Yutyrannus [1] eller Yutyrannus [2] ( lat. Yutyrannus ), är ett monotypiskt släkte av theropoddinosaurier från familjen proceratosaurider i tyrannosauroidsuperfamiljen , inklusive en singelart - Yutyrannus huali . Fossiler hittades i de nedre kritaavlagringarna i nordöstra Kina ( Liaoning- provinsen ), troligen i Yixian-formationen [3] . Det största djuret med direkta bevis på närvaron av fjädrar : längden på en vuxen kan vara 9 meter och dess vikt kan vara 1,4 ton. Primitiva fjädrar var upp till 20 cm långa [3] .
Vetenskapligt beskrivet av Xu Xing och kollegor 2012. Det generiska namnet kommer från det nordkinesiska ordet yǔ (羽, kinesiska för "fjäder") och det latiniserade antika grekiska tyrannus (τύραννος, från grekiska för "tyrann"), vilket syftar på att Yutyrannus är en fjäderbeklädd tyrannosauroid. Det specifika namnet kommer från ett annat nordkinesiskt ord huáli (förenklat 华丽, traditionellt 華麗, kinesiska för "vacker"), och är relaterat till det faktum att fjäderdräkt vanligtvis uppfattas som något vackert [3] .
Yutyrannus är känd från tre nästan kompletta exemplar (en kalv, en ung och en vuxen) som köpts från en fossilhandlare, som sa att alla tre kom från samma stenbrott i Batu Yingzi i Liaoning-provinsen, nordöstra Kina. Således hittades de troligen i ett lager av Yixian-formationen som tillhör Aptian-stadiet [3] . Exemplaren skars i bitar lika stora som en dörrmatta som kunde bäras av två personer [4] .
Holotypen ZCDM V5000 är det största exemplaret som representeras av ett nästan komplett platta-komprimerat vuxenskelett. Två andra exemplar är paratyper: ZCDM V5001, bestående av ett skelett av en mindre individ och en del av samma platta som holotypen; och ELDM V1001, en ungdom som uppskattas vara åtta år yngre än holotypen. Fossilerna är en del av samlingarna av Zhucheng Dinosaur Museum och Eren Hot Dinosaur Museum , men förbereddes av Institutet för ryggradsdjurspaleontologi och paleoantropologi under Xu [3] .
Yutyrannus var ett gigantiskt tvåfotat ("tvåbent") rovdjur. Holotypen, som är det äldsta kända exemplaret, blev enligt författarna till beskrivningen 9 m lång och vägde 1414 kg [5] . 2016 gav Gregory Paul en lägre uppskattning: 7,5 m med en massa på 1,1 ton [6] . Holotypens skalle blev troligen 90,5 cm lång. Paratypernas skallar når 80 och 63 cm långa, och deras ägares massa uppskattas till 596 respektive 493 kg [3] .
Författarna har fastställt några diagnostiska egenskaper hos Yutyrannus, där den skiljer sig från sina närmaste släktingar. På nospartiet finns en hög medianrygg, bildad av näsbenen och premaxillära benen och täckt med stora pneumatiska fördjupningar. Det postorbitala benet har en liten sidoprocess som sticker ut från det övre bakre hörnet av omloppsbanan . Den yttre sidan av huvuddelen av postorbitalbenet är ihålig. Underkäken har ett yttre underkäkshål, huvudhålhålet på utsidan, huvudsakligen beläget på det surangulära [3] .
Enligt en studie från 2018 hade Yutyrannus en enkel hyoidbenstruktur , vilket tyder på att den hade en platt tunga som liknar krokodiler . Baserat på en jämförelse av hyoidbenet hos moderna och utdöda arkosaurier, fastställdes det att alla arkosaurier , med undantag för fåglar , pterosaurier och vissa ornitiska , kännetecknades av en stillasittande tunga [7] .
De beskrivna Yutyrannus-exemplaren ger direkta bevis för närvaron av fjädrar i form av deras fossiliserade avtryck. Fjädrarna var långa, upp till 20 cm långa, filiformade. Eftersom konserveringen var låg är det inte möjligt att avgöra om fibrerna var enkla eller komplexa, breda eller smala. Fjädrar täckte olika delar av kroppen. På holotypen var de närvarande i bäckenregionen och nära foten. I prov ZCDM V5000 riktades stjärtfjädrarna bakåt i en vinkel på 30° mot stjärtaxeln. I det minsta exemplaret hittades avtryck av fibrer 20 cm långa på halsen och fjädrar 16 cm långa på axeln [3] . Även om det har varit känt sedan 2004, efter beskrivningen av Diluna , att åtminstone några tyrannosauroider hade "stadium 1" trådliknande fjädrar [8] enligt Richard Prums fjädertypologi ), är Yutyrannus det största kända djuret med direkta bevis för fjädrar. Massan av Yutyrannus är 40 gånger större än Beipiaosaurus , som innan dess upptäckt ansågs vara den största bekräftade ägaren av fjädrar [3] .
Att döma av fördelningen av fjädrar kunde de täcka hela kroppen och, med tanke på det ganska kalla klimatet i Yixian med en genomsnittlig årlig temperatur på 10 ° C, tjäna för termoreglering . Alternativt, om fjädrarna var begränsade till de områden där deras avtryck hittades, kunde de användas för visningsändamål. Dessutom hade två vuxna distinkta "vågiga" nosryggar på vardera sidan av en hög central krön, som troligen användes för uppvisning. Närvaron av fjädrar i en stor basal tyrannosauroid antyder möjligheten att mer avancerade tyrannosaurider också var fjäderbeklädda, även som vuxna, trots deras storlek [3] . Emellertid har olika övre krita- tyrannosaurider (som Gorgosaurus , Tarbosaurus och Tyrannosaurus ) visat sig ha fjällavtryck på kroppsdelar där Yutyrannus tydligt hade fjäderdräkt. Eftersom det inte finns några bevis för fjäderdräkt hos tyrannosaurider, föreslår vissa experter att de kan ha sekundärt utvecklade fjäll [9] . Om fjällande hud var den dominerande epidermala egenskapen hos senare släkten, kan integumentets omfattning och karaktär ha förändrats över tiden beroende på kroppsstorlek, varmare klimat eller andra faktorer 3] .
Hittills har alla fylogenetiska analyser placerat Utyrannus inom tyrannosauroidgruppen. Initial analys av dess släktskap med andra tyrannosauroider ( Xu et al. , 2012) visade att den var mer basal ("primitiv") än eotyrannus , men mer avancerad än tyrannosauroider som dilong , guanlong och sinotyrannus [3] :
Tyrannosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Författarna till beskrivningen tillskrev de långa frambenen med tre fingrar och korta fötter, inte avsedda för löpning, till Yutyrannusens primitiva egenskaper i förhållande till de mer avancerade tyrannosauroiderna. Som avancerade särdrag angav de en stor och djup skalle, premaxillans yttre sida vänd uppåt, ett stort kilskriftshorn på tårbenet framför omloppsbanan, postorbitalprocessen på omloppsbanans bakre kant, squamosal och quadratojugal ben som bildar en stor process på den bakre kanten av de infratemporala fönstren , korta ryggkotor, ilium med en rak kant på toppen och adnexallob, stort blygdben och tunn ischium [3] .
Som analyserats av Brusatte & Carr , 2016, är Yutyrannus och Sinotyrannus de mest avancerade medlemmarna av proceratosaurider, den basala kladden av tyrannosauroider [10] . Samma resultat gavs av analysen av Delcourt & Grillo, 2019 [11] [a] :
Tyrannosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kort efter att ha beskrivit dinosaurien, föreslog den engelske paleontologen Darren Naish i sin blogg att kanske inte var en tyrannosauroid, utan en medlem av Carcharodontosauria -kladen , vilket indikeras av vissa morfologiska drag. Den ursprungliga fylogenetiska analysen inkluderade endast tyrannosauroider, medan Naish trodde att andra teropoder borde ha inkluderats. För närvarande har versionen att Yutyrannus kanske inte är relaterad till tyrannosauroider inte bekräftats av någon akademisk forskning [8] .
Upptäckten av resterna av Yutyrannus-individer i olika åldrar gjorde det möjligt för paleontologer att studera ontogenin hos denna dinosaurie. När underbenet , foten , höftbenet och frambenen blev relativt mindre. Å andra sidan gjordes skallen starkare och djupare [3] .
Eftersom, enligt fossilhandlaren, alla tre kända exemplar av Yutyrannus hittades tillsammans, tolkade Xu Xing djuret som en flockjägare. Baserat på förekomsten av sauropodfossiler i stenbrottet där tre exemplar hittades, föreslog Xu vidare att Yutyrannus kan ha rovdjur på sauropoder, och att de tre kända individerna kan ha dött i processen [ 13] . Dessutom är andra sauropodjaktande theropoder, såsom Mapusaurus , kända för att vara flockjägare [14] . Den verkliga orsaken till dinosauriedöd är dock fortfarande okänd [13] . Om Yutyrannus rov på sauropoder, var det en av endast två köttätare som beskrevs från Yixian-formationen som kunde göra det; den andra är en ännu obeskriven stor theropod känd från en tand inbäddad i revbenet på Dongbeititan [15] .
Eftersom platsen där Yutyrannus-fossilen hittades är okänd, är det inte känt med vilken fauna det samexisterade. Åldersuppskattningar indikerar [3] att Yutyrannus kommer från Lujiatun- eller Jianshangou-formationen i Yixian-formationen. Detta betyder att den troligen delade sin livsmiljö med dinosaurier som Psittacosaurus lujiatunensis , Dongbeititan , Sinosauropteryx och Caudipteryx . Fiskar som Lycoptera var också vanliga i detta område. Vulkanutbrott och skogsbränder verkar ha varit vanliga i Yixian, och miljön var översållad med vattenhål och barrträd. Miljön upplevde betydande temperaturfluktuationer och var jämförbar med dagens tempererade regnskogar i British Columbia [16] .
Tyrannosauroidea | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
Basal ( basala tyrannosaurier ) | |||||||||
Proceratosauridae | |||||||||
Coeluridae ? |
| ||||||||
Tyrannosauridae |
|