Albertosaurus

†  Albertosaurus

Skelettreplika på Rocky Mountain Dinosaur Resource Center i Woodland Park, Colorado

Rekonstruktion av det yttre utseendet
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:stelkrampSkatt:CoelurosaurierSuperfamilj:†  TyrannosauroiderFamilj:†  TyrannosauriderSläkte:†  Albertosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Albertosaurus Osborn , 1905
Den enda utsikten
† Albertosaurus sarkofag
Osborn, 1905
Geokronologi 70,6–66,043 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Albertosaurus [1] [2] ( lat.  Albertosaurus ) är ett släkte av theropoddinosaurier från familjen tyrannosaurier som levde i den västra delen av Nordamerika (från Alaska till Texas) under den sena kritatiden ( för 70,6-66,043 miljoner år sedan [ 3] ). Utbudet av typen Albertosaurus sarcophagus var begränsat till området i den moderna kanadensiska provinsen Alberta , därav dess namn.

Liksom alla tyrannosaurider var Albertosaurus en tvåfotad köttätare med små, tvåtåiga framben och ett massivt huvud med dussintals stora, vassa tänder. Man tror att Albertosaurus var det dominerande rovdjuret i dess livsmiljö . Eftersom den är relativt stor för en theropod, var den betydligt sämre i storlek än sin mer kända släkting Tyrannosaurus  - medelvikten för Albertosaurus-individer var mindre än två ton.

Arten har studerats sedan 1884, totalt upptäcktes fossila rester av mer än trettio individer, vilket gjorde det möjligt för forskare att studera Albertosaurus anatomi bättre än andra medlemmar i familjen. Upptäckten av tjugo individer i olika åldrar på en plats (vilket kan vara bevis på packbeteende) gör att vi kan studera Albertosaurus ontogeni och populationsbiologi, till skillnad från de flesta andra dinosaurier.

Beskrivning

Albertosaurus var mindre i storlek än andra tyrannosaurider, som Tarbosaurus och Tyrannosaurus Rex . En typisk vuxen nådde 9 meter i längd [4] [5] , vissa äldre exemplar kunde överstiga 10 meter [6] . Vikten av vuxna Albertosaurus, beräknad från fossila lämningar med olika metoder, var från 1,2 [7] till 1,7 ton [8] .

Den massiva skallen av Albertosaurus, som nådde 1 meter i längd, stöddes av en kort S -formad hals [9] . Breda öppningar i skallen ( fönster ) minskade huvudets tyngd och gav även utrymme för käkmusklerna och känselorganen . Albertosaurus långa käkar innehöll över 60 långa bananliknande tänder , större tyrannosaurider hade färre tänder. Till skillnad från de flesta andra theropoder var Albertosaurus och andra tyrannosaurider heterodonta , vilket betyder att de hade olika typer av tänder, beroende på deras position i munnen. Tänderna på premaxillan var mindre än de andra, tätare placerade och D-formade i tvärsnitt [5] . Ovanför ögonen fanns korta beniga åsar, som under livet kunde vara ljusa i färgen och användas i uppvaktning för att locka till sig en partner [10] .

Alla tyrannosaurider, inklusive Albertosaurus, har en liknande kroppsstruktur. Liksom de flesta theropoder var Albertosaurus tvåfotad och balanserade sitt tunga huvud och kropp med en mycket lång svans. Tyrannosauriders framben var extremt små och behöll bara två klor. Bakbenen var långa och slutade i fyra fingrar med kraftfulla klor. Det korta första fingret på bakbenet deltog inte i rörelsen, endast de andra tre var i kontakt med marken, den tredje (mitten) var större än de andra [5] . Man tror att Albertosaurus kan nå hastigheter på 40 till 50 km/h [10] .

Systematik

Albertosaurus var en medlem av tyrannosauridfamiljen, underfamiljen Albertosaurus. Dess närmaste "släkting" finns i klipporna från en senare ålder Gorgosaurus [11] (kallas ibland Albertosaurus libratus [12] ). Dessa två släkten är de enda kända medlemmarna av underfamiljen Albertosaurine, men andra kan ha funnits [13] . Paleontologen Thomas Holtz föreslog 2004 att Appalachiosaurus också tillhörde Albertosaurines [5] , men i hans senare verk betraktades Appalachiosaurus inte som en representant för denna underfamilj [14] , denna synvinkel stöds av andra vetenskapsmän [12] .

De flesta taxonomer särskiljer inte underfamiljen Albertosaurine [3] , inklusive släktet direkt i tyrannosauridfamiljen, vilket bekräftades 2014 i en studie av Lu et al . [15] .

Tyrannosaurid kladogram

En annan underfamilj av tyrannosaurider är tyrannosaurinerna , som kan inkludera Daspletosaurus , Tarbosaurus och Tyrannosaurus . Jämfört med tyrannosauriner hade Albertosaurus en smalare kropp, en proportionellt mindre skalle och bäckenben , och längre tibia- och talusben , såväl som mellanfots- och siffrorsben [9] [11] .

Studiens historia

Etymologi för namnet

Den berömda amerikanske geologen , eugenikern och paleontologen Henry Osborn gav namnet till denna dinosaurieart i en ensidig kommentar från 1905 i slutet av sin beskrivning av Tyrannosaurus rex . Namnet Albertosaurus kommer från den kanadensiska provinsen Alberta , där benen först hittades. Det generiska namnet inkluderar också det grekiska ordet σαῦρος ( saurus ), ödla. Namnet på typen art "sarcophagus" betyder "rovdjur", "köttätare" och har samma ursprung som ordet " sarcophagus " (från antikens grekiska σάρξ ( sarx ) - kött och φαγεῖν ( fagin ) - att äta) [16 ] . Mer än trettio skelett av denna dinosaurie i alla åldrar är kända för vetenskapen [6] [13] .

Upptäckt

Typexemplaret är en ofullständig skalle , upptäckt 1884 i fyndigheterna i Horseshoe Quarry of the Canyon med samma namn , som ligger bredvid Red Deer River i det moderna Albertas territorium. Detta exemplar och den mindre skallen, tillsammans med en del skelettmaterial, upptäcktes av en geologisk expedition ledd av den kända geologen Joseph Tyrrell . Dessa två dödskallar tilldelades den tidigare beskrivna arten Laelaps incrassatus av Edward Cope 1892 [ 17] trots att namnet Laelaps tidigare hade getts till fästingsläktet och ändrades till Dryptosaurus 1877 av Othniel Marsh . Cope vägrade att erkänna det nya namnet skapat av hans främsta vetenskapliga motståndare; trots detta beskrev Lawrence Lamb dessa skallar 1904 som Dryptosaurus incrassatus , inte Laelaps incrassatus [18] . Lite senare påpekade Henry Osborne att beskrivningen av Dryptosaurus incrassatus baserades på några grundläggande tyrannosauridtänder, så de två skallarna från Alberta kan inte med säkerhet tilldelas denna art. Dessa skallar skilde sig också avsevärt från de fossila resterna av typen Dryptosaurus, Dryptosaurus aquilunguis . Således identifierade Osborn 1905 en ny art baserad på dessa skallar - Albertosaurus sarcophagus . När han klassificerade, förlitade han sig på en beskrivning skapad av Lamb ett år tidigare [16] . Båda exemplaren ( NMC 5600 och NMC 5601 [not 1] ) visades på Canadian Museum of Natural History i Ottawa .

Browns expedition

År 1910 upptäckte den amerikanske paleontologen Barnum Brown många ben som tillhörde en stor grupp Albertosaurus i ett annat stenbrott nära Red Deer River. På grund av det stora antalet prover och tidsbrist grävde inte Brown-expeditionen upp alla exemplar, men ändå lyckades man samla från benlagret alla individer som kunde identifieras vid den tiden. Det året hittades sju olika uppsättningar fotben, samt två exemplar som inte stämde överens med de andra i storlek och som möjligen tillhörde ungar. Alla finns i samlingen av American Museum of Natural History . Royal Tyrrell Paleontological Museum förnyade en expedition till området ( Buffalo Jump Dry Island ) 1997 [19] . Utgrävningar utfördes från 1997 till 2005. Som ett resultat hittades benen av ytterligare 13 individer, bland dem en tvåårig unge och en mycket gammal Albertosaurus, vars längd uppskattades till 10 meter. Inget av de hittade skeletten var kompletta. Benen har ställts ut på Tyrellmuseet och American Museum of Natural History [6] [7] .

Gorgosaurus

1913 upptäckte paleontologen Charles Sternberg ett tyrannosauridskelett i Dinosaur Park-formationen i Alberta. Följande år , 1914, gav Lawrence Lamb denna dinosaurie namnet Gorgosaurus libratus [20] . Senare hittades andra Gorgosaurus-fossiler i Alberta och den amerikanska delstaten Montana . Efter att ha upptäckt att Gorgosaurus och Albertosaurus hade för få skillnader, föreslog Dale Russell att Gorgosaurus skulle betraktas som en junior synonym för Albertosaurus, och eftersom Albertosaurus upptäcktes och namngavs först döptes Gorgosaurus 1970 om till Albertosaurus libratus , vilket ledde till att tidsintervallet för Albertosaurus ökade med flera miljoner år, och räckvidden sträckte sig hundratals kilometer längre söderut än man tidigare trott [4] .

2003 studerade paleontologen Phil Curry skallen hos flera tyrannosaurider, inklusive Gorgosaurus och Albertosaurus, och fann att de fortfarande har några fler skillnader än man tidigare trott. Till dags dato har frågan om giltigheten av dessa taxa inte slutgiltigt lösts, eftersom Gorgosaurus och Albertosaurus är mycket nära taxa [11] . Samtidigt som han erkände detta, rekommenderade Curry dock att Albertosaurus och Gorgosaurus betraktas som separata släkten, eftersom de skiljer sig lika mycket som mellan Daspletosaurus och Tyrannosaurus , som nästan alltid kan särskiljas från varandra. Dessutom har nya albertosaurinskelett nyligen upptäckts i New Mexico och Alaska , och Curry föreslog att frågan om albertosaurus-gorgosaurus skulle kunna belysas fullt ut när de väl studerats [13] . De flesta forskare stöder Currys synpunkt [5] , men det finns också motståndare till denna hypotes [12] .

Andra fynd

År 1928 beskrev William Parkes en ny art, Albertosaurus arctunguis , baserad på ett partiellt skelett som grävts ut nära Red Deer River [21] , men sedan 1970 har denna art ansetts vara identisk med Albertosaurus sarcophagus [5] . Detta exemplar (ROM 807) innehas av Royal Ontario Museum i Toronto . Sedan dess har ytterligare sex exemplar tillskrivna denna art upptäckts i Alberta. Fossiler som tilldelats Albertosaurus sarcophagus har också hittats i de amerikanska delstaterna Montana , New Mexico och Wyoming [5] , men de tillhör förmodligen inte denna art, och möjligen inte till släktet Albertosaurus [12] .

Albertosaurus megagracilis beskrevs från ett litet skelett som hittades i Hell Creek Geological Formation [22] . 1995 separerades den i ett separat släkte, Dinotyrannus [23] , som senare beskrevs som tillhörande en juvenil Tyrannosaurus rex [9] .

Paleobiologi

Tillväxtmodell

Till vår tid har fossila lämningar av nästan alla åldersgrupper av Albertosaurus bevarats. Med hjälp av histologisk undersökning är det möjligt att bestämma djurets ålder vid tidpunkten för dess död. Genom att jämföra resterna av individer av samma art, men av olika åldrar, är det möjligt att fastställa den genomsnittliga tillväxthastigheten för dessa djur. Den yngsta kända Albertosaurus, en tvååring som upptäcktes vid Buffalo Jump, vägde cirka 50 kilo och var drygt två meter lång. Ett 10 meter långt exemplar som hittats i samma stenbrott är det äldsta kända, efter att ha dött vid tjugoåtta års ålder. Den största tillväxthastigheten för Albertosaurus inträffade mellan fyra och sexton års ålder, som med vissa andra tyrannosaurider. Under denna period av livet gick Albertosaurier upp 122 kg årligen tills de nådde 1,3  ton . Men enligt andra studier var massan av vuxna Albertosaurus större, och tillväxthastigheten kunde också vara större. Tyrannosaurider nära Albertosaurus i storlek hade liknande tillväxthastigheter, medan större sådana som Tyrannosaurus tvärtom växte nästan fem gånger snabbare (601 kilo per år) [6] . Slutet på den snabba tillväxtfasen i Albertosaurus antydde uppnåendet av sexuell mognad ; även om de fortsatte att växa fram till livets slut, men mycket långsammare [6] [7] . Tidig pubertet är typisk för små [24] och stora dinosaurier [25] såväl som de flesta däggdjur som människor och elefanter [25] . Å andra sidan når moderna dinosaurier, fåglar , könsmognad först efter att tillväxtprocessen har fullbordats [25] .

Livscykel

De vanligaste exemplaren som hittas är Albertosaurus-exemplar fjorton år eller äldre. Yngre djur hittas sällan av flera skäl - främst för att benen hos unga djur är mindre välbevarade än hos vuxna, och även för att de är svårare för fossilsökare att lägga märke till [26] . Trots det faktum att unga Albertosaurus var ganska stora i storlek, hittades deras kvarlevor mycket mindre än vuxna. Det antas att denna situation utvecklades på grund av goda levnadsförhållanden för ungar, på grund av vilka de dog mindre ofta än vuxna [6] .

Enligt den allmänna teorin, redan vid en ålder av bara två år, var Albertosaurusungarna de största rovdjuren i deras sortiment, de var också mycket snabbare än alla deras byten. På grund av detta hade inte ens ung Albertosaurus några fiender. Detta ledde till en minskning av dödligheten hos ungar och följaktligen till en minskning av antalet kvarlevor. Rester av tolvåriga Albertosaurier är dubbelt så vanliga som yngre, och de fjortonåriga och äldre som har nått sexuell mognad är dubbelt så vanliga. Kanske, när man nådde puberteten, intensifierades den intraspecifika kampen om en kvinna eller ett territorium. Den högre dödligheten hos vuxna förklarar det större antalet överlevande kvarlevor. Mycket stora individer är också mycket sällsynta, eftersom endast ett fåtal lyckades leva tillräckligt länge för att nå sådana storlekar. Mönstret där dödligheten är hög bland unga, låg bland ungdomar, hög bland vuxna och mycket få djur överlever till en mogen ålder är gemensamt för de flesta moderna stora djur som noshörning , afrikansk buffel eller elefant , såväl som vissa tyrannosaurider, förutom, naturligtvis, Albertosaurus, vars ungar sällan dog. På grund av luckor i fossilregistret kunde slutsatserna om dödligheten inte vara mer exakta, även för att mer än två tredjedelar av alla Albertosaurus-lämningar hittades på ett ställe [6] [27] .

Skolgång

Tjugotvå Albertosaurus-fossiler har hittats vid Buffalo Jump, den största theropodmassgraven sedan allosaurusmassgraven vid Cleveland -Lloyd Dinosaur Quarry Utah . Begravningen innehåller resterna av ett gammalt exemplar, åtta vuxna mellan sjutton och tjugotre år, sju ungdomar mellan tolv och sexton år och sex ungar mellan två och elva år som ännu inte har nått den snabba tillväxten fas [6] .

Den nästan fullständiga frånvaron av rester av växtätare och den liknande nivån av bevarande av Albertosaurus-lämningar i stenbrottet fick Phil Currie att tro att denna begravning inte var en rovdjursfälla som tjärgroparna på La Brea Ranch i Kalifornien , och att alla bevarade djur dog samtidigt. Curry anser att detta är bevis på packbeteende [19] . Andra forskare är mer skeptiska och noterar att djuren kanske drevs samman av torka eller att deras kroppar bars till ett ställe av en översvämning [6] [26] .

Det finns rikliga bevis på en flocklivsstil bland växtätande dinosaurier, inklusive ceratopsianer och hadrosaurier [28] . Massgravar av köttätande dinosaurier är dock sällsynta. Små teropoder som Deinonychus [29] , Coelophysus och Megapnosaurus (Synthars) [30] har hittats i stora sammanslagningar, liksom stora köttätare Allosaurus och Mapusaurus [31] . Det finns också bevis på sällskapligt beteende bland andra tyrannosaurider . Fragmentära rester av ungar har hittats vid sidan av en Tyrannosaurus rex med smeknamnet "Sue" på Field Museum of Natural History i Chicago , och fossil av tre daspletosaurier har hittats i Tu Medicine Formation i Kanada , tillsammans med flera hadrosaurer [32] . Dessa fynd kan bekräfta att Albertosaurus också var social, även om några av de ovan nämnda sammanställningarna kan vara tillfälliga eller onaturliga [19] . Men det kan finnas en annan förklaring till detta. Åtminstone några av dessa fynd är manifestationer av masskannibalism , som i Komodo-draken [26] .

Curry tror också att bevis för Albertosaurus flocklivsstil kan vara deras sätt att jaga. Benproportionerna hos unga Albertosaurus var jämförbara med ornitomimidernas , som kanske var den snabbaste av dinosaurierna. De verkar ha varit snabbare än någon växtätare på sin tid. Curry antog att de yngre medlemmarna i flocken bekämpade bytet från flocken och drev det till de vuxna, som var starkare än ungarna, men långsammare [19] . Djur i tonåren ledde förmodligen en livsstil som skilde sig från beteendet hos deras vuxna släktingar, och fyllde den ekologiska nischen mellan dem och små teropoder, varav den största vägde hälften så mycket som en vuxen Albertosaurus [5] . En liknande situation observeras hos moderna komodo-drakar, som börjar livet som små insektsätande rovdjur och sedan blir dominerande rovdjur [33] . Det är dock omöjligt att helt återskapa beteendet hos utdöda djur baserat på fossiler .

Paleoekologi

Alla identifierade fossil av Albertosaurus-sarkofagen har hittats i Horseshoe Canyon -formationen . Denna geologiska formation dateras till Maastricht-stadiet i övre kritasystemet, 73-70 miljoner år gammal. Omedelbart nedanför denna formation ligger Birpo Marine Shale, som är en del av den större Seaway Marine Formation. I slutet av kritaperioden drog sig havet tillbaka, klimatet blev kallare, havsnivån sjönk, vilket exponerade land som tidigare låg under vatten. Denna process var dock inte konstant: på grund av kraftiga stormar till havs översvämmades en del av landet i området kring Horseshoe Canyon delvis, men till slut drog sig havet ändå tillbaka. På grund av ständigt föränderliga havsnivåer hade hästskoformationen många kustlaguner , träsk och lera . Många kollag representerar gamla torvmossar . Som med de flesta andra ryggradsdjur i denna formation har Albertosaurusfossiler hittats i sediment från förhistoriska deltan och stora flodslätter [34] .

Hästskoformationens förhistoriska fauna är välkänd, eftersom fossiler från ryggradsdjur, inklusive dinosaurier, finns närvarande i enorma mängder. Ichthyofaunan representerades av hajar , stingrockor , störar , siltfiskar , skaldjur och skalliknande aspidochinomorfer . Däggdjursfaunan inkluderade polytuberculates och pungdjur som didelphodon . En plesiosaurie , Leurospondylus , har hittats i marina sediment , och sköldpaddor , hampsosaurus och krokodiler , som Leidiosuchus och Stangerohamps , har hittats i sötvattensmiljöer . Dinosaurier var de dominerande representanterna för faunan, särskilt hadrosaurier var vanliga , som utgör hälften av alla dinosaurier som finns här, de inkluderade Edmontosaurus , Saurolophus och Hypacrosaurus . Ceratopsians och ornithomimids var också mycket vanliga och stod för en tredjedel av dinosaurierna som finns här. Tillsammans med de mycket sällsynta ankylosaurierna och pachycephalosaurierna var dessa växtätande dinosaurier offer för en mängd köttätande theropoder som troodontider , dromaeosaurider och caenagnathids . Vuxna Albertosaurus var de dominerande rovdjuren i denna miljö och var på toppen av matpyramiden , medan de mellanliggande nischerna mellan små theropoder och vuxna Albertosaurus kan ha ockuperats av juvenil Albertosaurus [34] .

I populärkulturen

Anteckningar

Kommentarer

  1. ↑ De första bokstäverna är en förkortning som bildas av de första bokstäverna i namnet på museet på originalspråket som fossilet förvaras på, och det digitala indexet är numret på detta fossil i museets samling.

Källor

  1. ↑ Bailey J., Seddon T. Förhistorisk värld / P. K. Chudinov . - Rosman , 1995. - S. 39. - 160 sid. — ISBN 5-7519-0097-9 .
  2. ↑ Hawn D. Tyrannosaurus Chronicles: Biologin och utvecklingen av världens mest berömda köttätare = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs: orig. ed. 2016: [översättning. från  engelska. ] / vetenskaplig. ed. A. Averyanov . — M.  : Alpina facklitteratur , 2017. — S. 69. — 358 sid. : sjuk. - ISBN 978-5-91671-744-0 .
  3. ↑ 1 2 Albertosaurus  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 29 juni 2019) .
  4. ↑ 1 2 Dale A. Russell. Tyrannosaurier från den sena krita i västra Kanada  //  National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. - 1970. - S.  1 -34.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson & Halszka Osmólska. - 2. - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - S. 111-136. — 861 sid. - ISBN 0-520-24209-2 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Gregory M. Erickson; Philip. J. Currie; Brian D. Inouye; Alice A. Wynn. Livstabeller för tyrannosaurier: ett exempel på icke-avisk dinosauriepopulationsbiologi  (engelska)  // Science . - AAAS , 2006. - Vol. 313. - S. 213-217. — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1125721 .
  7. ↑ 1 2 3 Gregory M. Erickson; Peter J. Makovicky; Philip J. Currie; Mark A Norell; Scott A. Yerby & Christopher A. Brochu. Gigantism och jämförande livshistoria parametrar för tyrannosaurid  dinosaurier  // Nature . - NPG , 2004. - Vol. 430.-S. 772-775. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature02699 .
  8. ↑ Per Christiansen & Richard A. Farina. Massförutsägelse i Theropod-dinosaurier  //  Historisk biologi. — Taylor & Francis, 2004. — Vol. 16. - S. 85-92. — ISSN 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
  9. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie. Allometrisk tillväxt hos tyrannosaurider (Dinosauria: Theropoda) från övre krita i Nordamerika och Asien  // Canadian  Journal of Earth Sciences . - NRC Research Press , 2003. - Vol. 40. - s. 651-665. — ISSN 1480-3313 . - doi : 10.1139/e02-083 .
  10. ↑ 1 2 Peter Dodson, Brooks Britt, Kenneth Carpenter, Catherine A. Forster, David D. Gillette, Mark A. Norell, George Olshevsky, J. Michael Parrish, David B. Weishampel. Albertosaurus // Dinosauriernas tidsålder . - Lincolnwood, IL: Publications International, Ltd, 1993. - P.  106-107 . — 192 sid. — ISBN 0-785-30443-6 .
  11. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie; Jørn H. Hurum; Karol Sabath. Skull Structure and Evolution in Tyrannosaurid Phylogeny  (engelska)  // Acta Palaeontologica Polonica . - Institutet för paleobiologi - Polska vetenskapsakademin , 2003. - Vol. 48, nr. 2 . - S. 227-234. — ISSN 0567-7920 .
  12. ↑ 1 2 3 4 Thomas D. Carr; Thomas E. Williamson; David R. Schwimmer. Ett nytt släkte och art av Tyrannosauroid från den sena krita (Mellan Campanian ) demopolisbildningen av Alabama   // Journal of Vertebrate Paleontology . - SVP , 2005. - Vol. 25. - S. 119-143. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
  13. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie. Kranialanatomi hos tyrannosaurider från den sena kritatiden i Alberta  (engelska)  // Acta Palaeontologica Polonica . - Institutet för paleobiologi - Polska vetenskapsakademin , 2003. - Vol. 48, nr. 2 . - S. 191-226. — ISSN 0567-7920 .
  14. ↑ Thomas R. Holtz. Burpee-  konferens . Cleveland Museum of Natural History (20 september 2005). Datum för åtkomst: 15 februari 2011. Arkiverad från originalet den 29 januari 2012.
  15. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. och Chen L. En ny kladd av asiatiska senkrita långsnutade tyannosaurider // Nature Communications. - 2014. - S. 1-10. doi : 10.1038 / ncomms4788 .
  16. ↑ 12 Henry F. Osborn . Tyrannosaurus och andra krita köttätande dinosaurier // Bulletin från American Museum of Natural History  . - New York, NY: AMNH , 1905. - Vol. 21. - S. 259-265. — ISSN 0001-0196 .  
  17. ↑ Edward D. Cope . On the Skull of the Dinosaurian Laelaps Incrassatus Cope  // Proceedings of the American Philosophical Society  . - Philadelphia, PA: APS , 1892. - Vol. 30. - S. 240-245. — ISSN 0003-049X .
  18. ↑ Lawrence M. Lambe . Om Dryptosaurus Incrassatus (Cope) från Edmonton Series of the Northwest Territory // Bidrag till kanadensisk paleontologi . - Ottawa: Government Printing Bureau, 1904. - Vol. 3. - 40 sid.
  19. ↑ 1 2 3 4 Philip J. Currie. Möjliga bevis på sällskapligt beteende hos tyrannosaurider   // Gaia . - Lissabon: Universidade de Lisboa , 1998. - Vol. 15. - S. 271-277. — ISSN 0871-5424 .
  20. ↑ Lawrence M. Lambe . Om ett nytt släkte och art av köttätande dinosaurier från Belly River-formationen i Alberta, med en beskrivning av skallen av Stephanosaurus Marginatus från samma horisont  // Ottawa Naturalist  . - 1914. - Vol. 28. - P. 13-20. — ISSN 0008-3550 .
  21. ↑ William A. Parks . Albertosaurus arctunguis, en ny art av terapeutisk dinosaurie från Edmonton Formation of Alberta  //  Geological Series. - University of Toronto Studies, 1928. - Vol. 21. - S. 1-42.
  22. ↑ Gregory S. Paul. Världens rovdinosaurier . — New York, NY: Simon & Schuster, 1988. — 464 sid. — ISBN 978-0671619466 .
  23. ↑ George Olshevsky. Tyrannosauridernas ursprung och utveckling  (japanska)  // Kyoryugaku Saizensen (Dino Frontline). - 1995. - Vol. 9. - S. 92-119.
  24. ↑ Gregory M. Erickson; Kristi Curry Rogers; David J. Varricchio; Mark Norell; Xing Xu. Tillväxtmönster i dinosaurier som växer fram avslöjar tidpunkten för sexuell mognad hos icke-fågeldinosaurier och uppkomsten av fågeltillståndet  // Biology Letters  . - Royal Society of London , 2007. - Vol. 3. - P. 558-561. — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 .
  25. ↑ 1 2 3 Andrew H. Lee; Sarah Werning. Sexuell mognad i växande dinosaurier passar inte tillväxtmodeller för reptiler  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - NAS , 2008. - Vol. 105. - P. 582-587. — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 .
  26. ↑ 1 2 3 Brian T. Roach; Daniel T. Brinkman. En omvärdering av Cooperativ Pack Hunting and Gregariousness in Deinonychus Antirrhopus and Other Nonavian Theropod Dinosaurs  //  Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - Peabody Museum of Natural History , 2007. - Vol. 48. - S. 103-138. — ISSN 0079-032X .
  27. ↑ Robert E. Ricklefs. Tyrannosaurs åldrande  (engelska)  // Biology Letters . - Royal Society of London , 2007. - Vol. 3. - S. 214-217. — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0597 .
  28. ↑ John R. Horner. Beteende // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian. - San Diego, CA: Academic Press , 1997. -  S. 44-50 . - 869 $ — ISBN 0-122-26810-5 .
  29. ↑ W. Desmond Maxwell; John H. Ostrom . Taphonomy and Paleobiological Implikations of Tenontosaurus-Deinonychus Associations  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology . - Taylor & Francis, 1995. - Vol. 15. - P. 707-712. — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .
  30. ↑ Michael A. Raath. Morfologisk variation i små teropoder och dess betydelse i systematik: bevis från Syntarsus Rhodesiensis // Dinosauriesystematik: tillvägagångssätt och perspektiv / Kenneth Carpenter, Philip J. Currie. - 1. - Cambridge, MA: Cambridge University Press, 1992. - S. 91-105. — 318 sid. - ISBN 0-521-43810-1 .
  31. ↑ Rodolfo A. Coria; Philip J. Currie. En ny Carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) från den övre krita i Argentina  (engelska)  // Geodiversitas. - Muséum national d'Histoire naturelle , 2006. - Vol. 28. - S. 71-118. — ISSN 1280-9659 .
  32. ↑ Philip J. Currie; David Trexler; Eva B. Koppelhus; Kelly Wicks; Nate Murphy. En ovanlig multi-individ tyrannosauridbenbädd i formationen av två mediciner (sen krita, Campanian) i Montana (USA) // De köttätande dinosaurierna / Kenneth Carpenter . - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2005. - P. 313-324. — 371 sid. - ISBN 0-253-34539-1 .
  33. ↑ Walter Auffenberg. Komodo-monitorns beteendeekologi . - Gainesville, FL: University Press of Florida, 1981. - 406 sid. — ISBN 0-813-00621-X .
  34. ↑ 1 2 David A. Eberth. Edmonton Group // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian. - San Diego, CA: Academic Press , 1997. - P.  199-204 . - 869 $ — ISBN 0-122-26810-5 .

Länkar

 Tyrannosauroidea
Basal
( basala tyrannosaurier )
Proceratosauridae
Coeluridae ?
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
Tyrannosaurinae
Alioramini ?