under fossiliseringsprocessen ersattes alla levande vävnader av inerta mineraler. Paleontolog Hans Larsson från Montreals McGill University , som inte var involverad i dessa studier, kallade dessa upptäckter "landmärken" och föreslog att dinosaurier kunde "träda in i molekylärbiologins rike och lansera paleontologi i den moderna världen" [98] .

Den förmodade närvaron av T. rex mjukvävnadsrester ifrågasattes av paleontologen Thomas  Kaye från University of Washington och kollegor 2008. De uppgav att det faktiskt fanns inuti T. rex-benet en slemmig biofilm skapad av bakterier som täckte väggarna i hålrummen där blodkärl och blodkroppar brukade vara [99] . Forskarna betraktade också det som tidigare identifierats som rester av blodkroppar på grund av deras järninnehåll som framboider , mikroskopiska mineralsfärer som innehåller järn . Liknande sfärer har hittats i många andra fossil från olika perioder, inklusive ammoniter . När det gäller de senare hittades framboider i dem på den plats där järnet som fanns i dem inte kunde ha något att göra med närvaron av blod [100] . Schweitzer kritiserade Kays argument och menade att det inte fanns några bevis för att biofilmer skulle kunna bilda de förgrenade och ihåliga rören hon hittade i sin forskning. År 2011 publicerade San Antonio och Schweitzer tillsammans med sina kollegor en analys av de delar av kollagen som hittades, där de bevarade formationerna ansågs vara inre delar av kollagenringar i den mån de bildas under en lång period av proteinnedbrytning [101 ] . En annan studie ifrågasätter identifieringen av dessa mjuka vävnader som biofilmer och bekräftar närvaron av "förgrenade, kärlliknande strukturer" i benet [102] .

Läder och fjädrar

Många forskare tror att T. rex hade fjädrar (åtminstone på vissa delar av kroppen), även om det inte finns några direkta bevis för detta [103] . Detta antagande är baserat på förekomsten av fjädrar hos några mindre besläktade arter. Dr Mark Norell från American Museum of Natural History sammanfattade alla fakta och bevis i följande ord: "Vi har lika många bevis för att T. rex var täckt av fjädrar, åtminstone i vissa skeden av sitt liv, som den Australopithecus som Lucy , var täckta med ull” [104] .

Det första beviset på fjädrar i tyrannosauroider hittades i den lilla dinosaurien Dilong paradoxus , vars kvarlevor hittades i Kinas berömda Yixian - formation , som rapporterades i tidskriften Nature 2004 . Liksom många andra theropoder från den formationen, var denna varelse fossiliserade skelett kantad av ett lager av trådliknande strukturer som vanligtvis anses vara proto-fjädrar [105] . Eftersom fossila fjäll hittades i större tyrannosauroider, drog forskare som studerade dinosaurien Dilong slutsatsen att antalet fjädrar minskade med åldern - omogna individer var fjädrade, och i vuxen ålder, när djuren nådde stora storlekar, hade de bara fjäll, eftersom fjädrar inte längre fanns behövs för att hålla värmen [105] . Efterföljande upptäckter tvivlade dock på denna hypotes: till och med några stora tyrannosauroider visade sig ha fjädrar som täckte större delen av kroppen [106] .

Medan "Wyrex" (exemplar BHI 6230) är en bit fossiliserad hud som hittades i Montana 2002 [107] och några andra gigantiska tyrannosauroidexemplar visar fjäll [78] , andra (som Yutyrannus huali , som nådde 9 meter lång och vägde 1,4 ton), bevarades fjäderavtryck på olika delar av kroppen. I detta avseende kan det hävdas att fjädrar helt skulle kunna täcka deras kroppar [106] . Det är möjligt att antalet fjädrar och arten av fjäderskyddet hos tyrannosauroider kan förändras över tiden, på grund av förändringar i storleken på ödlor, klimatförändringar eller andra faktorer [106] . En färsk beskrivning av alla kända exemplar av huden på tyrannosauriner (Tyrannosaurus rex och dess närmaste släktingar) visade att de vuxna representanterna för denna grupp av tyrannosauroider fortfarande inte hade fjädrar, eller att deras antal minimerades [108] .

Den för närvarande populära hypotesen är att Tyrannosaurus rex hade läppar för att skydda sina tänder från förfall [109] . Undersökning av ytstrukturen på käkbenen hos Daspletosaurus horneri visade dock att tyrannosauriner inte hade läppar och tänderna förblev exponerade, liknande moderna krokodiler . Deras nosparti hade stora fjäll med tryckkänsliga receptorer [110] . Denna slutsats har dock kritiserats på grund av det faktum att en sådan jämförelse med en krokodilskalle inte kan tala om frånvaron av läppar [111] .

Termoreglering

Tyrannosaurus, liksom de flesta andra dinosaurier, ansågs länge vara kallblodiga . Den kallblodiga dinosauriehypotesen ifrågasattes av paleontologerna Robert Bakker och John Ostrom i slutet av 1960-talet [112] [113] . De hävdade att Tyrannosaurus rex var varmblodig och ledde en mycket aktiv livsstil [23] . Denna hypotes kan stödjas av den höga tillväxthastigheten för tyrannosaurier, jämförbar med den för däggdjur och fåglar. Grafer (tillväxtkurvor) visar att tillväxten av dessa pangoliner avstannade även i en förvuxen ålder, till skillnad från de flesta andra ryggradsdjur [71] .

Förhållandet mellan syreisotoper i tyrannosauriernas ben gör att du kan bestämma temperaturen vid vilken dessa ben växte. I ett prov skilde sig temperaturen på ryggraden och skenbenet med högst 4–5 °C. Enligt paleontologen Reese Barrick och geokemisten William Showers tyder den lilla skillnaden i bål- och lemtemperatur på att Tyrannosaurus bibehöll en konstant kärnkroppstemperatur ( homoiotermi ) och att dess ämnesomsättning  ligger någonstans mellan den hos kallblodiga reptiler och varmblodiga däggdjur [114 ] . Andra forskare tror dock att det nuvarande förhållandet mellan syreisotoper i fossiler inte motsvarar originalet, eftersom det kan förändras under eller efter fossilisering (detta fenomen kallas diagenes ) [115] . Ändå fann Barrick och Showers ett argument för sina påståenden: samma indikatorer hittades i resterna av en giganotosaurus  , en theropod som levde på en annan kontinent och tiotals miljoner år tidigare än tyrannosaurus rex [116] . Bevis på homoiotermi har också hittats hos ornitiska dinosaurier , medan inget liknande har hittats i monitorödlor från samma formation [ 117] . Men även om en Tyrannosaurus upprätthöll en konstant kroppstemperatur, betyder det inte att den definitivt var varmblodig. Sådan termoreglering kan förklaras av en utvecklad form av mesotermi., som observeras hos levande havssköldpaddor i läder [118] [119] , vithajar , tonfiskar , echidnas [120] [121] .

Spår

Två separata fotspår har tillskrivits Tyrannosaurus Rex. En av dem upptäcktes av geologen Charles Pillmore 1983 på Philmont Scout Ranch., i New Mexico . Till en början tillskrevs fotavtrycket en hadrosaurid, men den stora storleken på hälen och den fjärde tån, som inte är karakteristiska för ornitopoder, ledde till slutsatsen att fotavtrycket tillhör en tyrannosaurus rex. 1994 gav Martin Lockley och Adrian Hunt denna ichnotaxon namnet Tyrannosauripus pillmorei . Leden lämnades i våtmarkerna. Avtrycket är 83 centimeter långt och 71 centimeter brett [122] .

Det andra möjliga fotavtrycket av Tyrannosaurus rex nämndes första gången 2007 av den brittiske paleontologen Phil Manning, som hittades i Hell Creek Formation , Montana. Längden på detta fotavtryck är 72 centimeter. Det är inte säkert känt om fotavtrycket tillhörde en tyrannosaurus, eftersom resterna av två stora tyrannosaurider, själva tyrannosaurusen och nanotyrannus , hittades i Hell Creek-avlagringarna . Ytterligare forskning om Hell Creek-spåret kommer att fokusera på att jämföra det med New Mexico -spåret [123] .

Rörelse

De två huvudfrågorna angående Tyrannosaurus rörelse var hur snabbt den kunde svänga och vad var dess maximala hastighet i en rak linje. Båda är relaterade till frågan om denna ödla var en jägare eller en asätare.

Mest troligt vände tyrannosaurusen långsamt, och det tog förmodligen en eller två sekunder att vända sig 45° [124] . Anledningen till dessa svårigheter är att det mesta av massan av Tyrannosaurus rex togs bort från dess tyngdpunkt , men han kunde minska detta avstånd genom att böja ryggen och svansen och trycka huvudet och armarna mot kroppen [125] .

Det finns många hypoteser för den maximala hastigheten för Tyrannosaurus rex, mestadels runt 39,6 km/h (11 m/s), den lägsta uppskattningen är från 18 km/h (5 m/s), och den högsta är 72 km/h ( 20 m/s). Med). Forskare måste förlita sig på en mängd olika tekniker, eftersom många spår har hittats efter av stora teropoder när de går, men inte en som lämnats av dem när de springer. Detta kan betyda att de inte var kapabla att köra [126] . Forskare som tror att Tyrannosaurus kan springa förklarar detta med att ihåliga ben och vissa andra egenskaper underlättade kroppen avsevärt. Dessutom noterade några andra experter att musklerna i benen på tyrannosaurusen var större än de hos något modernt djur, på grund av vilket det kunde nå en hög hastighet på 40-70 kilometer i timmen [127] .

1993 konstaterade Jack Horner och Don Lessem att Tyrannosaurus Rex var ett långsamt djur och förmodligen inte kunde springa, eftersom förhållandet mellan lårbenet och skenbenets längd översteg 1, som i de flesta stora teropoder och den moderna elefanten [91] . Men 1998 noterade Thomas Holtz att hos tyrannosaurider och besläktade grupper var de distala (avlägsna) komponenterna i bakbenen betydligt längre i förhållande till lårbenet än hos de flesta andra theropoder, och även hos tyrannosaurider och deras släktingar, mellanfoten. är mycket tätt sammanlänkad med andra delar av foten, på grund av vilket det mer effektivt överför kraft (impuls) från foten till underbenet än vad som var fallet med tidigare teropoder. Holtz drog slutsatsen att tyrannosaurider och relaterade dinosaurier som en konsekvens var de snabbaste av alla stora teropoder [128] . Han nämnde dessa antaganden i sin föreläsning 2013 och hävdade att allosaurier , med samma kroppsstorlek som tyrannosaurier, hade kortare fötter [77] .

1998 föreslog Christiansen att benbenen på en Tyrannosaurus Rex inte var starkare än hos en elefant, vars hastighet är mycket begränsad och som inte tillåter löpning. Av detta drog han slutsatsen att den maximala hastigheten för Tyrannosaurus inte översteg 39,6 km / h (11 m / s, vilket är ungefär lika med hastigheten för en mänsklig sprinter). Men han noterade också att giltigheten av denna slutsats beror på riktigheten av många ifrågasatta hypoteser [129] .

1995 uppskattade Farlow och hans kollegor vikten av Tyrannosaurus Rex till mellan 5,4 och 7,3 ton. För ett så tungt djur kan ett fall under en snabb rörelse vara dödligt [18] . Däremot kan giraffer nå hastigheter på upp till 50 km/h, riskera ett brutet ben eller ännu värre skador som kan leda till döden inte bara i naturen utan också i en säker miljö som en djurpark [130] [131 ] . Det är mycket troligt att tyrannosaurus vid behov också utsatt sig för en liknande risk [132] [133] .

I sin studie, publicerad i tidskriften Gaia , konstaterade Gregory S.  Paul att Tyrannosaurus rex var mycket bättre anpassad att springa än människor eller elefanter, eftersom den hade en stor höftben och en stor skenbenskammen, på vilken, följaktligen, stora muskler var fästa . Paul noterade också att formeln för att beräkna hastighet från benstyrka, som härleddes av paleontologen Alexander 1989, bara var delvis korrekt. Enligt hans mening gavs i formeln för stor vikt vid benens längd, och benen av avsevärd längd visade sig enligt denna formel vara onaturligt svaga. Han hävdade också att risken att skada sig i slagsmål med andra djur var ganska jämförbar med risken att falla under löpning [134] .

Nyligen genomförda studier av egenskaperna hos tyrannosaurus rörelse visar att denna ödla sprang med en medelhastighet på inte snabbare än 40 km / h. Till exempel beskriver en Nature -publikation från 2002 en matematisk modell (tillämplig även på moderna djur: alligatorer , höns , emuer , strutsar och människor [126] ) som kan användas för att uppskatta storleken på musklerna som behövs för snabb löpning (över 40 km/h) [127] . Forskarna beräknade att Tyrannosaurus rex inte kunde nå hastigheter över 40 km/h, eftersom detta skulle kräva muskler, som utgör 40-86% av den totala kroppsvikten. Även måttligt hög hastighet skulle kräva stora muskler. Denna fråga är dock svår att lösa, eftersom det inte är känt hur stora musklerna hos tyrannosaurus rex var. Om de var små kunde Tyrannosaurus bara gå eller lätt springa i en hastighet av 18 km/h [127] .

En studie från 2007 använde en datormodell för att mäta löphastighet baserat på information som erhållits direkt från fossiler. Enligt henne nådde Tyrannosaurus maximala hastighet 29 km / h (8 m / s). Hastigheten för en genomsnittlig fotbollsspelare är något långsammare, medan en sprinter kan nå hastigheter på 43 km/h (12 m/s). Det är anmärkningsvärt att modellen uppskattade maxhastigheten för ett tre kilogram (möjligen juvenil [135] ) exemplar av Compsognathus vid 64 km/h (17,8 m/s) [136] [137] .

Men 2010 föreslog Scott Persons, utexaminerade från University of Alberta, att Tyrannosaurus rex hastighet kunde ha ökats av starka svansmuskler [138] . Han fann att hos theropoder, såsom Tyrannosaurus rex, skilde arrangemanget av vissa muskler från det hos moderna däggdjur och fåglar, men hade vissa likheter med musklerna hos moderna reptiler [139] . Eleven drog slutsatsen att svans-lårbensmusklerna ( lat.  caudofemoralis ) ökade löpförmågan och smidigheten hos tyrannosaurus, hjälpte till att upprätthålla balansen och var också de viktigaste böjmusklerna i benen [138] . Studien visade också att skelettet av Tyrannosaurus Rex och relaterade teropoder innehöll anpassningar såsom tvärgående processer av kotorna ., vilket bidrog till ökningen av svansmusklerna. Det avslöjades också att massan av svansmusklerna hos Tyrannosaurus Rex var 25-45% av den totala muskelmassan, och massan av svans-lårbensmuskeln var 58% av massan av alla svansmuskler. Enligt Persons flyttade ökningen av svansmusklerna massacentrum närmare bakbenen, vilket hjälpte dem att bättre bära kroppens vikt och bibehålla balansen. Dessutom noterar Persons att svansen på Tyrannosaurus rex var rik på senor och septa (septa), vilket gav den elasticitet och därför förbättrade rörelser. Forskaren tillägger att hos icke-fågelteropoder var svansarna bredare än vad som tidigare avbildats och var lika eller till och med bredare i sidled än i dorsoventral [138] [139] .

Heinrich Mallison från Naturhistoriska museet i Berlin presenterade 2011 en teori om att Tyrannosaurus Rex och många andra dinosaurier skulle kunna uppnå relativt hög hastighet med korta, snabba steg (moderna däggdjur och fåglar tar däremot stora steg medan de springer). Enligt Mallison var hastigheten hos dessa dinosaurier inte beroende av styrkan i lederna och krävde inte ytterligare muskelmassa på benen (särskilt på anklarna). Till stöd för sin teori studerade Mallison lemmar på olika dinosaurier och fann att de skilde sig från lemmar hos moderna däggdjur och fåglar, eftersom skelettets speciella struktur kraftigt begränsade längden på deras steg, men de hade relativt stora muskler på bakdel. Han fann dock flera likheter mellan muskulaturen hos dinosaurier och snabba moderna djur: deras rumpa har mer muskelmassa än deras vrister. Mallison föreslår också att skillnader mellan dinosaurier och levande däggdjur och fåglar skulle göra det möjligt att rita ekvationer för att beräkna hastighet utifrån steglängd. John Hutchison menar dock att det är mer korrekt att först studera dinosauriernas muskler och avgöra hur ofta de kan dra ihop sig [140] [141] .

Forskare som tror att Tyrannosaurus rex inte kunde springa uppskattar ödlans maximala hastighet till cirka 17 km/h. I vilket fall som helst överstiger detta utvinningshastigheten för tyrannosaurus rex - ankylosaurider och ceratopsians i öppet utrymme [127] . Dessutom hävdar anhängare av åsikten att tyrannosaurus var ett aktivt rovdjur att tyrannosaurus löphastighet inte är signifikant - även om den var långsam, rörde den sig fortfarande snabbare än sina offer [142] . Thomas Holtz noterade att foten på Tyrannosaurus rex var proportionellt längre än foten på de djur han jagade - näbbdjur och behornade dinosaurier [77] . Paul och Christiansen hävdade dock år 2000 att senare ceratopsier hade raka framben och att deras stora arter kunde röra sig lika snabbt som moderna noshörningar . Men deras argument motverkas av T. rex tandmärken på ceratopsian fossiler, av vilka några tillfogades under attacker på levande ceratopsians (se nedan), vilket tyder på att T. rex var snabb nog att fånga sitt byte [133] .

Baserat på en kedja av fossiliserade fotspår med tre tår som hittats i Wyoming, uppskattades hastigheten för en ung Tyrannosaurus rex vara mellan 4,5 och 8 km/h. Men det kan också vara spår av Nanotyrannus lancensis , som vissa paleontologer inte anser vara en separat art, utan en ung tyrannosaurus rex. Tidigare gjorde en liknande studie av det fossiliserade fotavtrycket hos en vuxen tyrannosaurus det möjligt att uppskatta hastigheten för dess rörelse till 11 km/h [144] .

Forskare från University of Manchester publicerade en artikel 2017 med resultaten av en datorsimulering av skelettet av BHI 3033 ("Stan"), enligt vilken tyrannosaurus rörelsehastighet inte kunde överstiga 20 km / h, och om han bytte från snabb gång till löpning, hans ben skulle gå sönder under tyngden av kroppen. När den växte blev Tyrannosaurus större och långsammare [145] [146] .

I en ny studie beräknade forskarna stegrytmen för den 12 meter långa tyrannosaurus Trix (Trix), med hänsyn till svansens roll, och kom fram till att dess gånghastighet var cirka 4,5 km/h [147] [ 148] .

Hjärna och sinnesorgan

Forskning ledd av Ohio University paleontologer Lawrence Whitmer och Ryan Ridgeley har lagt till några detaljer till de redan kända fakta om T-Rex sensoriska organ. Experter uppgav att de delade åsikten om coelurosauriernas ökade sensoriska förmågor , betonade de snabba och välkoordinerade rörelserna hos pupillerna och huvudet, samt förmågan att fånga upp lågfrekventa ljud, vilket hjälpte tyrannosaurusen att upptäcka byten kl. långa avstånd och utmärkt luktsinne [149] . En studie av Ken Stevens från University of Oregon drog slutsatsen att Tyrannosaurus Rex hade akut syn . Stevens fann att Tyrannosaurus Rex hade en kikare på 55 grader, mer än en modern hök . Det visade sig också att synskärpan hos en Tyrannosaurus rex var 13 gånger högre än en persons, och följaktligen översteg synskärpan hos en örn (som bara är 3,6 gånger högre än en människa). Allt detta gjorde det möjligt för tyrannosaurus att känna igen föremål på ett avstånd av 6 kilometer, medan en person särskiljer dem på ett avstånd av 1,6 kilometer.[ förtydliga ] [29] [30] [150] [151] .

Thomas Holtz Jr. noterade att Tyrannosaurus rex ökade djupuppfattning kan ha varit relaterad till djuren den jagade; dessa var den behornade dinosaurien Triceratops , pansardinosaurien ankylosaurus och anknäbbdinosaurierna, som alla antingen flydde eller förklädda sig från rovdjur. Till skillnad från Tyrannosaurus, hade Acrocanthosaurus  , en annan gigantisk rovdinosaurie, mycket begränsad djupuppfattning, eftersom den rovdjur på stora sauropoder, som i stort sett hade försvunnit när Tyrannosaurus dök upp [77] .

Tyrannosaurus rex är anmärkningsvärt för den stora storleken på luktlökarna och luktnerverna i förhållande till storleken på hela hjärnan, som ett resultat av vilket ödlan hade ett utmärkt luktsinne, och följaktligen kunde känna lukten av kadaver kl. ett stort avstånd. Det är troligt att Tyrannosaurus rex luktsinne var jämförbart med det hos moderna gamar. En studie av luktlökarna i 21 släkten av icke-fågeldinosaurier visade att Tyrannosaurus rex hade det mest utvecklade luktsinnet bland dem [152] .

Tyrannosaurus rex hade en mycket lång snäcka , vilket inte är karakteristiskt för en teropod. Cochlea-längden är ofta förknippad med hörselskärpa, eller visar åtminstone hur viktig hörseln var. Därför spelade denna känsla en stor roll i en tyrannosaurus liv. Studier har visat att Tyrannosaurus rex var bäst på att fånga upp lågfrekventa ljud [149] .

En studie utförd av Grant R. Hurlbert tillsammans med de tidigare nämnda Whitmer och Ridgeley syftade till att mäta encefaliseringskvoten (EQ) för dinosaurier, baserat på denna indikator i reptiler (REQ) och fåglar (BEQ), även paleontologer mätte förhållandet mellan massan av telencephalon till den totala märgmassan. Forskare har bestämt att Tyrannosaurus Rex hade den största relativa hjärnstorleken av alla icke-fågeldinosaurier, förutom de mindre maniraptorerna ( Bambiraptor , Troodon och Ornithomimus ). Den relativa hjärnstorleken hos Tyrannosaurus Rex visade sig dock ligga inom intervallet för moderna reptiler, om än långt över genomsnittet. I synnerhet varierade förhållandet mellan massan av telencephalon och den totala hjärnmassan från 47 till 50%, vilket överstiger den lägsta indikatorn hos fåglar, men närmar sig den typiska indikatorn hos alligatorer (45,9–47,9%) [153] .

Funktioner av näring

Debatten om huruvida Tyrannosaurus var ett aktivt rovdjur eller asätare började samtidigt som tvisten om egenskaperna hos dess rörelse. År 1917 beskrev Lambe skelettet av Gorgosaurus  , en nära släkting till Tyrannosaurus, och drog slutsatsen att Gorgosaurus, och därför Tyrannosaurus, uteslutande var asätare, eftersom Gorgosaurus tänder knappt bars [154] . Men detta argument tas inte på allvar idag, eftersom det är känt att teropoder snabbt får nya tänder istället för slitna tänder. Sedan upptäckten av Tyrannosaurus rex har det blivit tydligt för forskarna att det var ett rovdjur, och som de flesta moderna stora köttätare kunde den äta kadaver eller om möjligt ta byten från andra rovdjur [155] .

Paleontologen Jack Horner har försvarat hypotesen att Tyrannosaurus uteslutande var en asätare och aldrig aktivt jagade [91] [156] [157] . Men han hävdade också att han aldrig publicerade denna hypotes i den vetenskapliga litteraturen, utan bara presenterade den för allmänheten och använde den i utbildningssyfte för att lära barn som ska bli vetenskapsmän att inte göra misstag i framtiden och inte göra misstag. anklagelser (som att tyrannosaurus var ett aktivt rovdjur) [158] . Men i facklitteraturen tillhandahöll Horner följande bevis till stöd för sin gissning:

• Frambenen på Tyrannosaurus rex är för små jämfört med andra rovdjurs. Enligt Horner var de helt oförmögna att fånga offret [157] .
• Tyrannosaurus rex hade ett utmärkt luktsinne, som gamar, vilket gjorde att den kunde upptäcka kadaver av döda djur på stora avstånd (se ovan ). Horners motståndare har hävdat att jämförelsen med gamar är ogrundad, eftersom de enda rena asätarna bland moderna djur är stora glidfåglar, som kan tillryggalägga långa avstånd och har högt utvecklade sinnesorgan [159] . Men forskare från Glasgow drog slutsatsen att ett ekosystem som är lika bördigt som den moderna Serengeti kan ge ett stort kadaver med en stor mängd kadaver . Men för att stödja denna slutsats måste Tyrannosaurus ha varit kallblodig för att få i sig fler kalorier från kadaver än den förbrukade på att hitta mat. De uppgav också att det inte finns några stora markrensare i det moderna Serengeti-ekosystemet, eftersom de inte skulle ha överlevt konkurrensen från stora segelflygplan, medan deras ekologiska nisch var tom på tyrannosauriernas tid och pangoliner inte hade några konkurrenter [160] .
• Tänderna på en tyrannosaurus rex kunde krossa ben, och därför kunde ödlan få maximal mat från resterna av döda djur. Karen Chin och hennes kollegor hittade benfragment i koproliter , som de tillskrev Tyrannosaurus, men konstaterade att Tyrannosaurus inte hade förmågan att tugga ben och extrahera märg, som moderna hyenor gör [161] .
• Eftersom vissa byten av T. rex kunde röra sig snabbt, tyder bevisen för att T. rex går snarare än springer att det var en asätare [156] [162] . Å andra sidan har nyare studier visat att Tyrannosaurus, som är långsammare än de stora marklevande rovdjuren i modern tid, kunde röra sig tillräckligt snabbt för att framgångsrikt kunna förtära sig stora hadrosaurier och ceratopsianer [127] [142] .

Andra bevis tyder på att Tyrannosaurus rex var ett aktivt rovdjur. Tyrannosaurus rex ögonhålor var placerade så att blicken var riktad framåt, och ödlan hade bra kikare syn - till och med bättre än hökarnas. Horner noterade också att härstamningen av tyrannosaurier visar en stadig förbättring av binokulär syn. Det är inte känt varför denna långsiktiga trend inträffade om T. rex var en exceptionell asätare (rensare behöver inte ökad djupuppfattning) [29] [30] . Dessutom, i den moderna världen, är bra stereoskopisk syn inneboende i snabbt springande rovdjur [94] .

Ett skelett av hadrosauriden Edmontosaurus annectens hittades i Montana med skador på svansen efter ett bett från Tyrannosaurus rex. Edmontosaurus verkar ha överlevt rovdjursattacken och skadan har läkt; allt detta kan tala till förmån för det faktum att tyrannosaurus jagade levande dinosaurier, det vill säga det var ett aktivt rovdjur [163] . Edmontosaurus-angriparen beräknas dock ha varit en ung, med en tandkrona endast 3,75 cm hög [164] . Fossilerade bevis på aggressiva sammandrabbningar mellan en tyrannosaurus och en triceratops hittades också: tandmärken på det superciliära hornet och några ben i halsen på en instans av Triceratops (sedan växte ett nytt horn istället för ett brutet, och såret på nacken läkt). Det är dock inte känt exakt vem som var angriparen i slagsmålet [165] . Som nämnts ovan visar fossilerna att såren från Triceratops har läkt - av detta kan man dra slutsatsen att han överlevde striden, rymde och flydde, eller till och med besegrade T-Rex. Denna åsikt delas av paleontologen Peter Dodson, som tror att Triceratops horn kunde ha orsakat dödliga skador på tyrannosaurusen [166] . Men samtidigt är tyrannosaurus tandmärken på Triceratops ben utan spår av läkning ganska vanliga [167] [168] . Och det finns fossiler som möjligen visar mycket mindre tyrannosaurider (möjligen unga tyrannosaurider) som jagar stora triceratops [169] [170] framgångsrikt .

Medan han undersökte Sue-exemplaret upptäckte paleontologen Peter Larson en bruten fibula och stjärtkotor, samt sprickor i ansiktsbenen och en tand från en annan tyrannosaurus rex som fastnat i halskotorna. Detta kan tyda på aggressivt beteende mellan tyrannosaurier, men det är inte säkert känt om tyrannosaurier var aktiva kannibaler eller helt enkelt engagerade i intraspecifik kamp (för territorium eller parningsrättigheter) [171] . Ytterligare forskning har dock visat att skador på ansiktsben, fibula och kotor orsakades av en infektionssjukdom, eller att fossilerna skadades efter ödlans död, och dessa skador är för generella för att indikera en intraspecifik konflikt [156] .

Vissa forskare har uttalat sig mot versionen av carrion tyrannosaurus, och förklarat att om tyrannosaurus verkligen var sådan, måste en annan dinosaurie ha varit huvudrovdjuret i sen krita Amerika. De huvudsakliga bytesdjuren var ceratopsian , marginocephalians och ornithopods . Andra tyrannosaurider delade så många egenskaper med tyrannosaurus att endast små dromaeosaurier (som Acheroraptor ), troodontider , stora monitorliknande ödlor (som paleosaniva ) och Dakotaraptor , som nådde mer än 5 meter i längd , kan kallas huvudrovdjuren [172] ] . Forskare som anser Tyrannosaurus vara en asätare tror att dess fysiska styrka och storlek gjorde det möjligt för den att ta byte från mindre köttätare [162] . Det är dock mycket troligt att de knappt kunde hitta tillräckligt med kadaver på grund av små rovdjurs numerära överlägsenhet [173] (det fanns få tyrannosaurier, eftersom de med största sannolikhet levde i stora områden på cirka 100 km² [94] ). De flesta paleontologer är av åsikten att Tyrannosaurus Rex var både ett aktivt rovdjur och asätare, som många stora köttätare.

Det är också nu allmänt trott att tyrannosaurier, beroende på storlek och ålder, ockuperade olika ekologiska nischer, liknande moderna krokodiler och ögonödlor . Så, nyfödda ungar matades med största sannolikhet på små byten när de växte och flyttade till mer och mer stora både relativt och absolut. Det är möjligt att de största tyrannosaurierna jagade med kadaver och tog byte från mindre släktingar [172] .

Det finns en hypotes om att tyrannosaurus skulle kunna döda offret med hjälp av sin infekterade saliv. Denna teori föreslogs först av William Abler [174] . Han studerade skårorna på tyrannosaurus tänder och drog slutsatsen att ruttna köttrester kunde samlas mellan dem, vilket ledde till att tyrannosaurus fick ett dödligt bett som infekterade offret med skadliga bakterier (man trodde tidigare felaktigt att Komodo-ödlan använde ett sådant biologiskt vapen ). Jack Horner noterade att serrationerna av Tyrannosaurus rex är mer av en kubisk form, medan de av Komodo-draken är rundade [175] . Dessutom kan skadliga bakterier hittas i saliven hos vilket djur som helst, så frågan om Tyrannosaurus rex använde dem för att döda offret förblir öppen.

Liksom många andra teropoder har Tyrannosaurus förmodligen slitit köttbitar ur ett kadaver genom att skaka huvudet från sida till sida i sidled, ungefär som krokodiler gör. Huvudet på Tyrannosaurus var inte lika rörligt som det hos Allosauroids på grund av den platta artikulationen av halskotorna [176] . Men enligt experter kunde en vuxen tyrannosaurus i ett tugga dra ut en köttbit som vägde 70 kg från offrets kropp [94] .

Kannibalism

En studie från 2010 av paleontologerna Curry, Horner, Erickson och Longrich väckte frågan om kannibalism var en egenskap hos tyrannosaurier. De studerade flera exemplar av tyrannosaurier med tandmärken från dinosaurier av samma släkt. Liknande markeringar har hittats i humerus , fotben och mellanfot . De tyder dock inte på intraspecifika kollisioner, utan att tyrannosaurier kunde äta resterna av sina släktingar (eftersom det var svårt för ödlorna att ta sig till dessa delar av kroppen i ett slagsmål). Att märkena lämnats kvar på de minst köttiga delarna av slaktkroppen betyder att antingen de köttiga delarna redan var uppätna eller att de redan hade ruttnat när liket upptäcktes. Det är möjligt att liknande beteende observerades hos andra tyrannosaurider [177] .

Packjägare?

Philip John Curry , en paleontolog vid University of Alberta , har föreslagit att tyrannosaurier kan ha levt i flockar. Curry jämförde Tyrannosaurus Rex med dess närbesläktade arter Tarbosaurus bataar och Albertosaurus sarcophagus , för vilka Curry tidigare hade hittat fossila bevis på sällskapsliv [178] . Curry noterade att i South Dakota gjordes upptäckten av skelett av tre tyrannosaurier i närheten av varandra [179] . Efter att ha utfört en datortomografi, konstaterade Curry att storleken på hjärnan hos en Tyrannosaurus Rex var tre gånger den normala storleken för ett djur av denna storlek, därför var ödlan kapabel till komplext socialt beteende. Särskilt förhållandet mellan Tyrannosaurus rex hjärnstorlek och totala kroppsstorlek översteg krokodilers och var tre gånger större än för växtätare som Triceratops. Enligt Currie var Tyrannosaurus Rex sex gånger smartare än de flesta andra dinosaurier och reptiler [178] [180] . Currie förklarade behovet av flockjakt med att offren för tyrannosaurier antingen var välbeväpnade (Triceratops och Ankylosaurus ) eller kunde springa fort. Forskaren noterade också att ungdomar och vuxna jagade tillsammans: små och därför smidiga ungdomar förföljde bytet, och vuxna använde sin styrka för att döda det (denna jaktstrategi observeras också hos moderna flockrovdjur) [178] .

Curries teori om tyrannosaurusjakt i flock har dock kritiserats hårt av andra. Brian Sweetek noterade i sin 2011 -artikel för The Guardian [181] att Currys hypotes inte presenterades i peer-reviewed vetenskapliga tidskrifter, utan bara i tv-sändningen och boken Dino Gangs skrev om den. Dessutom uppgav Sweetek att Curry endast är baserad på bevis på sällskapsliv hos moderna rovdjur, såväl som en annan art av dinosaurier ( Tarbosaurus bataar ), och bevis på en sådan livsstil i T. bataar har inte heller publicerats och presenterats för vetenskapliga samfundet. Enligt Sweetek och några andra vetenskapsmän som har inlett diskussioner om tv-specialen Dino Gangs är bevisen för ett sällskapligt liv för T. rex och Albertosaurus rex mycket osäkra, baserat endast på skelett som hittats sida vid sida, som kan ha förts fram. tillsammans på grund av översvämningar eller andra katastrofer. Enligt Sweetek ger platsen för Albertosaurus-benen som Curry var baserad på geologiska bevis på en översvämning. Suitek skrev:

… dinosauriernas beteende kan inte återskapas enbart baserat på ben. Det geologiska sammanhanget i vilket benen hittades <...> är nödvändig för studiet av dinosauriernas liv och död

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] ...ben enbart är inte tillräckligt för att rekonstruera dinosauriebeteende. Det geologiska sammanhanget där dessa ben hittas <...> är avgörande för att undersöka dinosauriernas liv och död.

[181] och noterade också att innan Curry drar slutsatser om socialt beteende måste han beskriva miljön som den var vid begravningsplatsen för resterna av tyrannosaurier. Sweetek kallade de sensationella påståendena från pressen och nyheterna om Dino Gangs-programmet för ett "sjukt bedrägeri" och anklagade Atlantic Productions, som sände programmet, för ständiga bluffar och påminde om Darwinius masillae-skandalen som redan hade ägt rum .

Lawrence Whitmer uttryckte också sin åsikt om Currys teori . Han skrev att socialt beteende inte kunde återskapas från hjärnans endokraner , eftersom även leoparder som leder en ensam livsstil har samma hjärna som lejon som lever och jagar i grupper. Whitmer sa att det mest experter kan göra är att studera storleken på telencephalon hos en tyrannosaurus rex, jämföra den med moderna djur och göra några mätningar. Enligt Whitmer hade tyrannosaurier hjärnor som var tillräckligt stora för att jaga tillsammans. Forskaren menar att gemensam jakt ( eng.  kommunal jakt ) kan kallas den process där varje rovdjur angriper en eller annan individ av en växtätare, och med samordnad jakt ( eng.  kooperativ jakt ) menar han något mer komplext. Han är också av åsikten att rovdjuren i evolutionsprocessen övergick från att jaga ensamma till koordinerad jakt, och gemensam jakt, som utfördes av tyrannosaurier, är en slags "mellanlänk". Specialisten konstaterade att huvuddraget i samordnad jakt är att en medlem av flocken, i händelse av sin individuella framgång, inte slukar offret omedelbart efter att ha dödat det, utan fortsätter att jaga tillsammans med sina släktingar (till exempel kör offer för andra rovdjur), att veta att när I detta scenario kan jakt vara mer effektivt. Whitmer sa också att han inte entydigt kunde säga om tyrannosaurier var kapabla till samordnad jakt, eftersom informationen som endokraner ger inte är tillräcklig. Samordnad jakt skulle öka prestationen, men skulle samtidigt öka risken [182] .

Den 23 juli 2014 hittades fossila fotspår för första gången i Kanada., vilket kan tyda på att vissa tyrannosaurider kan ha jagat i flock [183] ​​​​[184] .

Paleopatologi

År 2001 publicerade Bruce Rothschild och hans kollegor en studie som tittade på fossiliserade bevis på trötthet och avulsionsfrakturer hos theropoder, såväl som konsekvenserna av dessa pangoliner. Till skillnad från andra skador orsakades stressfrakturer av konstant stress på extremiteterna och inte av någon oväntad händelse. Totalt studerade forskarna 81 tyrannosaurusfotben, och endast ett av dem visade sig ha en stressfraktur, och inget av de 10 frambenen hade en sådan skada. Paleontologer har bara kunnat hitta avulsionsfrakturer hos tyrannosaurier och allosaurier . I synnerhet hittades en avulsionsfraktur på överarmsbenet hos tyrannosaurus rex "Sue", i området där deltoideus- och teres major -musklerna fanns. Det faktum att både tyrannosaurier och allosaurier hittade avulsionsfrakturer endast inom frambenen och axelgördeln tyder på att teropoder hade mer komplex muskulatur än fåglar och hade funktionella skillnader. Forskare tror att Sues Tyrannosaurus rex hade en senruptur när den försökte gripa ett aktivt motståndskraftigt byte. Dessutom indikerar närvaron av sådana frakturer att tyrannosaurier var aktiva rovdjur snarare än asätare [185] .

En studie från 2009 visade att hål som hittats i skallen på vissa tyrannosaurusexemplar, som tidigare troddes vara sår som uppstått i intraspecifika konflikter, faktiskt kan orsakas av parasiter som Trichomonas  , en protozo som vanligtvis infekterar fåglar [186] . Dessa parasiter kan inte bara infektera mjuka vävnader, utan också göra ärr i benen från insidan. Det är möjligt att parasiterna överfördes genom vattnet som infekterade dinosaurier drack [187] .

Bevis för intraspecifika kollisioner hittades av Joseph Peterson och kollegor i en ung Tyrannosaurus Rex, som de kallade "Jane". Peterson och hans medarbetare upptäckte sedan läkta sticksår ​​på underkäken och nospartiet, och antydde att de hade tillfogats av en annan ung tyrannosaurus rex. Efterföljande datortomografi bekräftade Petersons hypotes [188] . Specialister noterade också att Janes lesioner skilde sig i struktur från de som hittades på Sue och var lokaliserade i andra områden [189] .

Paleoekologi

Fossila rester av tyrannosaurier hittades i avlagringar av Maastricht-stadiet , ödlan levde i eran av den sena kritaperioden. Utbudet av Tyrannosaurus rex sträckte sig från Kanada till delstaterna Texas och New Mexico, USA . I de norra delarna av utbredningsområdet dominerade Triceratops bland växtätarna, och i de södra delarna dominerade sauropoden Alamosaurus . Rester av tyrannosaurier har hittats i olika ekosystem  - inlandsområden av land, sumpiga områden, torra och halvtorra ( torra och halvtorra) slätter. Flera anmärkningsvärda fynd av Tyrannosaurus rex har gjorts i Hell Creek-formationen . Under Maastrichtian eran var området subtropiskt , med ett varmt och fuktigt klimat. Floran representerades främst av blommande växter , men barrträd som metasequoia och araucaria hittades också . Tyrannosaurus delade livsmiljö med Triceratops , såväl som de närbesläktade Triceratops Thorosaurus , Edmontosaurus platypus , den skalklädda Ankylosaurus , Pachycephalosaurus , Thescelosaurus , en hypsilophodontid och theropoderna och Troodonithomi [190 ] [190]

En annan fyndighet av Tyrannosaurus-rester är Lance-formationen Wyoming . Man tror att det för miljontals år sedan var ett bayou  - ett ekosystem som liknar Mexikanska golfens moderna kust . Faunan i denna formation är mycket lik faunan i Hell Creek, men ornithomims nisch ockuperades av strutiomin , dessutom bodde en liten representant för ceratops som kallas leptoceratops [191] där .

I de södra delarna av sitt utbredningsområde levde Tyrannosaurus sida vid sida med Alamosaurus, Torosaurus, Edmontosaurus, möjligen med Glyptodontopelta , en ankylosaur.och jättepterosaurien Quetzalcoatlus [192] . På de platserna rådde halvtorra slätter, på vars plats Västra Inlandshavet tidigare låg [193] .

Studiens historia

Henry Fairfield Osborn , president för American Museum of Natural History , myntade namnet Tyrannosaurus rex 1905. Det översätts som "kunglig tyrannödla", så Osborn betonade storleken på djuret och dominans över andra djur på den tiden [88] .

Tidiga fynd

Tänderna som nu tillskrivs Tyrannosaurus Rex hittades 1874 av Arthur Lakes nära Golden , Colorado . I början av 1890-talet samlade John Bell Hatcher in postkraniella skelettelement som hittades i östra Wyoming . Dessa fossiler ansågs då vara från en stor ornithomimus, men tillskrivs nu en Tyrannosaurus Rex. Och 1892 hittade Edward Drinker Cope fragment av ryggraden i South Dakota och beskrev en ny art av dinosaurier - Manospondylus gigas [195] .

Barnum Brown , biträdande curator vid American Museum of Natural History, hittade det första delvis bevarade Tyrannosaurus Rex-skelettet i östra Wyoming 1900 och gav kvarlevorna till Osborne, som beskrev en ny art från dem i en publikation från 1905, Dynamosaurus imperiosus . 1902 hittade Brown ytterligare ett partiellt skelett i Hell Creek-formationen, Montana, och i samma publikation där D. imperiosus beskrevs , tillskrev Osborn dessa kvarlevor till en ny art, som han döpte till Tyrannosaurus rex [88] . År 1906 erkände Osborn D. imperiosus som en synonym för T. rex , och den senare som ett giltigt artnamn [92] . Fossiler som tillskrivs D. imperiosus finns nu på Natural History Museum i London [196] .

Det totala antalet partiella Tyrannosaurus rex-skelett som Brown hittat är fem. 1941 såldes Browns fynd från 1902 till Carnegie Museum of Natural History , Pittsburgh , Pennsylvania . Browns fjärde och största fynd, från Hell Creek-formationen, ställdes ut på American Museum of Natural History i New York [197] .

Trots det faktum att många tyrannosaurus rex-skelett har hittats, har paleontologer hittills lyckats hitta bara en kedja av fossiliserade fotspår - vid Philmont Scout Ranch i nordöstra New Mexico . Det upptäcktes 1983 och identifierades och presenterades för det vetenskapliga samfundet 1994 [198] .

Manospondylus eller Tyrannosaurus Rex?

Det första namngivna exemplaret som kan hänföras till en Tyrannosaurus rex består av två delvis bevarade kotor (varav en är förlorad) som hittades av Edward Cope 1892. Cope trodde att de tillhörde en representant för ceratopsider , och kallade dem "manospondylus" ( lat.  Manospondylus gigas  - "jätteporös kota", i samband med de många hålen för blodkärl som finns i fossiler) [195] . Senare forskare kom till slutsatsen att dessa lämningar tillhörde en teropod snarare än en ceratopsid, och 1917 märkte Osborne liknande egenskaper i kvarlevorna av M. gigas och T. rex . Men på den tiden kunde han inte synonymisera dessa två arter, eftersom det i hans händer bara fanns rester av fragmentarisk karaktär [89] .

I juni 2000, Black Hills Geological Institutehittade platsen för kvarlevorna av M. gigas och grävde fram ytterligare några rester av tyrannosaurier där, som tillhörde samma art och var identiska med resterna av arten Tyrannosaurus rex [199] . Enligt reglerna i International Code of Zoological Nomenclature skulle namnet Manospondylus gigas ha haft företräde framför namnet Tyrannosaurus rex , som det gavs tidigare. I den fjärde upplagan av koden, utfärdad den 1 januari 2000, står det dock att "det namn som har rådande användning skall antas" om "en tidig synonym eller homonym inte har använts som juridiskt namn efter 1899" och om "en sen synonym eller homonym användes för ett enda taxon och nämndes i minst 50 artiklar publicerade av minst 10 författare under de kommande 50 åren..." [200] Under dessa förhållanden är namnet Tyrannosaurus rex legitimt och kan anses ett ”skyddat namn” ( lat.  nomen protectum ), medan Manospondylus gigas kan betraktas som ett ”bortglömt namn” ( lat.  nomen oblitum ) [201] .

I kulturen

Sedan upptäckten 1905 har Tyrannosaurus Rex blivit en av de mest populära dinosauriearterna. Det är den enda dinosaurien som är mest känd för allmänheten genom sitt artnamn snarare än sitt generiska namn ( Tyrannosaurus rex ), forskare använder också ofta förkortningen T. rex [26] . Robert Bakker noterar detta särdrag i sin bok Dinosaur Heresy . Enligt hans åsikt är det specifika namnet mer klangfullt [23] .

En av de första framträdanden av en Tyrannosaurus rex på duken var i den klassiska Hollywoodfilmen King Kong från 1933 . Han medverkar i nästan alla filmatiseringar av Arthur Conan Doyles roman Den förlorade världen . Det kanske mest kända framträdandet av en Tyrannosaurus rex på bio är filmen Jurassic Park av Steven Spielberg (1993), och sedan i dess uppföljare - Jurassic Park 2: The Lost World (1997) och Jurassic Park 3 . I de två första filmerna visades han som huvudskurken, i den tredje delen dyker han upp episodiskt i ett slagsmål med en spinosaurus . Tyrannosaurus är också närvarande i slutet av Jurassic World- filmen där den slåss och tillfogar Indominus Rex betydande skada. I en okonventionell skepnad som praktiskt taget ett husdjur snarare än ett våldsamt rovdjur och mördare, visades Tyrannosaurus Rex (eller snarare dess skelett ) i 2006 års fantasykomedi Night at the Museum .

Tyrannosaurus Rex är också huvudpersonen i det sjätte avsnittet ("The Fall of a Dynasty " ) av den populärvetenskapliga serien Walking with Dinosaurs [202] . Tillsammans med detta är han också med i ett antal andra långfilmer: " T-Rex: Dinosaur Extinction ", " Theodore Rex ", " Tammy and the T-Rex ". Utöver dessa verk är T-rex en annan varelse som gick igenom anomalien i avsnitt 5 av säsong 5 av Jurassic Portal -serien.

Bilden av en tyrannosaurus finns också i tecknade serier. Under namnet Sharptooth dyker Tyrannosaurus upp i den populära amerikanska animerade långfilmsserien The Land Before Time . En ung Tyrannosaurus som heter Buddy är en av karaktärerna i Dinosaur Train -tecknad film . Toy Tyrannosaurus Rex är en karaktär i den tecknade Toy Story -serien .

Författare ignorerade inte tyrannosaurus rex. Tyrannosaurus rex är huvudobjektet för jakten på hjältarna i berättelsen av L. Sprague de Camp "Med en pistol för en dinosaurie".

Det engelska rockbandet T. Rex fick också sitt namn efter Tyrannosaurus .

Se även

• Coelurosaurier
• karnosaurier
• Allosaurus
• Giganotosaurier
• Carcharodontosaurus
• Spinosaurus
• mapusaurus
• Krita-Paleogen utrotningshändelse

Anteckningar

1. ↑ † Tyrannosaurus  (engelska) information på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 18 november 2016) .
2. ↑ Tyrannosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 25).
3. ↑ Douglas Harper. Tyrannosaurus (n.)  (engelska) . Online etymologiordbok . etymonline.com . Hämtad 28 december 2014. Arkiverad från originalet 22 oktober 2014.
4. ↑ Tyrannosaurus - Google Sök
5. ↑ Hicks, JF, Johnson, KR, Obradovich, JD, Tauxe, L. och Clark, D. Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union-formationer i sydvästra North Dakota och en omkalibrering av krita-tertiärgränsen  . )  / / Geological Society of America Special Papers: tidskrift. - 2002. - Vol. 361 . - S. 35-55 . - doi : 10.1130/0-8137-2361-2.35 . Arkiverad från originalet den 28 oktober 2015.
6. ↑ † Tyrannosaurus  (engelska) information på Fossilworks webbplats .
7. ↑ Wayback Machine (nedlänk) . web.archive.org (18 augusti 2016). Hämtad 25 mars 2020. Arkiverad från originalet 18 augusti 2016. (obestämd) 
8. ↑ John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. En beräkningsanalys av lem och kroppsdimensioner i Tyrannosaurus rex med konsekvenser för rörelse, ontogeni och tillväxt  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011-10-12. — Vol. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arkiverad från originalet den 9 mars 2021.
9. ↑ 1 2 3 4 John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. En beräkningsanalys av lem och kroppsdimensioner i Tyrannosaurus rex med konsekvenser för rörelse, ontogeni och tillväxt  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011-10-12. — Vol. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arkiverad från originalet den 9 mars 2021.
10. ↑ Massuppskattningar: North vs South reduxScott Hartman's Skeletal  Drawing.com . Scott Hartmans Skeletal Drawing.com. Hämtad 25 mars 2020. Arkiverad från originalet 25 mars 2020.
11. ↑ Switeck, Brian. När Tyrannosaurus Chomped Sauropods . Smithsonian Media (13 april 2012). Hämtad 24 augusti 2013. Arkiverad från originalet 24 augusti 2013. (obestämd)
12. ↑ Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: rovdjur eller mediahype? . Vad finns i John's Freezer? (15 juli 2013). Hämtad 26 augusti 2013. Arkiverad från originalet 21 augusti 2013. (obestämd)
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Paul, Gregory S.Predatory dinosaurs of the world: en komplett illustrerad guide  (engelska) . - New York: Simon och Schuster , 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
14. ↑ 1 2 3 Personer IV, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. Ett äldre och exceptionellt stort vuxet exemplar av Tyrannosaurus rex // The Anatomical Record. - 2019. - 21 mars. - doi : 10.1002/ar.24118 .
15. ↑ Lyle, Andrew. Paleontologer identifierar den största Tyrannosaurus rex som någonsin upptäckts . Folio.ca, University of Alberta (22 mars 2019). Hämtad 1 april 2019. Arkiverad från originalet 4 augusti 2020. (obestämd)
16. ↑ 12 SUE Vital Stats . Stämma på Fältmuseet . Field Museum of Natural History . Tillträdesdatum: 25 januari 2015. Arkiverad från originalet den 29 september 2007. (obestämd)
17. ↑ 1 2 3 Erickson, Gregory M.; GM; Makovicky, Peter J.;. Gigantism och jämförande livshistoria parametrar för tyrannosaurid dinosaurier  (engelska)  // Nature : journal. - 2004. - Vol. 430 , nr. 7001 . - s. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 . — PMID 15306807 .
18. ↑ 1 2 Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM Kroppsmassa, ben "styrka indikator" och kursorial potential Tyrannosaurus rex  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 1995. - Vol. 15 , nr. 4 . - s. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 . Arkiverad från originalet den 23 oktober 2008.
19. ↑ Seebacher, Frank. En ny metod för att beräkna allometriska längd-massförhållanden för dinosaurier  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2001. - Vol. 21 , nr. 1 . - S. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
20. ↑ Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. Massförutsägelse i theropoddinosaurier   // Historisk biologi. — Taylor & Francis , 2004. — Vol. 16 , nr. 2-4 . - S. 85-92 . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
21. ↑ Henderson DM Uppskattning av massorna och massacentra för utdöda djur genom 3-D matematisk  skivning //  Paleobiologi : journal. — Paleontologiska sällskapet, 1999. - 1 januari ( vol. 25 , nr 1 ). - S. 88-106 . Arkiverad från originalet den 26 juli 2011.
22. ↑ Anderson, JF; Hall-Martin AJ, Russell DA Lång benomkrets och vikt hos däggdjur, fåglar och dinosaurier  (engelska)  // Journal of Zoology  : journal. - Wiley-Blackwell , 1985. - Vol. 207 , nr. 1 . - S. 53-61 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
23. ↑ 1 2 3 Bakker, Robert T. Dinosauriekätterierna. New York: Kensington Publishing, 1986. - ISBN 0-688-04287-2 .
24. ↑ 12 Hartman , Scott. Massuppskattningar: North vs South redux . Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (7 juli 2013). Hämtad 24 augusti 2013. Arkiverad från originalet 12 oktober 2013. (obestämd)
25. ↑ Boardman TJ, Packard GC, Birchard GF Allometriska ekvationer för att förutsäga dinosauriernas kroppsmassa  //  Journal of Zoology  : journal. — Wiley-Blackwell , 2009. — Vol. 279 , nr. 1 . - S. 102-110 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x .
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Brochu, CR Osteology of Tyrannosaurus rex : insikter från ett nästan komplett skelett och högupplöst datortomografisk analys av skallen  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs: journal. - 2003. - Vol. 7 . - S. 1-138 . - doi : 10.2307/3889334 . — .
27. ↑ Lipkin, Christine; och Carpenter, Kenneth. Tittar igen på frambenen på Tyrannosaurus rex // Tyrannosaurus rex, Tyrantkungen (Life of the Past)  (engelska) / Carpenter, Kenneth; och Larson, Peter E. (redaktörer). - Bloomington: Indiana University Press , 2008. -  S. 167-190 . - ISBN 0-253-35087-5 .
28. ↑ Montana State University (2006-04-07). Museum avtäcker världens största T-rex-skalle . Pressmeddelande . Arkiverad från originalet den 14 april 2006. Hämtad 2008-09-13 .
29. ↑ 1 2 3 Stevens, Kent A. Binokulär vision hos theropoddinosaurier  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2006. - Juni ( vol. 26 , nr 2 ). - s. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 .
30. ↑ 1 2 3 Jaffe, Eric. Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision var bland naturens bästa  (engelska)  // Science News : journal. - 2006. - 1 juli ( vol. 170 , nr 1 ). - S. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . — . Arkiverad från originalet den 29 september 2012.
31. ↑ Snyggt, Eric; Donald M. Henderson och Doug S. Phillips. Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Impplications for cranial strength and feeding mechanics  (engelska)  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - Polska vetenskapsakademin , 2006. - Vol. 51 , nr. 3 . - s. 435-454 . Arkiverad från originalet den 19 augusti 2018.
32. ↑ Erickson, GM; Van Kirk, SD; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; och Carter, DR Bitkraftsuppskattning för Tyrannosaurus rex från tandmärkta ben  //  Nature: journal. - 1996. - Vol. 382 , nr. 6593 . - s. 706-708 . - doi : 10.1038/382706a0 .
33. ↑ Meers, Mason B. Maximal bettkraft och bytesstorlek hos Tyrannosaurus rex och deras relationer till slutsatsen av ätbeteende  // Historisk  biologi : journal. — Taylor & Francis , 2003. — August ( vol. 16 , nr 1 ). - S. 1-12 . - doi : 10.1080/0891296021000050755 . Arkiverad från originalet den 5 juli 2008.
34. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R. Den fylogenetiska positionen av Tyrannosauridae: Implikationer för Theropod Systematics  //  Journal of Palaeontology: journal. - 1994. - Vol. 68 , nr. 5 . - P. 1100-1117 . — .
35. ↑ Smith, JB Heterodonty i Tyrannosaurus rex : implikationer för den taxonomiska och systematiska nyttan av teropodtänder  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2005. — December ( vol. 25 , nr 4 ). - s. 865-887 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2 .
36. ↑ Douglas K., Young S. Dinosauriedetektiverna //  New Scientist  . - 1998. Arkiverad 17 maj 2008. . — "En paleontolog beskrev minnesvärt de enorma, böjda tänderna på T. rex som 'dödliga bananer'."
37. ↑ T. rex använde en stel skalle för att äta upp sitt byte. MU-forskare skapade en av de första 3D-modellerna som visar hur ligament och leder i skallen på en Tyrannosaurus rex fungerar Arkiverad 29 april 2021 på Wayback Machine , sept. 25, 2019
38. ↑ Hemligheten bakom T Rex:s benkrossande bett. Ny forskning tyder på att tyrannosaurus rex hade en stel käke som en alligator, snarare än flexibel som en orm Arkiverad 29 april 2021 på Wayback Machine , 26 april 2021
39. ↑ Hur T.Rex levererade sina benkrossande bett: King of the dinosaurs bibehöll en stel underkäke för att hålla kämpande bytesdjur på plats, avslöjar studie Arkiverad 26 april 2021 på Wayback Machine , 26 april 2021
40. ↑ Hur levererade dinosaurier benkrossande bett? Genom att hålla en stel underkäke Arkiverad 29 april 2021 på Wayback Machine , 26 april 2021
41. ↑ Meers, Mason B. Maximal bitkraft och bytesstorlek hos Tyrannosaurus rex och deras relationer till slutsatsen av matningsbeteende   // Historisk biologi. — Taylor & Francis . — Vol. 16 , iss. 1 . — ISSN 0891-2963 . Arkiverad från originalet den 3 oktober 2018.
42. ↑ François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me : Biomekaniska modeller av theropods underkäkar och implikationer för ätbeteende  . - 2005-01-01. - S. 179-237 . Arkiverad från originalet den 1 oktober 2017.
43. ↑ Robert P. Walsh, Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Paul M. Gignac. En beskrivning av Deinonychus antirrhopus bettmärken och uppskattningar av bettkraft med hjälp av tandindragningssimuleringar  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2010/07. — Vol. 30 , iss. 4 . - P. 1169-1177 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
44. ↑ Bates, KT & Falkingham PL Uppskattning av maximal bettprestanda i Tyrannosaurus rex med hjälp av multikroppsdynamik  // Biologiska bokstäver. - 2012. - doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . Arkiverad från originalet den 14 mars 2016.
45. ↑ Dennis R. Carter, William E. Caler, Marc E. Levenston, Jinntung Su, Samuel D. Van Kirk. Bitkraftsuppskattning för Tyrannosaurus rex från tandmärkta ben   // Nature . — 1996-08. — Vol. 382 , utg. 6593 . - s. 706-708 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/382706a0 . Arkiverad från originalet den 1 augusti 2019.
46. ↑ Karl T. Bates och Peter L. Falkingham (2018) Korrigering för att uppskatta maximal bettprestanda i Tyrannosaurus rex med multikroppsdynamik Arkiverad 5 april 2022 på Wayback Machine .
47. ↑ Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac. Biomekaniken bakom extrem osteofagi i Tyrannosaurus rex  //  Vetenskapliga rapporter. — 2017-05-17. — Vol. 7 , iss. 1 . — S. 2012 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-02161-w . Arkiverad från originalet den 28 december 2019.
48. ↑ Yngre Tyrannosaurus Rex-bett var mindre våldsamma än deras vuxna motsvarigheter Arkiverade 16 mars 2021 på Wayback Machine , 9-mars-2021
49. ↑ Ian N. Cost et al. Palatal biomekanik och dess betydelse för kraniell kinesis i Tyrannosaurus rex Arkiverad 27 juli 2020 på Wayback Machine , 01 juli 2019
50. ↑ Andre J. Rowe, Eric Snively . Biomekanik hos juvenila tyrannosaurider och deras implikationer för bettkraft: Evolutionär biologi Arkiverad 16 mars 2021 på Wayback Machine 15 februari 2021
51. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. och Chen L. En ny kladd av asiatiska senkrita långsnutade tyannosaurider  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2014. - S. 1-10 . doi : 10.1038 / ncomms4788 .
52. ↑ 1 2 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum och Karol Sabath. Skallens struktur och evolution hos tyrannosaurid dinosaurier  // Acta Palaeontologica Polonica . - Polska vetenskapsakademin , 2003. - V. 48 , nr 2 . - S. 227-234 . Arkiverad från originalet den 31 oktober 2008.
53. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson och Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 111-136 . - ISBN 0-520-24209-2 .
54. ↑ Maleev, EA Gigantiska köttätande dinosaurier i Mongoliet (översatt av FJ Alcock  )  // Doklady Akademii Nauk SSSR  : journal. - 1955. - Vol. 104 , nr. 4 . - s. 634-637 . Arkiverad från originalet den 11 december 2019.
55. ↑ Rozhdestvensky, A.K. Tillväxtförändringar hos asiatiska dinosaurier och några problem med deras taxonomi  // Paleontological Journal  :  journal. - Nauka , 1965. - Vol. 3 . - S. 95-109 .
56. ↑ Snickare, Kenneth . Tyrannosaurider (Dinosauria) i Asien och Nordamerika // Aspekter av icke-marin kritageologi / Niall J. Mateer och Pei-ji Chen. - Peking: China Ocean Press, 1992. - ISBN 978-7-5027-1463-5 .
57. ↑ Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson och David R. Schwimmer. Ett nytt släkte och art av tyrannosauroid från den sena krita (Mellankampaniska ) demopolisbildningen i Alabama   // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2005. — Mars ( vol. 25 , nr 1 ). - S. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
58. ↑ Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Jätte theropoddinosaurier från Asien och Nordamerika: Skallar av Tarbosaurus bataar och Tyrannosaurus rex jämförda  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal  . - Polska vetenskapsakademin , 2003. - Vol. 48 , nr. 2 . - S. 161-190 . Arkiverad från originalet den 21 september 2018.
59. ↑ Olshevsky, George. Ursprunget och utvecklingen av tyrannosauriderna // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - V. 9-10 . - S. 92-119 .
60. ↑ Carr, T.D.; TE Williamson. Mångfald av sena Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) från västra Nordamerika  // Zoological Journal of the Linnean  Society : journal. - Oxford University Press , 2004. - Vol. 142 , nr. 4 . - s. 479-523 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .
61. ↑ Gilmore, CW En ny köttätande dinosaurie från Lance Formation of Montana  //  Smithsonian Diverse samlingar: journal. - 1946. - Vol. 106 . - S. 1-19 .
62. ↑ Bakker, RT; M. Williams och PJ Currie. Nanotyrannus , ett nytt släkte av pygmétyrannosaurier, från den senaste krita av Montana  //  Hunteria : journal. - 1988. - Vol. 1 , nej. 5 . - S. 1-30 .
63. ↑ Carr, T.D. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 1999. - Vol. 19 , nr. 3 . - s. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
64. ↑ Currie, Philip J. Kraniell anatomi av tyrannosauridinosaurier från den sena kritatiden i Alberta, Kanada  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal  . - Polska vetenskapsakademin , 2003. - Vol. 42 , nr. 2 . - S. 191-226 . Arkiverad från originalet den 19 augusti 2018.
65. ↑ Rozhdestvensky A.K. Tillväxtförändringar hos asiatiska dinosaurier och några problem med deras taxonomi // Paleontologisk tidskrift. - 1965. - Nr 3. - S. 95-109.
66. ↑ Holly N. Woodward et al. Att växa upp Tyrannosaurus rex: Osteohistologi motbevisar pygmén "Nanotyrannus" och stöder ontogenetisk nischuppdelning i juvenil Tyrannosaurus Arkiverad 3 januari 2020 på Wayback Machine , 1 januari 2020
67. ↑ Paul GS, Personer WS, Van Raalte J. Tyrantödlans kung, drottning och kejsare: Flera rader av morfologiska och stratigrafiska bevis stödjer subtil evolution och trolig art inom det nordamerikanska släktet Tyrannosaurus  //  Evolutionär biologi: tidskrift. - 2022. - Vol. 49 . - S. 156-179 . — ISSN 0071-3260 . - doi : 10.1007/s11692-022-09561-5 .
68. ↑ Konstantin Rybakov . Tre Tirex-postulat , N+1  (15 juni 2022). Arkiverad från originalet den 24 juni 2022. Hämtad 29 juli 2022.
69. ↑ Carr TD, Napoli JG, Brusatte SL, Holtz TR, Hone DW, Williamson TE, Zanno LE Otillräckligt bevis för flera arter av Tyrannosaurus i Nordamerikas senaste krita: En kommentar till "The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Linjer av morfologiska och stratigrafiska bevis stödjer subtil evolution och trolig artbildning inom det nordamerikanska släktet Tyrannosaurus ”  (engelska)  // Evolutionary Biology : tidskrift. - 2022. - Vol. i tryck . — ISSN 1934-2845 . - doi : 10.1007/s11692-022-09573-1 .
70. ↑ Konstantin Rybakov . Tre typer av tyrannosaurier kombinerades återigen till en , N + 1  (25 juli 2022). Arkiverad från originalet den 26 juli 2022. Hämtad 29 juli 2022.
71. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Ålder och tillväxtdynamik hos Tyrannosaurus rex  // Proceedings of Biological sciences the Royal Society. - 2004. - September ( vol. 271 , nr 1551 ). - S. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . — PMID 15347508 .
72. ↑ Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Impplications for Locomotion, Ontogeny and Growth  // PLOS One  : journal  . - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , nr. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 .
73. ↑ Prondvai Edina , Stein Koen HW Medullär benliknande vävnad i mandibulärsymfyserna hos en pterosaurie tyder på icke-reproduktiv betydelse  // Vetenskapliga rapporter. - 2014. - 10 september ( vol. 4 , nr 1 ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep06253 .
74. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Könsspecifik reproduktionsvävnad hos ratiter och Tyrannosaurus rex  (engelska)  // Science : journal. - 2005. - Juni ( vol. 308 , nr 5727 ). - P. 1456-1460 . - doi : 10.1126/science.1112158 . — PMID 15933198 .
75. ↑ Lee, Andrew H.; och Werning, Sarah. Sexuell mognad hos växande dinosaurier passar inte tillväxtmodeller för reptiler  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - National Academy of Sciences , 2008. - Vol. 105 , nr. 2 . - s. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . — PMID 18195356 .
76. ↑ 1 2 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tyrannosaurielivstabeller: ett exempel på icke-avisk dinosauriepopulationsbiologi  (engelska)  // Science: journal. - 2006. - Juli ( vol. 313 , nr 5784 ). - S. 213-217 . - doi : 10.1126/science.1125721 . — PMID 16840697 .
77. ↑ 1 2 3 4 Holtz, Thomas R Jr.. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, med Dr. Thomas Holtz [Föreläsning]. Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Hämtad 12 oktober 2013. Arkiverad 3 januari 2020 på Wayback Machine
78. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. Kapitel 18: Extrema livsstilar och vanor // Tyrannosaurus Rex, Tyrantkungen / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - S. 307-345. — 435 sid. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiverad 22 mars 2016 på Wayback Machine
79. ↑ Snickare, Kenneth . Variation in Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives  (engelska) / Kenneth Carpenter och Philip J. Currie. - Cambridge : Cambridge University Press , 1992. - P. 141-145. - ISBN 0-521-43810-1 .
80. ↑ Larson, PL 1994. Tyrannosaurusex . I: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest . The Paleontological Society Special Publications 7 : 139-155.
81. ↑ Erickson GM, Kristopher Lappin A., Larson P. Androgyn rex - användbarheten av chevrons för att bestämma kön på krokodiler och icke-fågeldinosaurier   // Zoology (Jena, Tyskland): journal . - 2005. - Vol. 108 , nr. 4 . - s. 277-286 . - doi : 10.1016/j.zool.2005.08.001 . — PMID 16351976 . Arkiverad från originalet den 2 november 2017.
82. ↑ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET Bildar äggläggande krokodilier ( Alligator mississippiensis ) archosaurier medullärt ben?  (engelska)  // Bone : journal. - 2007. - April ( vol. 40 , nr 4 ). - P. 1152-1158 . - doi : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . — PMID 17223615 . Arkiverad från originalet den 1 juli 2018.
83. ↑ Leidy, J. Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States  //  Smithsonian Contributions to Knowledge: journal. - 1865. - Vol. 14 . - S. 1-135 .
84. ↑ Tyrannosaurus . American Museum of Natural History . Hämtad 16 oktober 2008. Arkiverad från originalet 8 mars 2008. (obestämd)
85. ↑ 1 2 Newman, BH Ställning och gång i den köttätande Tyrannosaurus  // Biological  Journal of the Linnean Society : journal. - Oxford University Press , 1970. - Vol. 2 , nr. 2 . - S. 119-123 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
86. ↑ Väggmålningen för reptilernas ålder . Yale University (2008). Hämtad 16 oktober 2008. Arkiverad från originalet 14 januari 2008. (obestämd)
87. ^ Ross, R.M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. The Posture of Tyrannosaurus rex : Varför släpar elevernas åsikter efter vetenskapen? (engelska)  // Journal of Geoscience Education : journal. - 2013. - Vol. 61 , nr. 145 . - doi : 10.5408/11-259.1 . - .
88. ↑ 1 2 3 Osborn, HFTyrannosaurus och andra krita köttätande dinosaurier  //  Bulletin of the AMNH: journal. - New York City : American Museum of Natural History , 1905. - Vol. 21 , nr. 14 . - S. 259-265 .
89. ↑ 12 Osborn , HFSkelettanpassningar av Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus  // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. - New York City: American Museum of Natural History , 1917. - Vol. 35 , nr. 43 . - s. 733-771 . Hämtad 2008-10-08.
90. ↑ Lambe, LMOm ett nytt släkte och art av köttätande dinosaurier från Belly River Formation of Alberta, med en beskrivning av skallen av Stephanosaurus marginatus från samma horisont  //  Ottawa Naturalist : journal. - 1914. - Vol. 27 . - S. 129-135 .
91. ↑ 1 2 3 Horner, John R.; Don LessemDen kompletta T. rex. — New York City: Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
92. ↑ 1 2 Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown. Tyrannosaurus, köttätande dinosaurie från övre krita  // Bulletin of the AMNH. - New York City: American Museum of Natural History , 1906. - Vol 22 , nr 16 . - S. 281-296 . Arkiverad från originalet den 21 december 2014.
93. ↑ 1 2 Carpenter, Kenneth ; Matt Smith. Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex // Mesozoic vertebrate life / Darren Tanke och Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press , 2001. - s  . 90-116 . - ISBN 0-253-33907-3 .
94. ↑ 1 2 3 4 Gabdullin R.R., Feoktistova N.Yu., Ivanitsky V.V. Jag känner världen: Livets historia på jorden / T. Yu. Pintal. - Kyzyl: "AST Publishing House", 2004. - S. 304-305. — 512 sid. — ISBN 5-17-024940-3 .
95. ↑ 12 Fields , Helen. Dinosaur Shocker  // Smithsonian Magazine. - maj 2006. Arkiverad från originalet den 24 juli 2014.
96. ↑ Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner och Jan K. Toporski. Mjukdelskärl och cellulär konservering i Tyrannosaurus rex  (engelska)  // Science  : journal. - 2005. - Mars ( vol. 307 , nr 5717 ). - P. 1952-1955 . - doi : 10.1126/science.1108397 . - . — PMID 15790853 . Arkiverad från originalet den 5 december 2008.
97. ↑ Rincon, Paul . Protein länkar T. rex till kycklingar , BBC News  (12 april 2007). Arkiverad från originalet den 7 september 2018. Hämtad 2 oktober 2008.
98. ↑ Vergano, Dan . Gårdagens T. Rex är dagens kyckling , USA Today  (13 april 2007). Arkiverad från originalet den 19 april 2012. Hämtad 8 oktober 2008.
99. ↑ Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler och Zbigniew Sawlowicz. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms  (engelska)  // PLOS One  : journal / Stepanova, Anna. - Public Library of Science , 2008. - Juli ( vol. 3 , nr 7 ). —P.e2808 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . — PMID 18665236 .
100. ↑ Newswise (2008-07-24). Ny forskning utmanar uppfattningen att dinosauriens mjuka vävnader fortfarande överlever . Pressmeddelande . Arkiverad från originalet den 4 oktober 2008. Hämtad 2008-10-08 .
101. ↑ San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R., Buckley M., et al. Dinosauriepeptider föreslår mekanismer för proteinöverlevnad  (engelska)  // PLOS One / Van Veen, Hendrik W.. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , nr. 6 . — P.e20381 . - doi : 10.1371/journal.pone.0020381 . — PMID 21687667 . Arkiverad från originalet den 10 januari 2014.
102. ↑ Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. Inverkan av mikrobiella biofilmer på bevarandet av primär mjukvävnad i fossila och existerande arkosaurier  // PLOS One  : journal  . - Public Library of Science , 2010. - 12 oktober ( vol. 5 , nr 10 ). — P. e13334 . - doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . Arkiverad från originalet den 2 november 2014. . "[D]en tolkning av bevarade organiska lämningar som mikrobiell biofilm [är] högst osannolik."
103. ↑ Hone, D. (2012) "Hade Tyrannosaurus rex fjädrar?" Arkiverad 23 juni 2018 på Wayback Machine The Guardian 17 oktober 2012. Tillgänglig online 8 augusti 2013
104. ↑ Keim, B. (2012). Jättebefjädrad Tyrannosaur hittades i Kina. Arkiverad 17 mars 2014 på Wayback Machine » Wired , 4 april 2012. Tillgänglig online 8 augusti 2013
105. ↑ 1 2 Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao och Chengkai Jia. Basala tyrannosauroider från Kina och bevis för protofjädrar i tyrannosauroider  (engelska)  // Nature  : journal. - 2004. - 7 oktober ( vol. 431 , nr 7009 ). - s. 680-684 . - doi : 10.1038/nature02855 . — PMID 15470426 .
106. ↑ 1 2 3 Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng & Shuo Wang. En gigantisk fjäderdinosaurie från Kinas nedre krita  (engelska)  // Nature : journal. - 2012. - Vol. 484 . - S. 92-95 . - doi : 10.1038/nature10906 . — PMID 22481363 . Arkiverad från originalet den 17 april 2012.
107. ↑ Neal L. Larson. Kapitel 1: Hundra år av Tyrannosaurus rex : Skeletten // Tyrannosaurus Rex, Tyrannkungen / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - S. 1-55. — 435 sid. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiverad 22 mars 2016 på Wayback Machine
108. ↑ Paleontologer ändrar sig: tyrannosaurier hade inga fjädrar - Naked Science . naked-science.ru. Hämtad 28 augusti 2017. Arkiverad från originalet 28 augusti 2017. (obestämd)
109. ↑ Tyrannosaurier hade läppar - POLIT.RU . polit.ru. Hämtad 28 augusti 2017. Arkiverad från originalet 28 augusti 2017. (obestämd)
110. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. En ny tyrannosaurie med bevis för anagenes och krokodilliknande ansiktssensoriska system  //  Scientific Reports. — 2017-03-30. — Vol. 7 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arkiverad från originalet den 14 december 2019.
111. ↑ Mark Whitton. Leende tyrannosaurier som krokodiler? En diskussion om kranial epidermal korrelat hos tyrannosaurid dinosaurier . Mark Witton.com-bloggen (26 januari 2018). Arkiverad från originalet den 13 september 2019. (obestämd)
112. ↑ Bakker, Robert T. Dinosauriernas överlägsenhet  // Discovery. - 1968. - V. 3 , nr 2 . - S. 11-12 . Arkiverad från originalet den 9 september 2006.
113. ↑ Bakker, Robert T. Anatomiska och ekologiska bevis på endotermi hos dinosaurier  // Nature  :  journal. - 1972. - Vol. 238 , nr. 5359 . - S. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 . — . Arkiverad från originalet den 9 september 2006.
114. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Bevis från syreisotoper  (engelska)  // Science  : journal. - New York City, 1994. - Juli ( vol. 265 , nr 5169 ). - S. 222-224 . - doi : 10.1126/science.265.5169.222 . — PMID 17750663 . Arkiverad från originalet den 31 oktober 2010.
115. ↑ Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth, Baruch Spiro. Diagenetiska effekter på syreisotopsammansättningen hos ben hos dinosaurier och andra ryggradsdjur som återvunnits från terrestra och marina sediment  //  Journal of the Geological Society : journal. - Journal of the Geological Society , 2003. - Vol. 160 , nr. 6 . — S. 895 . - doi : 10.1144/0016-764903-019 .
116. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Termofysiologi och biologi hos Giganotosaurus : jämförelse med Tyrannosaurus  (engelska)  // Palaeontologia Electronica : journal. - Coquina Press, 1999. - Oktober ( vol. 2 , nr 2 ). - doi : 10.26879/99012 . Arkiverad från originalet den 13 augusti 2021.
117. ↑ Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf, William J. Showers. Syreisotoper i dinosaurieben // The Complete Dinosaur / James O. Farlow och MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - s. 474-490. - ISBN 0-253-21313-4 .
118. ↑ Frank V. Paladino, James R. Spotila, Peter Dodson. En ritning för jättar: modellering av fysiologin hos stora dinosaurier // The Complete Dinosaur / James O. Farlow och MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - s. 491-504. - ISBN 0-253-21313-4 .
119. ↑ Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius. Physiology of nonavian dinosaurs // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson och Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 643-659 . - ISBN 0-520-24209-2 .
120. ↑ John M. Grady et al. Bevis för mesotermi hos dinosaurier Arkiverad 2 januari 2020 på Wayback Machine 13 juni 2014
121. ↑ Mesothermy in the Mesozoic: UNM-forskare reder ut energetik hos utdöda dinosaurier Arkiverad 2 januari 2020 på Wayback Machine 12 juni 2014
122. ↑ MGLockley, APHunt. Ett spår av den gigantiska theropoddinosaurien Tyrannosaurus från nära gränsen mellan krita och tertiär, norra New Mexico  //  Ichnos : journal. - 1994. - Vol. 3 , nr. 3 . - S. 213-218 . doi : 10.1080 / 10420949409386390 .
123. ↑ T.rex fotavtryck  upptäckt . Naturhistoriska museet . nhm.ac.uk (10 oktober 2007). Datum för åtkomst: 28 december 2014. Arkiverad från originalet 14 december 2007.
124. ↑ Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V., Anderson FC En interaktiv 3D-metod för att uppskatta kroppssegmentparametrar hos djur: tillämpning på sväng- och löpprestanda hos Tyrannosaurus rex  //  Journal of Theoretical Biology : journal. - Elsevier , 2007. - Juni ( vol. 246 , nr 4 ). - S. 660-680 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2007.01.023 . — PMID 17363001 .
125. ↑ David R. Carrier, Rebecca M. Walter och David V. Lee; Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: ledtrådar från människor med ökad rotationströghet  // The  Journal of Experimental Biology  : journal. - Company of Biologists, 2001. - 15 november ( vol. 204 , nr 22 ). - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Arkiverad från originalet den 6 januari 2008.
126. ↑ 1 2 Hutchinson, JR Biomekanisk modellering och känslighetsanalys av bipedal löpförmåga. II. Extinct Taxa  (engelska)  // Journal of Morphology  : journal. - Wiley-VCH , 2004. - Vol. 262 , nr. 1 . - s. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . — PMID 15352202 . Arkiverad från originalet den 31 oktober 2008.
127. ↑ 1 2 3 4 5 Hutchinson JR, Garcia M. Tyrannosaurus var inte en snabb löpare   // Nature . - 2002. - Februari ( vol. 415 , nr 6875 ). - P. 1018-1021 . - doi : 10.1038/4151018a . — PMID 11875567 .
128. ↑ Holtz, Thomas R. Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology : journal. — Paleontologiska sällskapet, 1996. - 1 maj ( vol. 70 , nr 3 ). - s. 536-538 . Arkiverad från originalet den 26 oktober 2008.
129. ↑ Christiansen, P. Strength indicator values ​​of theropod long bones, with comments on lem proportions and cursorial potential  //  Gaia : journal. - 1998. - Vol. 15 . - S. 241-255 . — ISSN 0871-5424 . Arkiverad från originalet den 31 oktober 2008.
130. ↑ Giraffe (nedlänk) . WildlifeSafari.info. Hämtad 29 april 2006. Arkiverad från originalet 12 juni 2010. (obestämd) 
131. ↑ Historien om Woodland Park Zoo - Kapitel 4 (inte tillgänglig länk) . Hämtad 29 april 2006. Arkiverad från originalet 2 juni 2007. (obestämd) 
132. ↑ Alexander, RM Dinosauriebiomekanik // Proc Biol Sci .. - The Royal Society, 2006. - 7 augusti ( vol. 273 , nr 1596 ). - S. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . — PMID 16822743 .
133. ↑ 1 2 Hanna, Rebecca R. Multipel skada och infektion i en sub-adult theropod dinosaurie ( Allosaurus fragilis ) med jämförelser med allosauriepatologi i Cleveland-Lloyds dinosauriebrottsamling  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - S. 76-90 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
134. ↑ Gregory S. Paul. Lemdesign, funktion och löpprestanda i strutsmimiker och tyrannosaurier  (engelska)  // Gaia : journal. - 2000. - Vol. 15 . - S. 257-270 . Arkiverad från originalet den 21 april 2015.
135. ↑ G. Callison, H. M. Quimby. Små dinosaurier: Är de fullvuxna? (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology1984. - Vol. 3 , nr. 4 . - S. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
136. ↑ Sellers, WI, och Manning, PL Uppskattning av dinosauriens maximala körhastigheter med evolutionär robotik   // Proc . R. Soc. B : dagbok. - The Royal Society, 2007. - Juli ( vol. 274 , nr 1626 ). - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . — PMID 17711833 . Arkiverad från originalet den 26 februari 2012.
137. ↑ Seward, L T. rex "skulle springa ifrån fotbollsspelaren" . BBCNews (21 augusti 2007). Tillträdesdatum: 16 oktober 2008. Arkiverad från originalet den 7 januari 2012. (obestämd)
138. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie, Scott W. Persons. The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods  //  The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology : tidskrift. - 2011. - Januari ( vol. 294 , nr 1 ). - S. 119-131, . - doi : 10.1002/ar.21290 . Arkiverad från originalet den 10 augusti 2014.
139. ↑ 1 2 W. Scott Persons, Philip J. Currie. Gästinlägg : Bulking-Up the Back End – Why Tyrannosaurus Tail Mass Matters  . Dave Hone's Archosaur Musings . archosaurmusings.wordpress.com (6 december 2010). Datum för åtkomst: 28 december 2014. Arkiverad från originalet 26 september 2015.
140. ↑ Kaplan, Matt. Tyrannosaurier var power-walkers . Naturen (7 november 2011). Hämtad 23 augusti 2013. Arkiverad från originalet 26 september 2017. (obestämd)
141. ↑ Daily Mail Reporter. T Rex "power walked" för att jaga bytesdjur tack vare överlägsna muskler i hans bakre del . Associated Newspapers Ltd (15 november 2011). Hämtad 23 augusti 2013. Arkiverad från originalet 8 augusti 2014. (obestämd)
142. ↑ 1 2 Manning P. T. rex fartfälla // Tyrannosaurus rex, Tyrannkungen (Life of the Past  ) / Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. - Bloomington: Indiana University Press , 2008. -  S. 205-228 . - ISBN 0-253-35087-5 .
143. ↑ Sean D. Smith, W. Scott Persons IV, Lida Xing En tyrannosauriebana vid Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming Arkiverad 22 april 2021 vid Wayback Machine , februari 2018
144. ↑ William I. Sellers et al. Undersöker löpförmågan hos Tyrannosaurus rex med hjälp av stressbegränsad dynamisk multikroppsanalys Arkiverad 14 december 2019 på Wayback Machine 18 juli 2017
145. ↑ Helen Briggs . Mighty T. rex "gick snarare än spurtade" Arkiverad 6 maj 2021 på Wayback Machine 18 juli 2017
146. ↑ Pasha A. van Bijlert, AJ 'Knoek' van Soest, Anne S. Schulp . Natural Frequency Method: uppskatta den föredragna gånghastigheten för Tyrannosaurus rex baserat på svansens naturliga frekvens Arkiverad 25 april 2021 på Wayback Machine , 21 april 2021
147. ↑ Katie Hunt . Tyrannosaurus rex gick förvånansvärt långsamt, ny studie finner Arkiverad 25 april 2021 på Wayback Machine 20 april 2021
148. ↑ 1 2 Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26 aug 2009) Nya insikter i hjärnan, hjärnan och öronregionen hos tyrannosaurier (Dinosauria, Theropoda), med implikationer för sensorisk organisation och beteende Arkiverad 14 juli 2015 kl. Wayback- maskinen . The Anatomical Record 292(9) 1266-1296. doi : 10.1002/ar.20983
149. ↑ Emily Sohn. Supersight för en Dino King  . studentvetenskap . student.societyforscience.org (3 juli 2006). Tillträdesdatum: 28 december 2014. Arkiverad från originalet 16 februari 2015.
150. ↑ Kent A. Stevens. Kikarseendet hos Theropod-  dinosaurier . University of Oregon. Hämtad 28 december 2014. Arkiverad från originalet 19 augusti 2018.
151. ↑ T. Rex hjärnstudie avslöjar en förfinad "näsa" . Calgary Herald (28 oktober 2008). Hämtad 29 oktober 2008. Arkiverad från originalet 6 december 2008. (obestämd)
152. ↑ Hurlburt, GR, RC Ridgely och LM Witmer. Kapitel 6: Relativ storlek på hjärna och storhjärna hos tyrannosauridinosaurier: en analys med hjälp av hjärn-endocast kvantitativa relationer i existerande alligatorer // Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past  ) . - Indiana University Press , 2013. - S. 134-154. — ISBN 9780253009470 . Arkiverad 18 juli 2018 på Wayback Machine
153. ↑ Lambe, LB Den krita theropodous dinosaurien Gorgosaurus  // Memoirs of the Geological Survey of Canada. - 1917. - T. 100 . - S. 1-84 .
154. ↑ Farlow, JO och Holtz, TR The Fossil Record of Predation (pdf)  (länk ej tillgänglig) 251-266 (2002). Hämtad 31 oktober 2008. Arkiverad från originalet 31 oktober 2008. (obestämd)
155. ↑ 1 2 3 Horner, JR Stekknivar, pärlögon och små små armar (ett porträtt av Tyrannosaurus som en asätare  )  // The Paleontological Society Special Publication: journal. - 1994. - Vol. 7 . - S. 157-164 .
156. ↑ 1 2 Jonathan Amos. T. rex ställs  inför rätta . BBC News . news.bbc.co.uk (31 juli 2003). Hämtad 28 december 2014. Arkiverad från originalet 13 mars 2012.
157. ↑ Novella, S. "Intervju med Jack Horner." Skeptikernas guide till universum. 14 OKT-2011. Åtkomna 24-OKT-2011, http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3
158. ↑ Paul, GS Världens rovdinosaurier . — Simon och Schuster , 1988. — ISBN 0-671-61946-2 .
159. ↑ GDRuxton, DCouston. Kan Tyrannosaurus rex ha varit en asätare snarare än ett rovdjur? An energetics approach  (engelska)  // Proceedings. Biologiska vetenskaper / Royal Society: tidskrift. - 2003. - April ( vol. 270 , nr 1516 ). - s. 731-733 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2279 . — PMID 12713747 .
160. ↑ Chin, K., Erickson, G.M. et al. En king-size theropod coprolite  (engelska)  // Nature. - 1998. - 18 juni ( vol. 393 , nr 6686 ). — S. 680 . - doi : 10.1038/31461 . Arkiverad från originalet den 6 oktober 2014. Sammanfattning på Monastersky, R. Få scoop från bajs av T. rex  // Science News. - 1998. - 20 juni ( vol. 153 , nr 25 ). - S. 391 . - doi : 10.2307/4010364 . — . Arkiverad från originalet den 11 maj 2013.
161. ↑ 1 2 Walters, Martin. Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries)  (engelska) . - Godfrey Cave Associates Ltd, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
162. ↑ Carpenter, K. Bevis på rovdjursbeteende av theropoddinosaurier  //  Gaia: journal. - 1998. - Vol. 15 . - S. 135-144 . Arkiverad från originalet den 17 november 2007.
163. ↑ Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild, Peter L. Larson. Fysiska bevis på rovbeteende hos Tyrannosaurus rex  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - United States National Academy of Sciences , 2013-07-30. — Vol. 110 , iss. 31 . - P. 12560-12564 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1216534110 . Arkiverad från originalet den 21 december 2015.
164. ↑ John Happ. Kapitel 19: En analys av rovdjur-bytesbeteende i ett head-to-head-möte mellan Tyrannosaurus rex och Triceratops // Tyrannosaurus Rex, Tyrantkungen / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - S. 355-368. — 435 sid. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiverad 22 mars 2016 på Wayback Machine
165. ↑ Peter Dodson . De behornade dinosaurierna. Princeton Press. s.19.
166. ↑ Matt Kaplan. Hur man äter en Triceratops  (engelska)  // Nature. - doi : 10.1038/nature.2012.11650 . Arkiverad från originalet den 9 maj 2016.
167. ↑ Erickson, GM; Olson KH (1996). "Bitmärken hänförliga till Tyrannosaurus rex: preliminär beskrivning och implikationer". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.
168. ↑ Möt Kelsey the Triceratops | Barnmuseet i Indianapolis . www.childrensmuseum.org. Hämtad 31 maj 2016. Arkiverad från originalet 10 augusti 2016. (obestämd)
169. ↑ ... tankar om en vattnig planet ...: Dödsgreppsdinosaurier riskerar att försvinna under hammaren . www.geopoem.com. Tillträdesdatum: 31 maj 2016. Arkiverad från originalet den 7 augusti 2016. (obestämd)
170. ↑ Darren H. Tanke, Philip J. Currie. Huvudbitande beteende hos theropoddinosaurier: paleopatologiska bevis  (engelska)  // Gaia : journal. - 1998. - Nej . 15 . - S. 167-184 . — ISSN 0871-5424 .
171. ↑ 1 2 Möt det nya jätterovdjuret: Dakotaraptor steini . paleonews.ru. Tillträdesdatum: 31 maj 2016. Arkiverad från originalet 23 november 2015. (obestämd)
172. ↑ Carbone C., Turvey, ST, Bielby, J. Intra-guild-tävling och dess konsekvenser för en av de största marklevande rovdjuren, Tyrannosaurus rex  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Nej . 278 . - P. 2682-2690 . - doi : 10.1098/rspb.2010.2497 . Arkiverad från originalet den 4 mars 2016.
173. ↑ Abler, WL 1999. Tyrannosauriernas tänder. Scientific American 281 (3): 40-41.
174. ↑ John R. Horner. Den kompletta T. Rex: Hur fantastiska nya upptäckter förändrar vår förståelse av världens mest kända dinosaurie, 1993. s. 214-215.
175. ↑ Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, Lawrence M. Witmer. Multibody dynamics model of head and nack function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)  (engelska)  // Palaeontologica Electronica : journal. - 2013. - Vol. 16 , nr. 2 . Arkiverad från originalet den 28 december 2019.
176. ↑ Longrich N R., Horner JR, Erickson GM & Currie PJ (2010). "Kannibalism i Tyrannosaurus rex" Arkiverad 26 oktober 2014 på Wayback Machine , Public Library of Science .
177. ↑ 1 2 3 Dino Gangs  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . Discovery Channel . discoveryuk.com . Hämtad 5 augusti 2014. Arkiverad från originalet 19 januari 2012.
178. ↑ Collins, Nick . Tyrannosaurus Rex "jagas i flock"  (22 juni 2011). Arkiverad från originalet den 7 december 2013. Hämtad 23 mars 2014.
179. ↑ Paul Wallis. Op-Ed: T. Rex pack jägare?  Läskigt , men sannolikt sant . vetenskap . Digital Journal (11 juni 2012). Hämtad 5 augusti 2014. Arkiverad från originalet 16 april 2019.
180. ↑ 1 2 3 Switek, B. (2011). "Ett gäng ben utgör inte ett gäng blodtörstiga tyrannosaurier: Bevis som presenteras i Dino Gangs om att tyrannosaurier jagade i samarbete är en PR-triumf över hårda vetenskapliga bevis. Arkiverad 26 januari 2012 på Wayback Machine » The Guardian , 25 juli 2011. Tillgänglig online 29 juli 2013, http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang - blodtörstiga tyrannosaurier Arkiverade 26 januari 2012 på Wayback Machine
181. ↑ Larry Witmer. Dinogäng: ensam, gemensam eller kooperativ jakt på  tyrannosaurier . Plocka & Skalpell . witmerlab.wordpress.com (13 juli 2011). Tillträdesdatum: 5 augusti 2014. Arkiverad från originalet 22 augusti 2014.
182. ↑ Ian Sample. Forskare hittar det första tecknet på att tyrannosaurier jagade i flock . The Guardian (23 juli 2014). Hämtad 28 juli 2014. Arkiverad från originalet 15 december 2018. (obestämd)
183. ↑ McCrea Richard T. , Buckley Lisa G. , Farlow James O. , Lockley Martin G. , Currie Philip J. , Matthews Neffra A. , Pemberton S. George. A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae  // PLoS ONE. - 2014. - 23 juli ( vol. 9 , nr 7 ). — S. e103613 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 .
184. ↑ Rothschild, B., Tanke, DH och Ford, TL 2001. Theropod stressfrakturer och senavulsion som en ledtråd till aktivitet: I: Mesozoic Vertebrate Life, redigerad av Tanke, DH, och Carpenter, K., Indiana University Press, sid. 331-336.
185. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ Vanlig fågelinfektion plågade tyranninosaurierna  // PLOS One : journal  /  Hansen, Dennis Marinus. - Public Library of Science , 2009. - Vol. 4 , nr. 9 . — P.e7288 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . — PMID 19789646 . Arkiverad från originalet den 26 mars 2010.
186. ↑ Tyrannosaurus  . _ Förhistoriskt djurliv . prehistoric-wildlife.com . Hämtad 5 augusti 2014. Arkiverad från originalet 12 oktober 2014.
187. ↑ Joseph E. Peterson, Michael D. Henderson, Reed P. Sherer, Christopher P. Vittore. Ansiktsbita på en juvenil tyrannosaurid och beteendemässiga  konsekvenser //  Palaios : journal. — Sällskapet för sedimentär geologi, 2009. — November ( vol. 24 , nr 11 ). - s. 780-784 . - doi : 10.2110/palo.2009.p09-056r . Arkiverad från originalet den 11 augusti 2013.
188. ↑ Parisi, Tom T. rex NIU-forskares fruktansvärda tonåringar: Unga tyrannosaurier slogs allvarligt mot varandra (länk ej tillgänglig) . Northern Illinois University (2 november 2009). Hämtad 10 augusti 2013. Arkiverad från originalet 14 augusti 2013. (obestämd) 
189. ↑ Estes, R., Berberian P. (1970). Paleoekologi av en sen krita ryggradsdjursgemenskap från Montana. Breviora volym 343, 35 s.
190. ↑ Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurier från Lance-formationen i östra Wyoming". I: Nelson, Gerald E. (red.). Dinosaurierna i Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44:e årliga fältkonferensen. Wyoming Geological Association. pp. 127-146.
191. ↑ Weishampel, David B.; et al. (2004). "Dinosauriedistribution (sen krita, Nordamerika)." I: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; och Osmólska, Halszka (red.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. pp. 574-588. ISBN 0-520-24209-2 .
192. ↑ Jasinski, SE, Sullivan, RM, & Lucas, SG (2011). Taxonomisk sammansättning av Alamo Wash lokala fauna från övre krita Ojo Alamo-formationen (Naashoibito-medlem) San Juan Basin, New Mexico. Bulletin 53 : 216-271.
193. ↑ Det första tyrannosaurusskelettet , 1905 . Linda Hall bibliotek för naturvetenskap, teknik och teknik. Hämtad 3 augusti 2008. Arkiverad från originalet 28 september 2006. (obestämd)
194. ↑ 1 2 Brent H. Breithaupt, Elizabeth H. Southwell, Neffra A. Matthews (2005-10-18). "Till att fira 100 år av Tyrannosaurus rex : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis och Dynamosaurus imperiosus , de tidigaste upptäckterna av Tyrannosaurus Rex i väst . " Sammanfattningar med program . Årsmöte i Salt Lake City 2005 . 37 . Geological Society of America. sid. 406. Arkiverad från originalet 2012-05-30 . Hämtad 2008-10-08 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp )
195. ↑ BH Breithaupt, EHSouthwell, N.A. Matthews. Dynamosaurus imperiosus och de tidigaste upptäckterna av Tyrannosaurus rex i Wyoming och västra  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin: tidskrift. - 2006. - Vol. 35 . - S. 257-258 .
196. ↑ Horner, John R.; Lessem, DonDen kompletta T. rex. — New York City : Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
197. ↑ En jättes fotavtryck (nedlänk) . Onlineguide till den kontinentala krita-tertiära gränsen i Ratonbassängen, Colorado och New Mexico . United States Geological Survey . Hämtad 9 oktober 2008. Arkiverad från originalet 20 augusti 2008. (obestämd) 
198. ↑ Ny upptäckt kan äventyra T-Rex  namn . IOL . iol.co.za (13 juni 2000). Tillträdesdatum: 5 augusti 2014. Arkiverad från originalet 26 mars 2014.
199. ↑ Ride, WDL Artikel 23.9 – Omvänd prioritet // Internationell kod för zoologisk nomenklatur. - London: International Commission on Zoological Nomenclature, 1999. - ISBN 0-85301-006-4 .
200. ↑ Taylor, Mike Så varför har inte Tyrannosaurus döpts om till Manospondylus ? . Dinosaurie-FAQ (27 augusti 2002). Hämtad 8 oktober 2008. Arkiverad från originalet 28 september 2007. (obestämd)
201. ↑ Gå med dinosaurier - Kronologi : 65 miljoner år sedan  . ABC Online . abc.net.au. Hämtad 5 augusti 2014. Arkiverad från originalet 21 juli 2014.

Litteratur

• Naish D., Barrett P.  Dinosaurier: 150 000 000 år av dominans på jorden / Översättare Rybakov K. Vetenskaplig redaktör Averyanov A., Dr. Biol. Vetenskaper. - 1. - Alpina facklitteratur LLC, 2019. - 223 sid. — ISBN 978-5-0013-9010-7
• Steve Fitter. Tyrannosaurus Sue: The Extraordinary Saga of Largest, Most Fighted Over T. Rex Ever Found . - Henry Holt and Company, 2001. - 248 sid.
• David Hone. Tyrannosaurus krönikor. Biologin och utvecklingen av världens mest berömda köttätare = David Hone. The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs. - M. : Alpina Facklitteratur, 2017. - 358 s. - ISBN 978-5-91671-744-0 .

Länkar

• Tyrannosaurus  Rex . National Geographic . animals.nationalgeographic.com . Hämtad: 3 november 2014.

Ordböcker och uppslagsverk	Stor katalanska Stor norsk Stor ryss Britannica (online) Universalis
Taxonomi	EOL Fossilverk GBIF iNaturalist NCBI IRMNG
I bibliografiska kataloger	GND : 4311309-6 J9U : 987007558898505171 LCCN : sh2002008936 NDL : 001210415