Ankylosaurier
Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 10 november 2020; kontroller kräver 250 redigeringar .| † Ankylosaurier | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Olika ankylosaurier, från vänster till höger. | ||||||||
| vetenskaplig klassificering | ||||||||
| Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:† OrnithischerUnderordning:† TyreoforerInfrasquad:† Ankylosaurier | ||||||||
| Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||
| Ankylosauria Osborn , 1923 | ||||||||
| Fördelning av fossiler | ||||||||
| ||||||||
Ankylosaurier , eller pansardinosaurier [1] ( lat. Ankylosauria , från namnet på släktet Ankylosaurus ) är en infraordning av utdöda dinosaurier av ornitiska ordningen , vars karaktäristiska drag är benbildningar på kroppen [2] .
Alla representanter för denna grupp av dinosaurier var tetrapoder. De hade en bred kropp, korta och massiva lemmar, en relativt liten skalle. Kroppslängden varierade från 2 till 9 meter, vikt från 300 kg till 6 ton [3] . Enligt levnadssättet betraktas ankylosaurier som landlevande djur som föredrog våta livsmiljöer med rik vegetation, såsom områden med floder och sjöar, kustslätter. I strukturen av ankylosaurier manifesteras morfologiska egenskaper hos kroppsstrukturen, vilket i kombination kan indikera deras nära förhållande till vatten [4] . En enkel tandsättning talar om ankylosaurier som livnär sig på mjuk vegetation. De livnärde sig troligen också på fruktkroppar och små ryggradslösa djur, även om vegetation utan tvekan utgjorde en betydande del av kosten [5] .
Fossila fynd tyder på att ankylosaurier utvecklats från fyrbenta förfäder [6] . De tidigaste ankylosaurfossilen är kända från övre jura [7] och nådde sin topp i kritatiden [8] , spridda över alla kontinenter. I Ryssland hittades kvarlevorna bortom Ural [9] . Liksom alla ornitiska dinosaurier dog de ut i slutet av den mesozoiska eran ( Krita-Paleogen utrotning ) [10] .
Ankylosauriska kladden föreslogs först av Henry Fairfield Osborn 1923 som en bred grupp av släkten som delar den gemensamma egenskapen hos beniga plattor och ryggar [11] . Beroende på svårighetsgraden av vissa morfologiska egenskaper delas ankylosaurier in i två huvudfamiljer - nodosaurider och ankylosaurider [12] . De huvudsakliga skillnaderna är i formen och proportionerna av skallen, arten av de beniga sköldarna på ytan av skallen, och storleken på tänderna. Totalt har cirka 57 arter av ankylosaurier som tillhör 50 släkten beskrivits [13] .
Tack vare deras minnesvärda yttre skillnader är ankylosaurier en del av den populära kulturen i hela världen. Hylaeosaurus var en av de första dinosaurierna som man försökte göra en fullskalig rekonstruktion av vid Crystal Palace i London 1854 [14] . Ankylosaurus främjades kraftigt av rekonstruktionen i naturlig storlek av släktet Ankylosaurus , som dök upp på 1964 års världsutställning i New York [15] .
Etymologi
Namnet på denna grupp av dinosaurier är förknippat med ett antal anatomiska särdrag där små och stora beniga skutter smälter samman, helt täcker deras rygg och sidor, på skallen smälte dessa scutes samman med de underliggande benen, och ryggrevbenen passar tätt till kotorna. Det latinska namnet Ankylosauria kommer från andra grekiska. ἀγκύλος [a nkylos ] - "böjd", "böjd" med den anatomiska betydelsen "hård" eller "sammanslagen" och σαῦρος [ sauros ] - "ödla, ödla") [16] .
I en beskrivning från 1908 av ett Ankylosaurus- exemplar av släktet karakteriserade Barnum Brown ankylosauridfamiljen som att den hade en "styv ryggrad" men noterade breda, böjda revben som tyder på en "starkt böjd" rygg [17] (ett fel baserat på förmodade likheter med stegosaurier och glyptodonts) . Ankylosaurier har ganska platt rygg. Utöver att betyda "styv ödla" bör alltså "böjd ödla" förmodligen också läsas i ankylosauriernas namn [16] .
Allmän beskrivning
Ankylosaurier är en märklig grupp dinosaurier, spridda nästan över hela världen. De flesta ankylosaurier var fyra till sex meter långa [18] , de största, som Ankylosaurus , var upp till åtta till tio meter långa [19] och de minsta, såsom Struthiosaurus och Minmi , var bara två till tre meter. [20] . Svansen var cirka 49-57 % av den totala längden från framsidan av halsraden till den distala änden av svansen, exklusive huvudet, och kunde vara 3 meter [ca. 1] [19] . Kroppsvikten varierade från 300 kg hos små arter [20] till 6 ton hos de största representanterna [21] . Victoria Megan Arbor föreslog att den maximala massan kunde nå 8 ton [19] . Dessa djur liknade ytligt moderna sköldpaddor eller bältdjur . Alla ankylosaurier hade en bred tjock kropp, de rörde sig uteslutande på fyra korta massiva lemmar, bakbenen var längre än de främre [12] . På grund av frambenens kraftiga krökning var huvudet och främre delen av kroppen något närmare marken, bakbenen var mer uträtade, men generellt sett var kroppen mycket lågt placerad [22] [23] . Underkroppen var på en höjd av 30 till 50 centimeter från marken [22] . Resterna av frambenen är dåligt bevarade än i dag, men enligt tillgängliga fossil har det konstaterats att de primitiva arterna av ankylosaurier hade fem fingrar på frambenen, medan de avancerade hade fyra. Nodosaurider verkar ha fyra tår på bakbenen, medan avancerade ankylosaurider vanligtvis har tre (denna siffra är okänt hos Polacanthids) [24] . Fingrarna på fram- och bakbenen var tjocka och slutade i trubbiga klor. Ett enda fall av närvaron av vassa klor är känt [25] . Halsen nådde vanligtvis en halv meter lång och var ganska flexibel, med tanke på de tjocka mellankotskivorna [23] , vilket medgav maximal vertikal täckning av huvudet till en höjd av upp till 1 meter [19] . Huvudrörelserna i horisontalplanet var friare än i det vertikala, vilket var viktigt när ögonen var placerade nästan lateralt på skallen [23] . Ankylosauriernas kropp var täckt med ett skal, bestående av sammansmälta beniga scutes, spikar eller ryggbälten, som är ett karakteristiskt drag för denna grupp av dinosaurier [2] . Sköldar och spikar, sammansmälta på ett visst sätt, utgjorde olika strukturer, men ankylosauriernas skal nådde aldrig graden av konsolidering av ett sköldpaddsskal , utan liknade snarare de skyddande formationerna av bältdjur [18] . På svansen av vissa arter fanns en benig utväxt som kunde användas för självförsvar [26] .
Morfologi
Benplattor
Skalet hos ankylosaurier består vanligtvis av platta (eller räfflade) benplattor som kallas osteodermer , som är ovala eller rektangulära [27] . Storleken på plattorna kunde variera från 1 [28] till 35 centimeter i diameter [29] , och tjockleken kunde nå 5 cm [30] . De gick längs baksidan, i många längsgående och tvärgående rader, och var belägna i hudens lager (därav namnet osteoderm - "ossifierad hud" [27] ). Osteodermer finns även i andra grupper av dinosaurier, men de nådde sin topp hos ankylosaurier [31] . Hos vissa arter kompletteras dessa osteodermer av spikar på kroppen och svansen, samt en "blodblomma" vid svansspetsen [27] .
Nästan alla fossiler som har kommit ner till oss har ingen hud, så den exakta platsen för osteodermer på kroppen är ofta okänd. Scolosaurus- exemplaret behöll fyra eller fem tvärgående rader åtskilda av hudveck, medan Pinacosaurus- exemplaret behöll fyra längsgående rader av laterala osteodermer. Forskarna föreslår att plattor i andra ankylosaurier skulle kunna lokaliseras på ungefär samma sätt. Osteodermer som ligger direkt på ryggen bakom den andra cervikala halvringen imiterar vanligtvis formen och placeringen av dem i halshalvringen. Mellan de stora plattorna fanns små, mellanliggande osteodermer som täckte mellanrummen [19] . På grund av kombinationen av individuella element visade sig kroppen av ankylosaurier, utan ett fast skal, liknande en sköldpadda, vara praktiskt taget "bepansrad" på hela ytan [32] .
Hos Polacanthids bestod ryggskölden av minst två rader plattor på halsen, ovala kölade plattor anordnade i omväxlande rader längs ryggen, tvärgående parallella rader på svansen och satängtriangulära plattor med bred bas eller utskjutande spikar på sidorna av halsen, kroppen och svansen [33] . Den nodosauridiska ryggskölden bestod av tre rader av stora lamellära osteodermer på halsen, men är annars mycket varierande och kan innefatta långa ryggar i nacke- och axelområdena. Till exempel hade släktet Edmontonia ett par utstående ryggar vid nackens bas, medan Sauropelta hade två rader av ryggar, varav den största i området för underarmarna pekade uppåt. Nodosaurider hade också tjocka triangulära plattor som sticker ut från kroppens sidor och parallella rader av kölade ovala plattor på baksidan. Ankylosaurider hade två rader av halsplattor och triangulära ryggar eller plattor som sticker ut från sidorna av halsen, kroppen och svansen. Ryggen var täckt med ovala kölade plattor anordnade parallellt ( Euoplocephalus ) eller tvärgående parallella och omväxlande rader ( Saichania ) [34] [35] [33] . Fynd av unga ankylosaurider av släktet Pinacosaurus visar att bröstskölden nästan saknades hos unga individer (cirka 1 meter långa), begränsade till bälten i halsskölden. Ankylosaurider saknar långa ryggar, men vissa arter har höga, tunnväggiga kottar på ryggen och axlarna som ser ut som ryggar [32] .
Ett fynd från 2011 av släktet Borealopelta i Kanada gav ett av de bäst bevarade ankylosaurexemplaren, som visade hur ryggar och osteodermer var arrangerade som de var i livet [36] . Detta fynd, i kombination med flera andra exemplar, med bevarade benplattor i sin naturliga, verklighetstrogna position, möjliggjorde ganska exakta rekonstruktioner av ankylosauriernas utseende [37] . Olika egenskaper hos arrangemanget av benplattor på kroppsytan och morfologin hos enskilda osteodermer kan vara informativa när det gäller arternas mångfald, samtidigt som det kan finnas betydande skillnader i morfologin hos osteodermen hos en individ [2] . Histologiska studier av ankylosauriska osteodermer visar att de är olika i tre grupper av familjer [38] . Osteodermerna hos Scelidosaurus och Polacanthids har ett förtjockat, enhetligt yttre lager som helt omger det inre svampiga benet med en liten mängd kollagenfibrer. Osteodermerna hos nodosaurider har, förutom det yttre lagret, ganska komplexa sammanflätade kollagenstrukturer, vilket ger plattorna, såväl som spikarna, mycket hög styrka. Slutligen, hos ankylosaurider är det yttre lagret av osteoderm ganska tunt, de har också förstärkande kollagenfibrer, även om de inte är lika snyggt arrangerade, och är i allmänhet mindre hållbara än hos nodosaurider [39] [33] .
Plattorna täckte även sidorna av benen. Pinacosaurus och Scolosaurus har många äggformade, kölade och ibland droppformade osteodermer på frambenens sidor [19] . Små runda fjäll på benen fyllde utrymmet mellan stora element, och skyddade även magen [19] [40] . Ibland slogs de på baksidan av kroppen samman till en enda stel lårbenssköld, som i de basala ankylosaurerna Gastonia och Mymoorapelta , såväl som i många nodosaurider, som Taohelong och Polacanthus . Bäcken osteodermer finns också bevarade i flera sena nordamerikanska, Scolosaurus och asiatiska, Pinacosaurus och Tarchia exemplar. Ett exemplar av Scolosaurus har en blandning av små och stora ringosteodermer på bäckenet, ett annat exemplar av samma släkte har tre eller fyra tvärgående rader av ringosteodermer som är relativt enhetliga i storlek. De laterala osteodermerna i bäckenet har, i motsats till de dorsala osteodermerna, hög köl och har en triangulär profil sett uppifrån [19] .
Hos asiatiska och nordamerikanska arter som Pinacosaurus , Euoplocephalus , Dyoplosaurus och Zuul är de bevarade kaudala osteodermerna vanligtvis kölade eller triangulära och ordnade i rader, som de är på resten av kroppen. Asiatiska ankylosauriner behåller triangulära laterala osteodermer längs den bakre delen av svansen, i nordamerikanska exemplar är triangulära svansosteodermer hittills bara kända i släktet Zuul [19] .
Hos vissa ankylosauridarter kompletteras slutet av svansen av en stor "mace"-formad benskiva, med undantag för vissa basala arter som Minmi . Den bestod av osteodermer sammansmälta med stjärtkotorna, stödda och förstärkta av förbenade senor [41] . Svansen "blodblomma" uppträdde först i en mer mogen ålder, då individen växer med mer än hälften (cirka 2,5 meter) [42] . Rekonstruktionen av svansen på Euoplocephalus indikerar att under rörelsen hölls "mace" något ovanför marken, men inte släpade [41] . Medan baksidan av svansen var stel och orörlig, rörlig, förmodligen kraftigt muskulös, tillät framsidan av svansen "mace" att svänga från sida till sida [43] . Morfologin av stjärtkotorna begränsade de vertikala rörelserna av stjärtklubban [22] [41] . Hos relativt kraftiga ankylosaurier är den fasta delen av svansen cirka 55-64 % av den totala svanslängden, i släktet Zuul når den en längd av 210 cm [19] . Förekomsten av en svans"klubba" var tidigare ett viktigt diagnostiskt kännetecken för ankylosaurider, men ett antal studier har visat att svans"klubbor" endast kunde finnas hos senare medlemmar av ankylosaurinkladen och är för närvarande endast kända hos arter från sen krita [ 44] [45] . Ett anodontosaurusexemplar har en av de största ben-"klubborna" i bredd - 59 cm [19] , "spetten" på svansen på en obestämd ankylosaurus har en bredd på 62 cm [46] . Forskarna föreslår också att det fanns en övre gräns för massan av "mace" som svanskotorna kunde stödja [19] . Den fossiliserade "mace" av ankylosauriner är mycket tung på grund av närvaron av mineraler som fyller en mycket porös inre struktur. Under livet fyllde organiska vävnader dessa utrymmen, vilket gjorde det mycket hållbart [42] . "Mace" varierar avsevärt i form i olika släkten och även hos individer av samma art. När den ses ovanifrån har en ankylosaurus ett halvcirkelformigt utseende, liknande det hos släktena Euoplocephalus och Scolosaurus , hos en anhodontosaurus hade den ett spetsigt utseende, hos en dioplosaurus var den smal och långsträckt [19] .
Nack- och skulderregionen, som de mest utsatta platserna, var hos de flesta ankylosaurier också utrustade med ett slags skydd [32] [47] . Halsen hade vanligtvis två (hos ankylosaurider) eller tre (hos nodosaurider) [45] rader av stora kölade plattor, som tillsammans bildar en halvringform som täcker den övre delen av cervikalregionen och skulderregionen [44] . Plattorna som utgör skuldergördeln är mycket större än plattorna på halsgördeln [32] . Den nedre delen av halsen var blottad [47] . Typiskt består de cervikala halvringarna av ett underliggande band av neosteodermalt ben och en överliggande uppsättning av sex stora osteodermer [19] , tre på varje sida [47] . Många mindre osteodermer finns ibland runt dessa stora osteodermer. Den nedre delen av den cervikala halvringen består av relativt tjocka och täta segment, kvadratiska eller rektangulära till formen. Varje bandsegment toppas av en osteoderm [19] [32] . Hos olika arter skiljde sig dessa osteodermer. Släktena Euoplocephalus och Anodontosaurus är i allmänhet ovala vid basen och låga till medelstora med en köl; Scolosaurus hade en rund osteoderm med låga koniska punkteringar; Ziapelta har rektangulära osteodermer med hög köl. Ännu mer olika är osteodermerna av släktet Shamosaurus , som har starkt främre spetsar på de distala osteodermerna [19] . Mellan semiringarna, och särskilt mellan den första halvcirkeln och skallen, fanns det hudremsor med mycket små keratiniserade fjäll, ofta kallade "ben", vilket ledde till att nacken inte var begränsad i rörelser och hade relativ flexibilitet [47] . Gapet mellan nacke och huvud hos ankylosaurider skyddades av spikar på baksidan av skallen, såväl som i kindområdet. Hos medlemmar av nodosauridfamiljen, på nacken och i området av axlarna, hade de sista (nedre) osteodermerna i halvcirklarna formen av ryggar [32] [47] . Riktningen av topparna på marginella spikar är en fråga om debatt. I den paleoscinska rekonstruktionen [17] är långa vassa kantryggar riktade framåt och åt sidan. På samma sätt, enligt Ostrom, vändes ryggraden i humerusregionen av Sauropelta edwardsi [48] . Teresa Marianaskaya tror att i Saikhania vändes de fria spikarna, placerade på sidorna av kroppen i längsgående rader, i en rad med en spets bakåt, kölen framåt, och i nästa, tvärtom, med en spets framåt, köla tillbaka [22]
Skalle och tänder
Ankylosauriska skallar var starkt förbenade och massiva. Längden på skallen hos vuxna varierar från 20 till 60 cm.. Bredden i området för ögonhålorna kan överstiga längden [49] [50] . Den största ankylosauruskallen som någonsin hittats är 66,2 cm bred (ett exemplar av släktet Ankylosaurus) [19] , skallen av släktet Cedarpelta är ungefär 60 cm lång [51] .
Den allmänna synapomorfin för skallen hos ankylosaurier är närvaron av en välutvecklad kranial "prydnad", såväl som närvaron av endast en temporal fenestra [2] . Till skillnad från andra dinosaurieskallar var de två kranialfenestrae, preorbital och superior temporal, stängda [49] . Det fanns ett antagande att de var övervuxna med osteodermer [52] , men de finns inte heller på ett ungt exemplar av Pinacosaurus [53] . Hjärnlåda nästan rak, låg. Den övre delen av skallen, och ibland kindområdet, hade osteodermala scutes - caputegulae [2] eller "kranial prydnad". Traditionellt trodde man att ytan på skallen hos ankylosaurier hade en benig "rustning" som smälter samman hos vuxna med de underliggande benen på skalltaket [54] [55] . Nya data indikerar dock att "prydnaden" delvis [56] eller helt [57] är resultatet av ombyggnad (bildning av ny benvävnad) av skallytan. Därför är termen "prydnad" att föredra framför "rustning" med hänvisning till denna textur. Uppenbarligen motsvarar prydnaden de överliggande skalorna [56] . Hos nodosaurider består prydnaden av flera stora mönster symmetriskt placerade på skallens övre och laterala sidor, samt underkäken [12] [58] . Tvärtom bestod utsmyckningen av polakantider och ankylosaurider av många små asymmetriskt arrangerade fjällmönster [58] . Formerna av ornament och deras mönster kan vara både taxonomiskt informativa och mycket lika inom samma art [59] [19] . De beniga plattorna på skallarna hos vissa arter var mycket säregna. Till exempel har förbenade ögonlock hittats i Euoplocephalus [60] , medan kindplattor har hittats i Panoplosaurus och Edmontonia [61] .
Ankylosaurider hade också kåta utväxter : i den övre delen av skallen bakom ögonhålorna fanns en övre postorbital ryggrad ; Ögonhålorna hos ankylosaurier är medelstora, belägna på sidorna av skallen, riktade något framåt i de flesta, och i sidled i Shamosaurus [49] . Ögon i evolutionsprocessen flyttade tillbaka lite. På grund av en sådan rotation av ögonhålornas plan ökade betraktningsytan och en grund för syn uppstod med överlappande synfält [5] . Vid konstruktionen av skallen hade många ankylosaurier paranasala bihålor, vars funktion inte är slutgiltigt fastställd. Hos senare ankylosaurier används de för att bilda den beniga gommen [64] . Beniga näsborrar är vanligtvis stora. De yttre näsborrarna hos de flesta ankylosaurier är belägna framtill, men hos vissa arter (till exempel ankylosaurus [19] ) är de yttre näsborrarna förskjutna bakåt [65] . Den nasala regionen av ankylosaurier var mycket omfattande och upptog mer än hälften av skallen i längd [66] . Den allmänna formen på skallarna i de två familjerna skiljer sig markant. Hos nodosaurider var den ganska smal och långsträckt, medan den hos ankylosaurider var bredare och mer massiv, vilket gör det möjligt att dra slutsatser om dessa gruppers olika dieter [34] .
Tänderna på ankylosaurier var relativt små, hade ett lövliknande utseende, sammanpressade i sidled, med kronor tandade längs kanten [67] [68] . Kindtänderna hos nodosaurider är vanligtvis proportionellt sett större än hos ankylosaurider. Hos tidiga nodosaurider fanns fortfarande tänder på premaxillan (främre delen av överkäken), men de var tydligen inte särskilt funktionella, och hos senare familjemedlemmar återstår bara åsar som förbinder premaxillan med början av varje tandsättning, medan hos ankylosaurider försvinner de helt och hållet [34] [69] . Till exempel finns de i primitiva Cedarpelta , Gargoyleosaurus , Pawpawsaurus , Silvisaurus och finns i avancerade Gastonia och Edmontonia [70] . Förekomsten av premaxillära tänder hos tidiga nodosaurider är förmodligen ett arkaiskt drag [69] . Tänderna var arrangerade i två rader, förskjutna inåt, vilket tyder på närvaron av kinder. Närvaron av buckala plattor bildade i huden tyder på att de hade en köttig kind, troligen utan muskulatur [71] . Antalet överkäktänder hos de flesta ankylosaurier är runt 20: Ankylosaurus har det högsta antalet överkäkständer vid 34-35, medan Liaoningosaurus har det lägsta antalet runt 10. Antalet tänder ökar troligen under tillväxten, och antalet vuxna tänder också varierar mellan arter [45] . Ankylosaur-tänder visade inga tydliga slitagemärken, liknande allvarliga skador på kronorna på protoceratops eller hadrosaurier. Emellertid finns det lätt avhuggning av dentiklarna, som mer ser ut som skärpa i kanten än spår av nötning, på vissa tänder i över- och underkäken på tarchia [72] .
Skelett
Kotpelaren hos ankylosaurier består av 7 eller 8 halskotor, 12 till 19 ryggkotor, 3 eller 4 sakrala, 20 kaudala hos ankylosaurider och 40 eller fler hos nodosaurider [2] . Nackkotorna är korta, ofta lika i bredd och längd, ryggkotorna är vanligtvis längre, vilket gör att halsområdet är litet och bålen ganska lång. Dessutom är revbenen, vid fästpunkterna till kotorna, riktade uppåt i en vinkel mellan 30 och 50 grader. Denna höga vinkel gör att revbenen kröker sig utåt och bildar en bred, tunnformad kropp. De sista fyra (ibland fler) revbenen är ofta orörligt sammanfogade med kotorna. Denna sammansmältning verkar vara associerad med ett extremt brett bäcken [73] . Hämmaren vänds i sidled och skapar en nästan horisontell struktur, förmodligen för att ge mer plats för ett skrymmande matsmältningssystem. För att ge större stabilitet till detta bäcken smälter de bakre tre till sex ryggkotor och en till tre främre stjärtkotor samman med korsbenet och bildar ett komplext korsbenet - synsakrum . Dessa sammansmälta kotor förhindrar rotation av bäckenet runt ryggraden [12] [54] . Svansbenen är vanligtvis korta nära bäckenet, och den första eller två kan faktiskt smälta samman med korsbenet. Stjärtbenen förlängs snabbt, förutom nära bäckenet, där de är mycket bredare än långa. Hos ankylosaurider kan den distala tredjedelen av svansen smältas samman, vilket ger en styv bas för den terminala "mace" av svansen; hos nodosaurider och polakantider förblir svansbenen långa tills svansen tar slut, där de tre sista (eller så) benen förkortas snabbt [74] . I allmänhet hade nodosaurider en längre svans än ankylosaurider [75] .
Benen på benen är tillräckligt starka för att bära vikten av en dinosaurie. Det mesta av kroppsvikten låg på bakbenen; därför är lårbenet rakt och kolumnärt, medan tibia och fibula är korta och tjocka. Lårbenet hos nodosaurider och polakantider är tunnare än hos ankylosaurider [12] . Den nedre delen av frambenen består av en stor kraftig ulna och en mindre radie [24] . Ankylosaur humerus har en välutvecklad deltoideus vapen, som fungerade som en fästpunkt för flera stora muskler som används i rörelse [12] . Överarmsbenet är proportionellt tunnare hos nodosaurider än hos ankylosaurider [76] . Överarmsbenets strukturella egenskaper tyder på att underarmarna inte hölls raka, som hos moderna elefanter, utan var böjda. I området för axelgördeln slås en långsträckt skulderblad, som - särskilt hos nodosaurider - hade en konvex utväxt ( acromion ), den fungerar som en fästpunkt för den främre brachialismuskeln. Ulnas olecranon hos ankylosaurier är väl utvecklad och ger hög hävstångseffekt för armbågens sträckmuskler [24] . Bäckenet är ovanligt hos ornitiska dinosaurier eftersom ilium har expanderat horisontellt för att bilda en bred yta som omsluter tjocktarmen. Dessutom är acetabulum eller höftskålen inte öppen som hos andra dinosaurier, utan är skålformad; blygdbenet, som ligger under höftbenet, är litet eller kan saknas helt. Däremot förblir ischium utskjutande och sticker ut nedåt, vilket är mer typiskt för ödledinosaurier. Ischium hos ankylosaurider är ganska rak, medan den hos nodosaurider och polakantider är krökt eller krökt på mitten [24] .
Ursprung och utveckling
Ursprunget till ankylosaurierna är fortfarande dåligt förstått, eftersom endast ett fåtal exemplar är kända från mellanjura , när de första ankylosaurierna tydligen dök upp [59] . Ankylosauriernas förfäder har länge sökts bland stegosaurierna , den grupp som ligger närmast ankylosaurier jämfört med andra dinosaurier. Ankylosaurier är för närvarande systergruppen till stegosaurier inom clade Eurypoda [77] . De förenas av närvaron av osteodermala element i huden, den smala triangulära skallen hos stegosaurider liknar den hos nodosaurider, och vissa likheter finns i gommens struktur [78] . Eftersom stegosaurier är kända från mellanjura [79] måste ankylosaurier vara minst lika gamla. De kan ha splittrats under Aalen , för över 170 miljoner år sedan. Det finns dock inga välbevarade lämningar av ankylosaurier i den åldern. Endast ofullständig radie och ulna är kända från Isle of Skye i Skottland av Bajocian ålder, vars exakta tillhörighet till ankylosaurs eller stegosaurus har inte fastställts [80] . Mest troligt tog ankylosaurierna en annan evolutionär väg än stegosaurierna. I det senare höjs osteodermerna och det laterala skyddet försvinner [12] . Ankylosaurier, å andra sidan, utvecklades mot utvecklingen av det osteodermala lagret i toppen av skallen, till en ökning av "pansar" och ytterligare konsolidering av ryggskölden [22] , vilket antyder att förfadern hade ett ryggsköld bestående av separata osteodermala element som inte smälter samman [81] .
Det finns inte heller något sätt att peka ut var ankylosaurierna först har sitt ursprung. Idag är de närmaste förfäderna till ankylosaurier Scelidosaurus från Nedre Jura i England och Emausaurus från Nedre Jura i Tyskland , vilket tyder på att ankylosaurier först dök upp i Europa i tidig jura och utvecklades från några primitiva tyreoforer [82] [83] . Thyreophores är en grupp "bepansrade" växtätande dinosaurier vars flera senare evolutionära grenar troligen bytte från tvåbent till fyrfotat rörelse. De hypotetiska förfäderna till ankylosaurier är mest sannolikt fyrfotade [78] . Teresa Mariana antyder också att ankylosauriernas förfäder, med all sannolikhet, redan var fyrfota, i motsats till ornithopoder och ceratopsianer , vars ursprungliga bipedality är uppenbar [22] . Eftersom de var helt landlevande djur, gjorde ankylosaurier interkontinentala migrationer vid en tidpunkt då kontinenterna var sammankopplade [84] . Under den tidiga juratiden förenades alla kontinenter mer eller mindre till superkontinenten Pangea . Således kunde ankylosaurier, som har sitt ursprung i Europa, lätt spridas över hela världen. I detta avseende är fynden av en ankylosaurus från Australien - Minmi anmärkningsvärda . Enligt analysen av Victoria Megan Arbor är detta släkte representanten för den huvudsakliga och äldsta grenen av det evolutionära trädet bland de kända ankylosaurerna. Minmi är dock bara krita och inte den tidigaste kända ankylosauren, vilket tyder på en äldre och mer omfattande gren av det evolutionära trädet som genomgick sin egen evolutionära process i Gondwana . Men tillgängliga data är otillräckliga för att mer exakt testa denna hypotes [59] .
Tidiga ankylosaurier
Ankylosaurier tros ha funnits på planeten i 100 miljoner år och var ganska framgångsrika i termer av evolution [15] tills de dog ut i slutet av kritaperioden för 65 miljoner år sedan [10] . Jurassic ankylosaurier var för det mesta relativt små i storlek, med en kroppslängd som inte översteg 4 meter. Till exempel var Mymoorapelta och Gargoyleosaurus i Nordamerika, Tianchisaurus i Asien och Cryptodraco och Dracopelta i Europa cirka 3 meter långa [45] [85] . Deras vikt kan variera från trehundra kilo till två ton.
De tidigaste kända ankylosaurierna från mellanjuraen representeras av fragmentariska lämningar. De ger lite information om deras förhållande till senare ankylosaurier. Deras fragment är kända från Callovian och Oxfordian i England , för mellan 165 och 160 miljoner år sedan. De flesta av dem är så fragmentariska (bestående av enskilda ben eller tänder) att de inte kan särskiljas från andra ankylosaurier, och de anses vara ogiltiga arter - nomen dubium . Till exempel beskrivs Sarcolestes från en del av underkäken, Priodontognathus från en del av överkäken, Cryptodraco från lårbenet [34] [86] . En ännu äldre Bajocian-Bathian ankylosaurus, 168 miljoner år gammal, kan vara skelettet av Tianchisaurus , vars kvarlevor är mer kompletta. Enligt Dong Zhiming, som beskrev detta släkte, kan Tianchisaurus vara den tidigaste ankylosaurien [7] . Släktet är dock dåligt beskrivet, daterat opålitligt, och det mesta av skelettet saknas för en mer detaljerad beskrivning [59] . Huvudhypotesen för distributionen av ankylosaurier antyder att de först dök upp i Europa under nedre jura [87] . Den tidigaste välbevarade ankylosaurusen på den europeiska kontinenten finns i släktet Dracopelta . Primitiva ankylosaurier spreds från Europa till Nordamerika, dit de kom i slutet av Jura. De mest kompletta resterna av tidiga ankylosaurier som har hittats i Nordamerika tillhör släktena Mymoorapelta och Gargoyleosaurus , som levde för mer än 155-150 miljoner år sedan. De tillhör nodosauridfamiljen [88] . Det finns för närvarande inga kända uppgifter om ankylosauriska skelettrester från juraperioden i Gondwana [89] .
Under juratiden verkar ankylosaurier bara ha representerat en liten del av faunan. De konkurrerade med stegosaurier, som tillsammans med ankylosaurier var huvudätarna av underdimensionerade växter [90] . Men under övergången från jura till krita förändrades floran. Stegosaurier minskar gradvis i antal tillsammans med sina matväxter. Omvänt kunde ankylosaurier, som hade bredare käkar och en enorm bukhåla, diversifiera sig och bli fler genom att konsumera mer mat av låg kvalitet [91] [92] .
Uppgång och utrotning i krita
Den största utvecklingen av ankylosaurier inträffade under kritaperioden (142-65 miljoner år sedan), särskilt på norra halvklotet [93] . Som fossil är ankylosaurier vanligast i Barremian till Albian (ungefär 127–98,2 Ma) och i Campanian till Maastrichtian (ungefär 83,5–65 Ma) [94] . Dessa intervall markerar också den största artmångfalden. Exemplaren från övre krita inkluderar några exceptionellt välbevarade skelett, med de flesta benplattor bevarade i sin ursprungliga position [75] [22] . De blir viktiga faunakomponenter i Laurasian ekosystem, men förblev sällsynta i Gondwana [2] . Under kritaperioden ökar deras storlek, de flesta kritaankylosaurerna har en kroppslängd på mer än 5 meter [45] . Till exempel hade den primitiva ankylosauriden Cedarpelta en uppskattad kroppslängd på 7,5–8,5 meter [57] . Sauropelta från Nordamerika är en av de största nodosauriderna i den tidiga kritatiden, med en längd på 5,5 meter, så stora nodosaurider är okända i kritaavlagringarna i den europeiska skärgården, varför Pereda-Suberbiola kallade europeiska nodosaurider "dvärgöformer" [ 95] .
Den tidiga kritatiden var särskilt viktig för utvecklingen av ankylosaurier, eftersom två familjer av ankylosaurier, nodosaurider och ankylosaurider , först dök upp i fossilregistret [34] . Avvikelsen mellan nodosaurider och ankylosaurider inträffade förmodligen i jura, eftersom de tidiga krita representanterna för dessa grenar redan har en struktur som är typisk för deras familj [81] . Deras synapomorphies indikerar en mycket längre evolutionär historia med spöklika linjer som möjligen går tillbaka till mellanjura [34] . Eftersom nodosaurider uppvisar egenskaper som med goda skäl kan anses vara de ursprungliga, så kan tydligen ankylosauriernas gemensamma förfader kallas nodosaurier. Betydande skillnader i morfologin hos ankylosaurider beror förmodligen på deras tidiga förgrening från förfädernas stam och anpassning till något olika livsmiljöer och livsstilar [96] . Nodosaurider tros ha dykt upp först i Europa. Peter Galton härledde det europeiska ursprunget för nodosaurider från exemplar från mellanjura ( Hylaeosaurus ) som tillhör denna familj [87] . I början av kritaperioden är nordamerikanska nodosaurider redan välkända - Sauropelta . I detta släkte är alla tecken på nodosaurider redan väl utvecklade, vilket tyder på att det finns mer primitiva former som ännu inte har hittats [97] . För många formationer från tidig krita och mellan krita i Nordamerika utgör nodosaurider en stor del av faunan hos ornitiska dinosaurier [98] . Det finns också starka bevis för förekomsten av nodosaurider i Asiens tidiga krita . I mitten av kritaperioden ersattes asiatiska nodosaurider med ankylosaurider [59] . Denna förändring kan associeras med en ganska stor omstrukturering av faunakomplexen av land och hav, klimatmönstret som observerats under denna period [99] eller bättre anpassning av ankylosaurider till trycket från rovdjur [100] .
De första ankylosauriderna är kända från dåligt bevarade lämningar från den tidiga kritatiden, för cirka 145 miljoner år sedan. Den tidigaste kända ankylosauriden är Liaoningosaurus från lägre krita ( Barremian ) i Liaoningprovinsen i Kina [101] . Det antas att det var i Asien som den tidiga förgreningen av besläktade grupper och uppkomsten av nya ankylosauridarter ägde rum. Under mitten av kritaperioden (cirka 100 Ma) nådde de geologiska blocken som utgör den geografiska regionen i dagens Alaska sin nuvarande plats. Runt denna tid bildades en trolig landförbindelse mellan Asien och Nordamerika och var den troliga vägen för spridningen av dinosaurier från en kontinent till en annan [102] . Mellan Albino och Cenomanian migrerade primitiva ankylosaurider till Nordamerika från Asien, där de utvecklades till en kladd av mer avancerade former, ankylosaurinerna. De hade ännu bredare huvuden än tidiga ankylosaurier och en skarpt krökt nos [59] . Under samma period fick ankylosauriner sin berömda svansklubba, en tjock förbening i slutet av svansen som kunde ha använts för att avvärja attacker från köttätande dinosaurier [103] . Den tidigaste representanten med en klubba på svansen är släktet Jinyunpelta , som levde för hundra miljoner år sedan [46] .
En liten tidsmässig överlappning mellan tidiga nodosaurider och en grupp primitiva ankylosaurier (polakantider) [104] på den nordamerikanska kontinenten i Cedar Mountain Formation (nedre krita) ökar sannolikheten för konkurrensutrotning av den senare gruppen i slutet av Barremian - Aptian [34] . Av albianerna ersatte de familjen Polakantid även i Europa. Representanter för nodosaurider blir dominerande i aptian-albian (121-98,5 Ma) och Cenomanian - Santonian (98,5-83,5 Ma) nordamerikanska ankylosaurfossiler och behåller sin närvaro i Laramidia under den sena kritatiden. [34] . Tvärtom, ankylosaurider som migrerade från Asien genomgick lokal utrotning samtidigt med översvämningen av västra Inlandshavet i Cenomanian och visar inte sin dominans förrän Campanian [105] . Många fynd av nodosaurider kommer från marina sediment, ankylosaurider, tvärtom, är betydligt mindre representerade i marina sediment, vilket gör det möjligt för forskare att anta dominansen av nodosauridgruppen, eftersom icke-marina bäddar var sällsynta för mellankrita. Det är möjligt att det fanns någon slags nischdelning mellan de två grupperna, där nodosaurider åt bättre mat [74] .
Denna övervikt förändrades emellertid under den sena kritatiden ( Kampanian – Maastrichtian ; 83,5–65 Ma), när ankylosauriderna ökade i mångfald och relativt överflöd. De blir särskilt olika i Nordamerika, såväl som i Asien . Den nordamerikanska kontinenten håller på att bli en livsmiljö för både typiska lokala ankylosaurarter och nyligen migrerande asiatiska former [106] . Vid den här tiden uppträder nodosaurider i Antarktis (Campanian; för 83-71 miljoner år sedan) [107] , förmodligen genom Sydamerika, där nodosaurider från sen krita också är kända [108] . Vad som förhindrade migrationen av ankylosaurider till Sydamerika är okänt [59] . Asiatiska och nordamerikanska ankylosaurider är kända från både torra ( eoliska ) och lågländska kustområden [74] . Vissa arter av ankylosaurider börjar nå ansenliga storlekar: de största fossila fragmenten (släktet Ankylosaurus ) indikerar en längd på nio meter och en vikt på 6 ton. Under denna period i Nordamerika finns det en allmän trend av ökande storlek i många grupper av dinosaurier - tyrannosaurider , ceratopsider , ankylosaurider och andra. Detta kan vara resultatet av evolutionär konkurrens mellan rovdjur och bytesdjur, eller en utvidgning av födobasen när det vikande västra inre havet kopplade samman de östra och västra delarna av kontinenten till ett stort landområde, eller en kombination av de två. Ökningen i storlek på ankylosaurider kan vara en anpassning för att skydda mot lika stora köttätande dinosaurier. Samtidigt observerades inte en ökning i storlek hos nodosaurider vid denna tidpunkt [109] .
Ankylosauriernas utrotning i Nordamerika och Europa verkar ha inträffat ungefär samtidigt i slutet av Maastrichtian (ca 67-66 mya), men långt före slutet av Maastrichtian (65 mya) och dinosauriernas utrotning. Frånvaron av ankylosaurier i de övre skikten av Maastrichtian anses vara ett bekräftat faktum som ett resultat av tusentals mantimmar som olika människor spenderat på att leta efter sina fossiler sedan 1800-talet. Kenneth Carpenter och Brent Breithaupt har dokumenterat den fullständiga frånvaron av ankylosaurrester från de övre lagren av Lance- och Hell Creek -formationerna [10] . Utdöende i både Nordamerika och Europa kan relateras till förlusten av kustnära livsmiljöer som ett resultat av regressionen av många grunda kontinentala hav som inträffade runt om i världen vid den tiden [110] [111] . Den fullständiga utrotningen av ankylosaurier i slutet av krita var inte plötsligt. Under de senaste tre miljoner åren före Krita-Paleogenens utrotningshändelse har det skett en nedgång i deras mångfald i Nordamerika [10] , vilket tyder på att de åtminstone i Nordamerika dog ut före asteroidnedslaget [112] . När det gäller de asiatiska ankylosaurierna är slutet av krita utrotningen av alla dinosaurier för dåligt dokumenterat för att veta exakt när den slutliga ankylosauriernas utrotning inträffade [113] .
Fyndhistorik
Ankylosaurier är bland de tidigaste dinosauriefynden. Skelettet av Hylaeosaurus upptäcktes sommaren 1832 i ett stenbrott i England och bestod av relativt välbevarade ben i den främre delen av kroppen [114] . Upptäckten slog forskare med ett ovanligt benskal och många spikar. 1842 inkluderade Richard Owen den i tre släkten, tillsammans med Megalosaurus och Iguanodont , på grundval av vilka han beskrev en ny " stam eller underordning " - dinosaurier [115] . Men efter denna lovande start stannade beskrivningarna av nya ankylosaurarter. De märkliga egenskaperna hos Hylaeosaurus , såsom den täta ryggskölden och långa taggar, ansågs endast arter, inte typiska för den stora samlingen av besläktade former. Nästa viktiga fynd var skelettet av Polacanthus som beskrevs 1865 [116] [117] och flera fragmentariska rester av Acanthopholis som beskrevs 1867 [118] . På grund av den begränsade mängden fossilt material och tidpunkten för deras beskrivning, när det inte fanns några moderna metoder för kladistik , tilldelades detta släkte den mycket mer kända Scelidosaurus , som beskrevs 1861 [119] . Till viss del identifierades släktskapet mellan dessa dinosaurier korrekt, eftersom Scelidosaurus, tillsammans med ankylosaurier, tillhör en större grupp, som nu kallas tyreoforer [120] . Med början 1870 förbättrades kunskapen om dinosaurier som helhet avsevärt av omfattande upptäckter i Europa och Nordamerika [121] . Flera nya släkten av ankylosaurier beskrevs också: 1871 publicerade Emanuel Bunzel ett vetenskapligt arbete där han beskrev släktet Struthiosaurus [122] , och 1879 beskrev Harry Govir Seely en ung av Anoplosaurus [123] . De flesta fynden av dinosaurier från denna period var huvudsakligen från jurafyndigheterna , där resterna av ankylosaurier är ganska sällsynta även nu [59] . Ändå beskrevs släktena Priodontognathus [124] och Cryptosaurus [125] från fragment av käkarna och lårbenet 1875, Sarcolestes [126] 1893 , men deras exakta tillhörighet till ankylosaurier bevisades först efter artonhundratalet.
Den tidiga perioden av studien av bepansrade dinosaurier kännetecknades av diskussionen om frågan om gruppens oberoende, dess status. År 1890 identifierade professor Othniel Charles Marsh , efter att ha beskrivit ett nytt släkte av dinosaurier - nodosaurus , en ny clade - nodosaurider . Men vid den tiden fanns det fortfarande ingen förståelse för att denna grupp är en av de två huvudfamiljerna av pansardinosaurier; fyndet var för fragmentariskt, Marsh trodde till och med att nodosaurider var en del av Ceratopia- gruppen [127] . Vid tidpunkten för beskrivningen av Stereocephalus [128] 1902 från Oldman-formationen i Nordamerika, var ankylosaurier utspridda i tre familjer av underordningen Stegosauria , förenade i den med stegosaurier genom närvaron av osteodermala formationer [129] [130] .
I början av 1900-talet gjordes ett antal stora fynd från övre krita i både USA och Kanada . De inkluderade både två ankylosaurider, såsom Ankylosaurus och Euoplocephalus , och resterna av en nodosaurid, Edmontonia . Först nu gav upptäckterna av nya arter en bättre bild av ankylosauriernas design. Kunskapsluckor kvarstod dock eftersom man, förutom mer kompletta skelett, hittade många spridda dödskallar och benplattor. Samtidigt isolerades grupper av släkten, de framtida ankylosaurfamiljerna, gradvis inom underordningen stegosaurier [67] . År 1908 identifierade Barnum Brown , baserat på beskrivningen av det nya släktet Ankylosaurus , etablerat av skallen och det ofullständiga postkraniella skelettet, en ny grupp - ankylosaurider [17] . Bland stegosaurierna stack alltså en annan familj ut. Sedan, under flera decennier, föreslogs inga betydande förändringar i taxonomin för ankylosaurier i allmänhet och ankylosaurider i synnerhet. Förekomsten av de vanligaste släktnamnen i klassificeringen idag innebar inte på något sätt att de definitioner som fanns på den tiden var allmänt accepterade. Fram till början av 20-talet av XX-talet fortsatte mycket förvirring kring bepansrade dinosaurier. Ankylosaurier visade sig oftast kombineras med stegosaurier i grupper av olika rang inom de senare [67] , även om de grundläggande idéerna om evolutionära linjer var mer eller mindre korrekta. År 1923 använde Henry Fairfield Osborn först namnet ankylosaurier för en mer eller mindre omfattande grupp pansardinosaurier [11] . Samma år föreslog Franz Nopcha ett schema, vars fördel var ekvationen av leden av tre grupper av fyrbenta ornithischer : stegosaurier, ankylosaurier och ceratopsianer, genom att kombinera dem i thyreophora- underordningen orsakade en minskning av rangen av dessa grupper [131] . Alfred Romer antog och använde 1927 idéerna om att ankylosaurier skulle vara isolerade inom ornithischer och separerade från stegosaurier. I hans arbete betonades skillnader i bäckenstrukturen, vilket inte har några likheter bland andra ornitiska [132] . Ytterligare arbete inriktades främst på fördelningen av släkten bland ankylosaurier [133] [134] . 1956 delade Alfred Romer in underordningen i två grupper - Acanthopholidae och nodosaurider. I den första gruppen inkluderade han primitiva representanter, i den sista - mer utvecklade former. I detta arbete noterade Romer omedelbart den tillfälliga karaktären av det schema han föreslog på grund av otillräcklig kunskap om gruppen [135] . Underordningens rang behålls för gruppen ankylosaurier och i arbetet av Evgeny Maleev "Fundamentals of paleontology" [136] .
På 70-talet av 1900-talet representerades fynden av dessa djur som regel av skåror och ryggar på ryggskölden eller fragment av det postkraniala skelettet; kranialmaterialet var vanligtvis dåligt bevarat. På grund av detta förblev studien av gruppen ganska låg, och beskrivningarna var mestadels ytliga. Vid denna tidpunkt dök monografier och separata artiklar upp, där morfologin hos asiatiska och nordamerikanska pansardinosaurier övervägs i mycket mer detalj. På grund av den dåliga studien av morfologin hos ankylosaurier förblev frågor om deras ursprung, kopplingar till relaterade grupper och relationer inom gruppen öppna [67] . 1977 föreslog den polska paleontologen Teresa Marianska att ankylosaurier inte var en del av de ornitiska dinosaurierna, utan utvecklades som en separat linje av etosaurier [22] . Denna grupp av djur utvecklade också i processen av konvergent evolution en skyddad del av kroppen, utåt som liknar skalet av ankylosaurier, men i hennes senare verk erkände Marianskaya ändå sambandet mellan ankylosaurier och ornitiska dinosaurier [137] .
1978 publicerade Walter Preston Coombs "Families of Ornithischian Ankylosaur Dinosaurs" [12] där han sammanfattade resultaten av sin avhandling, som han försvarade 1971 [138] . Coombs försökte först ge ankylosaurier en tydlig plats i släktträdet som medlemmar av de ornitiska dinosaurierna, och ytterligare förenkla deras interna uppdelning i ankylosaurider och nodosaurider. Han försökte placera alla arter som var kända vid den tiden i dessa två grupper. Dessutom, för att öka noggrannheten i beställningen, tog han minutiöst bort varje art som kunde beteckna en yngre synonym för en annan art [12] . Även om hans publikation fortfarande anses vara en milstolpe i forskning om ankylosaurier, är den redan ganska inaktuell. I slutet av 1990-talet och början av 2000-talet beskrevs flera nya släkten av ankylosaurier, såsom Gastonia , Gargoyleosaurus och Mymoorapelta , som hade en kombination av egenskaperna hos de två familjerna, vilket raderade de "traditionella" distinktionerna mellan nodosaurider och ankylosaurider [104] . Än idag har studien av ankylosaurier ännu inte gett stabila resultat. Det första skälet till detta är uppkomsten på 1970-talet av metoden för kladistik , som närmar sig frågan om evolutionär utveckling just genom att fastställa de individuella egenskaperna hos alla upptäckta ankylosaurier och sedan beräkna genealogiska träd med hjälp av ett datorprogram [104] . Försök till kladistiska analyser av gruppen började dyka upp. Paul Sereno [54] , liksom Walter Coombs, tillsammans med Teresa Mariana [139] presenterade kladogram av ankylosaurier (den förra inkluderade i analysen endast två släkten och två ingående grupper - Panoplosauridae och Ankylosaurinae , den senare använde endast 14 släkten i analysen), som stödde de traditionella bifurkationsnodosaurid-ankylosauridgrupperna och gav listor över synapomorfier till stöd för deras förhållande. Ingen av dessa studier baserades dock på numerisk analys. På liknande sätt presenterade Tatyana Tumanova ett fylogenetiskt träd av ankylosaurider [62] baserat på närvaron av gemensamma egenskaper, men ingen mer detaljerad analys utfördes [104] . Den första matriskladistiska analysen av ankylosaurier utfördes av Y. Li 1996, men även han inkluderade endast 26 tecken (beskrivs endast kraniala variationer) och åtta arter [104] . De kladistiska analyserna av M. Vicarius [140] och R. Hill [141] omfattade också endast kraniala karaktärer, vilket ledde till uteslutning av många giltiga arter som är kända från postkraniala skelett som saknar skallar. Dessa analyser, som inte alltid var fullständiga, gjorde resultaten av kladistiska studier instabila. Allt detta stöddes av det andra skälet - ett stort antal fynd med beskrivningar av nya släkten och arter.
Tillbaka på 1920-talet upptäckte de amerikanska expeditionerna av C. Burke och F. Morris [142] till Gobiöknen mellan Mongoliet och Kina skallen av en pansardinosaurie som beskrevs av Charles Gilmore som Pinacosaurus grangeri 1933 [143] . Nya sovjet-mongoliska , sovjetisk-kinesiska , polsk-mongoliska (1965-1971), kanadensisk-kinesiska (1987-1990), japansk-mongoliska (1993-1998) och koreanska paleontologiska expeditioner har orsakat en lavin av fossila material sedan fynden av nya fossila material andra världskriget , ofta perfekt bevarat i öknens sandiga avlagringar [141] . Det fanns för många upptäckta skelett för att beskriva ens en liten del av dem, och många blev kvar på fyndplatserna. Det första kompletta skelettet av en ankylosaurus, Pinacosaurus, upptäcktes. Asiatiska fynd har också gjort det möjligt att beskriva många nya arter [141] , vars skillnader inte var lätta att urskilja på grund av den förvirrande variationen av former. Walter Coombs föreslog att ankylosauriska benplattor varierar i sådan utsträckning att det är svårt att använda dem för att bestämma generiska egenskaper [12] . Men det finns fortfarande många kombinationer av egenskaper som gör att alla fossiler från en viss plats eller geologisk formation kan generaliseras. Baserat på dessa egenskaper kunde Victoria Megan Arbor förklara många av de arter som Walter Coombs grupperade som synonymer giltiga (erkända av det vetenskapliga samfundet). Hon använde samma metod för att klassificera asiatiska fynd [59] . De flesta av de 50 arter som hittills är kända har upptäckts sedan 1978 [9] .
Fyndens geografi
För närvarande kan vi redan prata om den allestädes närvarande distributionen av ankylosaurier. Det största antalet fynd finns i Nordamerika, Asien och, i mindre utsträckning, i Europa [144] [2] . Välbevarade fossil är kända från övre jura och krita i dagens Europa, Nordamerika och Centralasien, Australiens krita, Antarktis [2] ( Antarctopelta var den första dinosaurie som upptäcktes på denna kontinent [107] ) och Sydamerika [145] fragmentariska lämningar är kända från Afrika [146] och Nya Zeeland [147] . Det finns vissa bevis för att ankylosaurier också kan ha bebott det som nu är Madagaskar [148] .
Europa
Europa producerade ett stort antal ankylosaurfossiler, näst efter Nordamerika och Asien [144] . Ändå är resterna av dessa fyrbenta djur på den europeiska kontinenten inte så frekventa och relativt lite studerade. De flesta av kvarlevorna representeras huvudsakligen av postkraniella (en del av skelettet, förutom skallen) ben, utan åtföljande kranialmaterial. Skallen eller benen i underkäken, som är de viktigaste elementen för att klargöra släktets distinktion och deras taxonomi, är i många fall antingen isolerade exemplar eller fragmentariska lämningar, vilket gör jämförelser av fyndexemplar mycket tveksamma [149] . Medan den västeuropeiska fossilregistreringen kännetecknas av ett brett tidsintervall (cirka 90 Ma, med vissa tidsluckor), är ankylosaurrester öster om floden Rhen nästan uteslutande kända från Santonian till Maastrichtian - en tidsperiod på cirka 20 Ma. Dessutom går de senare representanterna för den europeiska kontinenten (särskilt i dess östra del) mot endemiska egenskaper (endast inneboende i detta område) - små storlekar och bisarra, säregna former som levde på öarna i Europas sena krita [149] .
Ankylosaurerester från Europas jura är extremt sällsynta, och de flesta är isolerade, fragmentariska ben. De tidigaste fynden av förekomsten av ankylosaurier finns från mellanjura ( Callovian och Oxford ) [87] [150] - Sarcolestes , Cryptodraco , Priodontognathus . En senare primitiv europeisk ankylosaurus, Dracopelta , tillhör övre jura ( Tihon ). Medan Kenneth Carpenter [34] betraktade dem alla som nomina dubia , tillskrev M. Vicarius [2] några av dem till aktiva släkten utan en tydlig position inom ankylosaurgruppen - incertae sedis . Förutom dessa ankylosaurier från sen jura har några osteodermer från Kimmeridgian och en svanskota från Tethonian of England tilldelats Ankylosauria indet [149] .
Den tidiga krita (Berriasian-Aptian) krönikan är mer talrik och varierad än jura, och inkluderar bättre kranialmaterial och flera delskelett. Å andra sidan har kranialrester som definitivt tillhör dessa arter studerats lite. Den lägre kritagruppen av ankylosaurier är känd från Storbritannien och representeras av tre giltiga (vetenskapligt erkända) för närvarande arter: Hylaeosaurus armatus (Grinstead Clay Formation, West Sussex), Polacanthus foxii (Wessex Formation, Isle of Wight) och Horshamosaurus rudgwickyensis (Weld Clay Formation, West Sussex). Group , West Sussex). Också kända arter är Anoplosaurus curtonotus , Europelta carbonensis [149] .
Den sena krita rekordet av ankylosaurier representeras inte av några ankylosaurfossiler på kontinenten upp till Santonian . Det enda ankylosauriska materialet från den första hälften av den sena kritatiden har tilldelats olika arter av Acanthopholis [149] . Pereda-Suberbiola och Barret drog slutsatsen att alla fem kända arter av Acanthopholis är nomina dubia eftersom materialet är fragmentariskt, icke-diagnostiskt, och i vissa fall kan det vara en samling av olika arter/individer [151] . Santonian och Maastrichtian ankylosaur records är mer kompletta, inklusive fyra distinkta arter som tillhör två släkten. Materialet är inte begränsat till Västeuropa och är även relativt vanligt i Central- och Östeuropa. Hungarosaurus tormai är den mest studerade europeiska ankylosauren från sena krita, beskriven från många delskelett från västra Ungern . Struthiosaurus är det vanligaste släktet av europeiska ankylosaurier, känt från uppgifter från Spanien öster om Hacega Basin, Rumänien . Rester av detta släkte är kända från Santonian till Maastrichtian avlagringar, med en av de längsta tidsfördelningarna (cirka 17 Ma) bland ankylosaursläkten [149] .
| Kända släkten och arter | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Släkte | Typer | Familj | Ålder | Plats för upptäckt | |
| Acanthopholis Huxley, 1867 | Acanthopholis horrida | Nodosaurider | Cenomanian | England | |
| Anoplosaurus Seeley, 1879 | Anoplosaurus curtonotus | Nodosaurider | Alba | England | |
| Cryptodraco Seeley, 1869 | Cryptodraco eumerus | incertae sedis | Oxford | England | |
| Dracopelta Galton 1980 | Dracopelta zbyszewskii | incertae sedis | Kimmeridge | Portugal | |
| Europelta Kirkland et al. , 2013 | Europelta carbonensis | Nodosaurider | Alba | Spanien | |
| Hungarosaurus Ősi, 2005 | Hungarosaurus tormai | Nodosaurider | Santon | Ungern | |
| Horshamosaurus Blows, 2015 | Horshamosaurus rudgwickensis | Nodosaurider | Barrem | England | |
| Hylaeosaurus Mantell, 1833 | Hylaeosaurus armatus | Nodosaurider | Valangin | England, Tyskland | |
| Polacanthus Owen, 1865 | Polacanthus foxii | Nodosaurider | Barrem-Apt | England, Spanien | |
| Priodontognathus Seeley, 1875 | Priodontognathus phillipsii | incertae sedis | Oxford | England | |
| Sarcolestes Lydekker, 1893 | Sarcolestes leedsi | incertae sedis | calloway | England | |
| Struthiosaurus Bunzel, 1871 | Struthiosaurus austriacus Struthiosaurus languedocensis Struthiosaurus transylvanicus |
Nodosaurider | Santon Campan | Österrike, Ungern, Spanien, Rumänien, Frankrike | |
Asien
De bäst bevarade ankylosaurfossilen är från Asien, där många exemplar är nästan kompletta och ledade skelett [152] . Fossila rester av asiatiska ankylosaurier är ganska många. Det huvudsakliga beskrivna materialet samlades in i Aptian-Maastrichtian-avlagringarna på Mongoliets och Kinas territorium . Separata, mestadels utspridda lämningar hittades också på CIS-ländernas territorium [153] . Asiatiska ankylosaurusfynd har rapporterats från Indien [154] , ett möjligt ankylosaurusexemplar hittades i Cenomanian marina avlagringar i norra Japan (delvis skalle och flera tänder med osteodermer) [155] .
Nästan ingenting är känt om Jurassic ankylosaurs i Asien. Från fyndigheterna från denna period har endast två bevis på förekomsten av ankylosaurier hittats. Tianchisaurus från Tutunhe-formationen (Bathon-Oxford) [7] anses vara den tidigaste . Det andra fyndet tillhör den sena jura Tsigu-formationen i den södra delen av Dzungarian depression . Fynden ger i viss mån en möjlighet att fylla en lucka i kunskap om den tidiga utvecklingen av pansardinosaurier i Asien [156] . Ett annat fynd, gjort i Indien, är tveksamt och kontroversiellt [154] [89] .
Ankylosaur-lämningar i nedre krita (Aptian–Albian) i Mongoliet är också relativt sällsynta; de hittades först på Khobur-lokaliteten [157] 1974. Ben av Psittacosaurus mongoliensis har hittats i mellanskikt av sandsten, sand och siltsten . En annan upptäckt av den lägre krita ankylosaurus Shamosaurus gjordes 1977 på platsen för Khamryn-Us [158] . Faunan i de nedre kritafyndigheterna liknar den som finns på Khobur-orten, vilket indikerar identiteten på åldrarna för båda orterna. Ankylosaurier begravdes under förhållanden som motsvarar bildandet av flodfacies. I detta fall skedde en lång överföring med åtföljande maceration (mjukning), fullständig dissektion av skeletten och följaktligen nedgrävning av huvudsakligen benfragment [158] . På territoriet i södra Kina, Zhejiang -provinsen , är två släkten kända - Dongyangopelta och Jinyunpelta som tillhör Albian-Cenomanian. De tillhör olika familjer av ankylosaurier. Detta tyder på att de två familjerna fortfarande var bebodda och representerade ett viktigt tillägg till den kända mångfalden av ankylosaurier i Asien innan nodosaurider ersattes med ankylosaurier [46] .
De mest omfattande fynden har kommit ner till oss från övre krita. Vid den här tiden når ankylosaurierna i Asien sin största mångfald, där de blomstrade under nästan hela andra halvan av krita. Släktet och arten Talarurus plicatospineus (Cenomanian-Santonian) [159] [160] är kända från Bain Shire-lokaliteten (Mongolien) . Rester av en talarurus (skalletak med hjärnhus) hittades också något sydväst, vid Baishin-Tsav-platsen, varifrån släktet och arten Maleevus disparoserratus är kända . I Amtgay, i Bainshirein-formationen, hittades också en ankylosaurus, som, att döma av hjärnans struktur, tillhör det nya släktet Amtosaurus . Uppkomsten av klipporna i Baishin-Tsava och Amtgaya är mestadels lakustrin. Sedimentering skedde i små grunda reservoarer av sjötyp [161] . Arten Pinacosaurus grangeri är känd från den övre krita-avlagringarna (Dzhadokhta-formationen, Bain-Dzak-lokaliteten) i Mongoliet [143] . Resterna av vissa pinacosaurier bildar ofta massaggregationer. Dessa är till exempel lokaliteten Alag-Teg som ligger något väster om Bain-Dzak (där ett hundratal skelett hittades, varav de flesta är omogna individer) och Baga-Tariach som ligger österut. Från övre kritas högre horisonter är ankylosauriderna saihania och tahya kända . Båda skeletten hittades i Baruun Goyot-formationen nära Khulsan . Det översta lagret går tillbaka till Maastrichtian ( Nemeget-formationen , Hermin-Tsav-lokaliteten) och innehåller resterna av ankylosaurier av släktet Saikhania, vilket är det senaste och mest perfekta när det gäller utvecklingen av ankylosaurier i Asien. Således är uppenbarligen fynd av ankylosaurier en integrerad del av faunakomplexet i Mongoliets krita [162] .
Från krita (Campanian; Bayan Mandahu-formationen) i norra Kina är släktet Pinacosaurus känt . Fyra ankylosaurarter har registrerats från Liaoning- provinsen i Kina: Liaoningosaurus paradoxus från den nedre krita av Yixian-formationen, Crichtonsaurus bohlini och Crichtonsaurus benxiensis från den övre krita av Songjiawan-formationen, och Chuanqilong chaoyangensis från den nedre kritan i formen av Jioyangensis-formen. Detta indikerar en relativt hög mångfald av ankylosaurier under kritaperioden i den moderna Liaoningprovinsens territorium [45] .
| Kända släkten och arter | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Släkte | Typer | Familj | Ålder | Plats för upptäckt | |
| Amtosaurus Kurzanov och Tumanova, 1978 | Amtosaurus magnus | incertae sedis | 99,7—84,9 | mongoliet | |
| Bissektipelta Parish and Barrett, 2004 | Bissektipelta archibaldi | incertae sedis | 94,3—89,3 | Uzbekistan | |
| Brachypodosaurus Chakravarti, 1934 | Brachypodosaurus gravis | incertae sedis | 70,6—66,0 | Indien | |
| Chuanqilong Han et al. , 2014 | Chuanqilong chaoyangensis | Ankylosaurider | 125,4—112,6 | Kina | |
| Crichtonsaurus Dong, 2002 | Crichtonsaurus benxiensis | Ankylosaurider | 99,7—89,3 | Kina | |
| Gobisaurus Vickaryous et al. , 2001 | Gobisaurus domoculus | Ankylosaurider | 94,3—89,3 | Kina | |
| Heishansaurus Bohlin, 1953 | Heishansaurus pachycephalus | Ankylosaurider | 130,0—112,6 | Kina | |
| Jinyunpelta Zheng et al. , 2018 | Jinyunpelta sinensis | Ankylosaurider | 112,6—99,7 | Kina | |
| Liaoningosaurus Xu et al. , 2001 | Liaoningosaurus paradoxus | Ankylosaurider | 130,0—122,5 | Kina | |
| Qijiangpus Xing et al. , 2007 | Qijiangpus sinensis | incertae sedis | 130,0—99,7 | Kina | |
| Pinacosaurus Gilmore, 1933 | Pinacosaurus grangeri Pinacosaurus mephistocephalus |
Ankylosaurider | 84,9—70,6 | Kina; mongoliet | |
| Saichania Maryanska, 1977 | Saichania chulsanensis | Ankylosaurider | 84,9—70,6 | mongoliet | |
| Shamosaurus Tumanova, 1983 | Shamosaurus scutatus | Ankylosaurider | 125,45—99,7 | mongoliet | |
| Shanxia Barrett et al. , 1998 | Shanxia tianzhenensis | Ankylosaurider | 99,7-66 | Kina | |
| Talarurus Maleev 1952 | Talarurus plicatospineus | Ankylosaurider | 99,7—84,9 | mongoliet | |
| Taohelong Yang et al. , 2013 | Taohelong jinchengensis | Nodosaurider | 145,5—99,7 | Kina | |
| Tarchia Maryanska, 1977 | Tarchia gigantea Tarchia kielanae Tarchia teresae |
Ankylosaurider | 70,6-66 | mongoliet | |
| Tianchiasaurus Dong, 1993 | Tianchiasaurus nedegoapeferima | incertae sedis | 175,6—161,2 | Kina | |
| Tianzhenosaurus Pang och Cheng, 1998 | Tianzhenosaurus youngi | Ankylosaurider | 99,7—70,6 | Kina | |
| Tsagantegia Tumanova, 1993 | Tsagantegia longicranialis | Ankylosaurider | 99,7—84,9 | mongoliet | |
| Zaraapelta Arbor et al. , 2014 | Zaraapelta nomadis | Ankylosaurider | 99,7—84,9 | mongoliet | |
| Zhongyuanosaurus Li et al. , 2007 | Zhongyuangosaurus luoyangensis | Ankylosaurider | 125,45—99,7 | Kina | |
Nordamerika
I Nordamerika sträcker sig åldern för ankylosaurier från Kimmeridgian till Maastrichtian , med representanter för nodosauridfamiljen som finns från de lägsta avlagringarna av Kimmeridgian till Campanian, eller den lägsta Maastrichtian (Edmonton-formationen) [144] ; det finns också en enda tand från sen Maastrichtian som kunde ha tillhört en nodosaurid [163] . Alla fynd av ankylosaurider i denna region är begränsade till Campanian (Too Medicine Formation, Judith River, Oldman) och övre Maastrichtian avlagringar [144] .
Övre Jurassic ( Kimmeridgian) ankylosaurier i Colorado och Wyoming inkluderar två släkten, Gargoyleosaurus och Mymoorapelta , från den dinosaurierika Morrison-formationen [94] [164] . Dessa två släkten tillhör primitiva ankylosaurier [34] . Nedre krita ( Albian ) rekordet på den nordamerikanska kontinenten representeras av släktena Silvisaurus , Pawpawsaurus och den tidigaste ankylosaurid Cedarpelta som finns i Utah. Sauropelta är känd från den nedre delen av klöverformningen, som är sen Aptian i ålder (dess lämningar finns också i de överliggande delarna av den albiska klöverformningen) [74] . En annan av representanterna för pansardinosaurier - Gastonia , är kanske den mest talrika när det gäller fynd bland de kända ankylosaurierna. Den representeras av tusentals benrester såväl som några isolerade fynd i Cedar Mountain-formationen i östra Utah . En monospecifik benbegravning innehåller minst 22 individer [34] [74] .
I den sena kritatiden börjar ankylosaurier utgöra en viktig komponent i dinosauriefaunan på norra halvklotet, inklusive Nordamerika [34] . Analys av kampanska och Maastrichtian ankylosaurier från norra Laramidia visar större mångfald. Släktena Anodontosaurus , Ankylosaurus , Dyoplosaurus , Euoplocephalus , Oohkotokia , Scolosaurus , Zuul är kända . Alla av dem finns i territoriet Montana , USA och Alberta , Kanada [165] . Närvaron av olika ankylosaurarter i nära kronologisk och geografisk närhet i norra Laramidia, med tanke på de olika paleomiljöerna, tyder på att närbesläktade ankylosaurarter kan ha föredragit olika livsmiljöer [166] . Bevis på ankylosaurier från södra Laramidia var sällsynta vid tiden för upptäckten av Nodocephalosaurus . Men under de senaste 15 åren efter dess beskrivning har antalet taxa från sen krita av ankylosaurier ökat dramatiskt. New South Laramidian Campanian och Maastrichtian ankylosaurs inkluderade Ahshislepelta , Glyptodontopelta , Invictarx och Ziapelta , vars kvarlevor hittades i New Mexico , och Akainacephalus, som hittades i Utah . Detta resulterade i en snabb ökning av arternas mångfald inom södra Laramidia under den sena kritatiden i västra Nordamerika. Trots dessa upptäckter från New Mexico och Utah förblir ankylosaurier från den sena krita södra Laramidian sällsynta, med de flesta av arterna representerade av ett enda exemplar [167] . I motsats till den rika fossila historiken i den östra delen av Laramidia är ankylosaurierna på subkontinentens västra kust nästan okända. Fossiler av en ankylosaurus från Kalifornien , Aletopelta coombsi från Point Loma-formationen, har hittats, liksom en partiell skalle av en Ankylosaurus Edmontonia från Matanuska Marine-formationen i södra centrala Alaska [168] . Rester av den senaste formen av Nordamerika är edmontoniska och förekommer i de övre Maastrichtian formationerna Lance, Hell Creek och Laramie [169] .
Den höga mångfalden av ankylosaurier i Campanian-Maastrichtian av Laramidia överensstämmer med den höga morfologiska och artdiversitet som observerats i andra grupper av dinosaurier, särskilt hadrosaurider och ceratopsider , men de senare är fortfarande mycket mer olika [166] . Förekomsten av ankylosaurider som är nära besläktade med mongoliska arter i Laramidias senkampanier antyder en viss paleogeografisk koppling och interkontinentalt utbyte av arter mellan Asien och västra Nordamerika vid denna tidpunkt eller något tidigare [170] [167] .
| Kända släkten och arter | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Släkte | Typer | Familj | Ålder | Plats för upptäckt | |
| Ahshislepelta Burns och Sullivan, 2011 | Ahshislepelta moll | Ankylosaurider | 84,9—70,6 | USA (New Mexico) | |
| Aletopelta Ford och Kirkland, 2001 | Aletopelta coombsi | incertae sedis | 84,9—70,6 | USA (Kalifornien) | |
| Akainacephalus Wiersma och Irmis, 2018 | Akainacephalus johnsoni | Ankylosaurider | 84,9—70,6 | USA (Utah) | |
| Anodontosaurus Sternberg, 1929 | Anodontosaurus inceptus Anodontosaurus lambei |
Ankylosaurider | 70,6-66 | Kanada (Alberta) | |
| Ankylosaurus Brown, 1908 | Ankylosaurus magniventris | Ankylosaurider | 70,6-66 | Kanada (Alberta, Saskatchewan) USA (Montana, New Mexico, Wyoming) | |
| Cedarpelta Carpenter et al. , 2001 | Cedarpelta bilbeyhallorum | Ankylosaurider | 122,46-109 | USA (Utah) | |
| Dyoplosaurus Parks, 1924 | Dyoplosaurus acutosquameus | Ankylosaurider | 84,9—70,6 | Kanada (Alberta) | |
| Euoplocephalus Lambe, 1910 | Euoplocephalus tutus | Ankylosaurider | 70,6-66 | Kanada (Alberta); USA (Montana) | |
| Gastonia Kirkland, 1998 | Gastonia burgei Gastonia lorriemcwhinneyae |
Polacantider | 140,2—125,4 | USA (Utah) | |
| Niobrarasaurus Carpenter et al. , 1995 | Niobrarasaurus coleii | incertae sedis | 85,8—84,9 | USA (Kansas) | |
| Nodocephalosaurus Sullivan, 1999 | Nodocephalosaurus kirtlandensis | Ankylosaurider | 84,9—70,6 | USA (New Mexico) | |
| Oohkotokia Penkalski, 2014 | Oohkotokia horneri | Ankylosaurider | 84,9—70,6 | USA (Montana) | |
| Palaeoscincus Leidy, 1856 | Palaeoscincus asper Palaeoscincus costatus Palaeoscincus latus Palaeoscincus magoder |
incertae sedis | 84,9—70,6 | Kanada (Alberta); USA (Montana) | |
| Platypelta Penkalski, 2018 | Platypelta coombsi | Ankylosaurider | 84,9—70,6 | Kanada (Alberta) | |
| Scolosaurus Nopsca, 1928 | Scolosaurus cutleri Scolosaurus thronus |
Ankylosaurider | 84,9—70,6 | Kanada (Alberta) | |
| Stegopelta Williston, 1905 | Stegopelta landerensis | incertae sedis | 105,3-94,3 | USA (Wyoming) | |
| Ziapelta Arbor et al. , 2014 | Ziapelta sanjuanensis | Ankylosaurider | 84,9—70,6 | USA (New Mexico) | |
| Zuul Arbor och Evans, 2017 | Zuul crurivastator | Ankylosaurider | 84,9—70,6 | USA (Montana) | |
Sydamerika
Fossila bevis för förekomsten av ankylosaurier i Sydamerika är sparsamma men konsekventa. Även om det inte finns några påstådda arter i Sydamerika, har ankylosaurfossilen ökat de senaste åren. De tidigaste bevisen på ankylosaurier i västra Gondwana är från övre jura av Guara-formationen ( Parana Basin , södra Brasilien ) [171] och från övre jura-nedre krita nära byn Ikla, 100 km sydost om Sucre , Bolivia . . Andra oidentifierade nodosauridexemplar, några isolerade osteodermer och många spår är endast kända från övre krita (Campanian-Maastrichtian) [172] . Bevis på förekomsten av ankylosaurier från den sena kritatiden i Sydamerika finns spår i Bolivia, nära staden Sucre på berget Cal Orco [173] . Baserat på dessa fynd föreslog den schweiziske paleontologen Christian Mayer att ankylosaurier kunde ha kommit hit från Nordamerika i slutet av jura eller tidig krita. Utöver detta lägger han också fram teorin att ankylosaurier kunde ha kommit hit under kritaperioden från Afrika [174] . Dessutom, i Bolivia, på orten Toro Toro , hittades spår av dinosaurier, förmodligen relaterade till ankylosaurier. Ichnotaxon fick namnet Ligabueichnium bolivianum [175] . Närvaron av en mängd olika spår i Bolivia tyder på att de är en del av en säsongsbetonad migrationsväg längs kustlinjen och det gamla sjösystemet som fanns i den sena kritatiden [176] . Det finns också dokumenterade bevis på ankylosaurier från sen krita i det som nu är Argentina [177] [178] och Brasilien [179] .
Australien och Antarktis
Australien representeras för närvarande av de mest bevarade och rikaste ankylosaurfossilen bland de södra kontinenterna. De tidigaste fynden av ankylosaurier i Australien tyder på att denna grupp av dinosaurier fanns på kontinenten åtminstone så tidigt som i sena albisk-cenomanerna. Tidiga krita bevis för pansardinosaurier är fragmentariska och är kända från platser i Queensland och South Victoria [180] . De mest kompletta fynden av ankylosaurier i Australien är begränsade till lämningar från de nedre kritafyndigheterna i västra Queensland - Minmi och Kunbarrasaurus . Under tidig krita bildade en del av Queensland en stor ö skild från resten av Australien. Miljön tolkas som en blandning av översvämningsslätter och skogar [181] . Ankylosaurus-fossiler har också hittats i Nya Zeeland i Tahora-formationen (flera kotor och ett fragment av ett revben) som tillhör Campanian. Vid denna tidpunkt var Nya Zeeland en ö nära Antarktis , och dinosaurierna i området representerade den polära öns fauna. Faunan är skild från andra välkända kritafaunan i Gondwana , men liknar de från den lägre kritatiden i Queensland. Det antas att ursprunget till denna fauna är förknippat med bosättning från Antarktis vid en tidpunkt då Nya Zeeland ännu inte hade lämnat den [147] [182] .
Fossilregistret för ankylosaurier i Antarktis är ganska dåligt. Fyndbristen beror delvis på platsen för dess yta under isen. Alla fynd av ankylosaurier i Antarktis tillhör marina och kustnära fyndigheter i övre krita (Campanian-Maastrichtian) [183] . Den enda kända arten är Antarctopelta oliveroi [184] . Också i Antarktis hittades fragment av underkäken, tänder, osteodermer och ett fragment av svansen "blodblomma" relaterad till ankylosaurier. Det antas att spridningen av ankylosarer till Antarktis kan ha skett längs den befintliga spridningsvägen för dinosaurier från Sydamerika i den sena kritatiden (Campanian-Early Maastrichtian) eller lite tidigare, i Turonian . Med tanke på att osteodermen av en okänd nodosaurid hittades i övre Maastrichtian, representerar den det yngsta rekordet av ankylosaurier från Antarktis, vilket tyder på att pansardinosaurier överlevde på kontinenten till slutet av kritatiden [183] .
| Kända släkten och arter | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Släkte | Typer | Familj | Ålder | Plats för upptäckt | |
| Antarctopelta Salgado och Gasparini, 2006 | Antarctopelta oliveroi | Nodosaurider | Campan-Maastricht | Antarktis | |
| Kunbarrasaurus Leahey et al. 2015 | Kunbarrasaurus ieversi | incertae sedis | Alba | Australien | |
| Minmi Molnar, 1980 | Minmi paravertebra | Ankylosaurider | Valangin-Apt | Australien | |
På Rysslands territorium
Det finns inga deklarerade släkten och arter på Rysslands territorium. Fynd av ankylosaurier är mycket dåliga, representerade uteslutande av fragmentariska lämningar, och på grund av deras bevarandes natur kan de inte identifieras på generisk nivå. Detta beror på det faktum att Volga-regionen och en betydande del av centrala Ryssland var under vatten under hela den långa kritahistorien . Först i slutet av kritaepoken befriades delen av Volga-regionens territorium från havsvatten [185] . I detta avseende är de viktigaste fynden av ankylosaurier i Ryssland belägna bortom Uralerna , där de flesta av dem också är svåra att komma åt - de är ockuperade av skogar, tundra, träsk och permafrostzonen. De tidigaste resterna av pansardinosaurier tillhör den nedre kritatiden (Berriasian-Barrem) och hittades på Yakutias territorium vid Teete -platsen [111] . I Volgograd-regionen , nära gården Polunino , är fragment av sköldar från övre krita (Campanian-Maastrichtian) kända [99] . I Kundur- lokaliteten (Early Maastrichtian), belägen i den sydöstra delen av Amur-regionen (Arkharinsky-distriktet), består ankylosauriefynden av två delvis förstörda tänder och en spikliknande osteoderm [169] . A. K. Rozhdestvensky rapporterar också om att hitta fragment på Amurfloden som tillhör ankylosaurier, och hänvisar dem till Maastrichttiden [186] . Tänder som hittats på Kakanaut (sen Maastrichtian) lokalitet i nordöstra Ryssland i Chukotka autonoma Okrug liknar nära de av den nordamerikanska nodosaurid edmontonia , som också finns på höga breddgrader i Alaska . Enbart tänder räcker dock inte för att tillförlitligt tillskriva fynden till något släkte, och därför tillhör de tänder som finns i Kakanauta en obestämd ankylosauri - Ankylosauria indet. [187]
Fysiologi
Näring och matsmältning
Historiskt sett ansågs kosten för ankylosaurier till övervägande del eller uteslutande bestå av växtmaterial [128] [188] . På grund av kombinationen av skallmorfologi och relativt små och enkla tänder, har många författare också antagit att deras diet var begränsad till mjukt, icke-nötande växtmaterial [189] [139] . Många studier av ankylosauriernas paleoekologi har gett relativt fullständiga data om detaljerna kring ankylosauriernas utfodring och deras matpreferenser. Den låga huvudpositionen och fysik, som inte tillät ankylosaurier att resa sig på bakbenen, tyder på att ankylosaurier sökte föda nära marken - upp till cirka 1 meters höjd [190] [92] . Baserat på bredden på ankylosauriernas käkar kan man dra slutsatser om skillnaden i dieter för olika familjer [191] . Nodosauridernas spetsiga nosar indikerar selektivt ätande av växter av högre kvalitet. Ankylosaurider hade generellt bredare nosar och käkar, vilket tyder på att man ska äta så mycket mat som möjligt, oavsett växtkvalitet [192] [68] . Förekomsten av ankylosaurier i ungefär hundra miljoner år på de flesta, om inte alla, kontinenter tyder på att deras matväxter har varierat mycket över tiden. I Jurassic var dessa ofta lågväxande ormbunkar och gymnospermer som cykader och bennettiter [193] . Under kritaperioden uppträdde blommande växter som blev en viktig del av världsfloran [194] . Ankylosaurier kan ha gått över till denna typ av vegetation medan de fortsatte att äta ormbunkar och låga buskar som var lätt tillgängliga i den sena kritatiden [19] . Den snabba tillväxten och starka regenerativa potentialen hos blommande växter kan förklara den stora mångfalden av ankylosaurier under denna period [194] . Coombs förslag att dessa djur kan ha grävt efter mat [76] motbevisas av de breda klorna, som förmodligen är olämpliga för en sådan aktivitet [2] . Ankylosaurier kunde inte heller tugga den hårda barken på träd, såsom moderna elefanter [195] . Med tanke på deras relativt svaga tuggvanor kan tiden för att leta efter mat ta en betydande del av dagen [19] .
Under 2017 försökte Victoria Megan Arbor och Jordan Mallon beräkna mängden mat som konsumerades med släktet Ankylosaurus som exempel . Enligt deras uppskattningar var förbrukningen av torra ormbunkar cirka 6 kg per dag (cirka 2 ton per år). Victoria Arbor ansåg att dessa siffror var för låga och föreslog att ankylosauriernas ytterligare näringsbehov kunde ha erhållits genom att konsumera de energirika fruktkropparna. Små ryggradslösa djur kan också ibland komplettera kosten [19] . Som ett resultat av ny forskning som tyder på en lång, muskulös tunga (det finns en högt utvecklad hyoidapparat i munhålan [196] ), såväl som den senaste upptäckten av ett Liaoningosaurus -skelett med fisk bevarad i dess brösthåla [197] , Victoria Arbor drar slutsatsen att vegetabiliska livsmedel inte kunde ockupera hela kosten för ankylosaurier [19] . För första gången föreslog Franz Nopcha en delvis möjlig insektätande diet av ankylosaurier [198] . Samma uppfattning delas av ett antal andra forskare [22] [5] . Den sannolika förekomsten av ett Jacobsons organ [53] [22] tyder också på att ankylosauridieten kanske inte var begränsad till växter, även om den senare utan tvekan utgjorde en betydande del av den [5] . Rozhdestvensky föreslog att ankylosaurier kunde äta ägg från andra dinosaurier. Lev Nessov stödde också denna synpunkt, och trodde att ankylosaurier utanför häckningssäsongen för andra dinosaurier kan vara samprofaga eller allätande former, men en relativt lång period av inkubation av stora dinosaurieägg kan göra det möjligt för ankylosaurier att förses med mat för en betydande del av årscykeln [99] .
Hittills har pansardinosaurier behållit de största bevisen på maginnehåll, kololit , än någon annan grupp av växtätande dinosaurier [199] . Släktet Kunbarrasaurus som hittades i Australien gjorde det möjligt att se vad ankylosaurier åt. Förutom skelettet hittades spår av djurets sista måltid i magområdet: ormbunkar, angiospermer, små frön och andra växter med mjuka blad [200] [201] . En annan art av ankylosaurus, Borealopelta , från Nordamerika, föredrog ormbunkar av leptosporangiate-gruppen framför andra och åt mycket lite cycads och barrträd [199] . Davis Fastovsky ger i sin bok en detaljerad process för konsumtion och nedbrytning av mat hos ankylosaurier. Djurets näbb bet av stora delar av växten och de skars av rader av små bladformade tänder på överkäken i mindre bitar, vilket överensstämmer med strukturen i käkarna och munhålan hos ankylosaurier. De köttiga kinderna höll växtmassan på plats [202] . Ankylosaurier hade också en stor sekundär gom, vilket betyder att de kunde andas medan de tuggar, till skillnad från krokodiler [64] . Fullständig tuggning var inte möjlig på grund av en begränsad bettkraft [202] som var lägre än den för ceratopsider [203] främst på grund av koronoidprocessen i underkäken som endast tillåter måttlig kraft att stänga käken. Således svaldes växtdelar i ganska stora bitar och möjligen maldes upp av gastroliter i magen, stenar som har hittats i Panoplosaurus [61] och Borealopelta [199] . En bred bål och ett modifierat bäcken är tecken på ett voluminöst matsmältningssystem. Det är möjligt att fermentering skett med hjälp av symbiotiska mikroorganismer i flerkammarmagen eller i en annan del av matsmältningskanalen [200] [202] . Det antas också att ankylosaurier kan ha påverkat ekosystemen genom att främja spridningen av ormbunkar på grund av det faktum att deras enorma mängd avföring var osmält sporangier , och därmed blivit ett rikt gödningsmedel för gametofyter , nästa fas i livscykeln för högre växter [201 ] .
Frågan om hur effektiv tuggapparaten var hos ankylosaurier är fortfarande kontroversiell. Länge trodde man att ankylosauriernas käkar endast kunde utföra skärrörelser i ett vertikalt plan med hjälp av en serie tänder fint tandade längs kanten, på vilka, hos de flesta ankylosaurier, eventuella pålitliga spår av nötning hittades. Djuret plockade växter med hjälp av vassa, böjda i form av en trubbig näbb, med hjälp av ett primitivt tandsystem, finhackad mjuk vegetation som inte skadade tändernas emalj [5] . Georg Haas genomförde 1969 en studie av käkmusklerna hos två ankylosauriska kranier och drog slutsatsen att trots den stora storleken på skallarna var muskulaturen förknippad med dem relativt svag. Han drog också slutsatsen att käkrörelserna mestadels var ortogonala och endast fungerade i vertikalplanet. Som ett resultat drog Haas slutsatsen att ankylosaurier som Euoplocephalus förmodligen åt relativt mjuk, icke-slipande vegetation [189] . Men nyare studier har visat att horisontell rörelse av käftarna var möjlig, och indikerade också deras förmåga att motstå betydande belastningar. Mikroskopisk undersökning av tändernas slitagemärken i släktet Euoplocephalus visade att den kunde göra mer komplexa rörelser. Detta tydde på att, i åtminstone vissa ankylosaurier, käkrörelser var anpassade för mer grundlig tuggning [204] . Kvantitativ analys av skallarna visade att i de basala medlemmarna av ankylosaurier var livsmedelsbearbetningen begränsad till en enkel vertikal rörelse av käkarna, i de tidiga och sena kritaperioderna i Nordamerika, Europa och Asien, hos vissa arter av nodosaurider och ankylosaurider, dessa rörelser kompletterades med horisontella rörelser. Detta kan bero på skillnader i livsmiljöer och skillnader i vegetationstyper av närbesläktade taxa [205] .
Rörelse
Skelettfossil och paleoichnology (vetenskapen om spårfossiler) visar att ankylosaurier uteslutande gick på fyra lemmar [76] [206] . Sakralkotornas låga ryggradsprocesser tyder på att ankylosaurier inte kunde stå på bakbenen. Det är allmänt accepterat att ankylosaurier var relativt långsamma djur [207] . Den tunga kroppen, strukturen av bälten och korta lemmar indikerar frånvaron av några anpassningar hos ankylosaurier för snabb rörelse [23] [64] . I sitt arbete räknade Walter Coombs upp egenskaperna hos anpassning till att springa bland dinosaurier och bedömde ankylosauriernas rörelsenivå som "låg till måttlig" [207] .
Enligt beräkningar av Richard Anthony Tulborn 1982, baserade på lemlängd och uppskattad kroppsmassa, kunde dessa djur inte nå hastigheter på mer än 6–8 km/h [208] . Den schweiziske paleontologen Christian Mayer bestämde den maximala rörelsehastigheten på 11 km / h med ett djur som vägde 8 ton. En sådan exakt beräkning möjliggjordes tack vare formeln från den brittiska forskaren Alexander: hastigheten på en dinosaurie beräknas från höjden på dess höft och två gånger längden på dess steg [174] . Men baserat på fossiliserade fotspår som tillskrivs ankylosaurier har forskare beräknat att den genomsnittliga reshastigheten var 2,7–3,6 km/h [209] . Eftersom ankylosauriernas lemmar var korta, för att uppnå högre hastigheter, var de tvungna att lämna marken ett tag under sin rörelsecykel. Detta indikeras av de böjda extremiteterna i knäleden , hasen och calcaneus , sammansmälta med skenbenet , samt mycket tunga muskler . Med tanke på att hos de flesta arter var lemmarna långt ifrån varandra i längdriktningen, skulle en sådan rörelse vara mycket ineffektiv och hastighetsökningen är mycket begränsad.
Men bara för att ankylosaurier inte hade hög hastighet betyder det inte att de var extremt långsamma. Ibland med hjälp av en slags "sköldpaddsmodell" föreslår forskare att den faktiska vikten av ryggskölden inte var överdriven, eftersom osteodermerna var tunna, där lätt spongiöst ben utgjorde huvuddelen av dem, särskilt hos nodosaurider [39] . Skalet på ankylosaurier utgör vanligtvis 10 % av deras kroppsvikt. Den extra vikten kompenserades mer än väl av enorm muskulatur. De långa höftbenen bar mycket breda lårmuskler, och den extremt överlägsna förlängningen av humerus på frambenen indikerar också närvaron av kraftfull muskulatur. Detta för att kroppen skulle kunna accelerera avsevärt i kritiska situationer.
Metabolism
Benstrukturen hos ankylosaurier indikerar en måttlig kroppstemperatur, vilket i sin tur indikerar en ganska låg ämnesomsättning . Detta indikerar ett inte särskilt aktivt sätt att leva, där ankylosaurier var former som tyst rörde sig över landskapet. Minskad ämnesomsättning utesluter inte kortvarig, mycket kraftfull ansträngning. Med låg ämnesomsättning finns det ingen anledning att tro att ankylosaurier var kallblodiga i den meningen att djuret kunde ha varit beroende av yttre värmekällor för att behålla sin kroppstemperatur. Studier visar förmågan hos ankylosaurier att upprätthålla en konstant kroppstemperatur, oavsett omgivningstemperatur, med möjlighet till heterotermi beroende på habitatområdet [210] . Gregory S. Paul pekar också på förekomsten av tecken på heterotermi hos ankylosaurier [211] . Muskelaktivitet och matsmältning i den stora buken kan generera tillräckligt med energi för att hålla den stora kroppen väl. Så även om det fanns massiv endotermi , kunde metabolismen som genererades av konstant cellulär aktivitet inte vara för låg. Detta indikeras av upptäckten av släktet Minmi , som levde i polcirkeln , som lyckades bibehålla en acceptabel kroppstemperatur i sex månader på en sval polarnatt. Forskare utesluter inte möjligheten av övervintring av ankylosaurier som levde på höga breddgrader [212] [211] .
Hjärna
Intelligensen hos ankylosaurier kan bedömas av strukturen på deras hjärnbox [68] . Formen och strukturen av ankylosauriens hjärnhinnor är dåligt förstådda på grund av den ganska starka förbeningen av skallarna [213] . Datortomografi och avgjutningar, kallade endocasts , används för att studera hjärnhålan . Dessa avgjutningar ungefärliga storleken och formen på hjärnan, eftersom hjärnan inte helt fyller håligheten. Endocaststudier har visat att framhjärnan (mest storhjärnan ) var ganska liten, inklusive luktloberna, så även om ankylosaurier hade stora näsborrar, var deras luktsinne inte särskilt akut. I mellanhjärnans region är synnerverna inte särskilt synliga, vilket tyder på att synen inte heller var särskilt bra (ungefär som moderna noshörningar ). Hypofysregionen är stor för storleken på endocasten , men detta är sant för de flesta dinosaurier, oavsett storlek. Bakhjärnan ( hjärnhjärnan och medulla oblongata ) styr balans, koordination av rörelser och kroppsorgan (hjärta, lungor, lever, tarmar, etc.). Jämfört med levande reptiler hade ankylosaurier ungefär hälften av hjärnans storlek [68] . En studie av J. A. Hopson visade att den, i förhållande till kroppsstorlek, var proportionellt mindre än stegosauriernas [214] . Av alla dinosaurier var det bara sauropoder som hade mindre hjärnor [193] . De små hjärnorna hos ankylosaurier överensstämmer med deras mindre aktiva livsstil [215] . En del nyare forskning har undersökt hjärnformen hos släktena Panoplosaurus och Pinacosaurus . Det visade sig att hjärnan ockuperade ungefär samma del av skallen som hos andra ornitiska dinosaurier. En fem meter lång ankylosaurus hade en hjärnvolym på cirka 70 cm³. Enbart denna hjärnstorlek är tillräcklig för komplexa rörelser. Tack vare studiet av hjärnhålan hos arten Bissektipelta archibaldi , kunde forskare ta reda på att hjärnans massa av denna art var cirka 26,5 gram för en tre meter lång individ, en storlek på 8,5 cm, och även att kl. åtminstone hos vissa arter var en avsevärd del av hjärnan upptagen av luktlökar - cirka 60% av storleken på hjärnhalvorna. Det är också möjligt att hjärnblodet kan flöda i olika riktningar och omfördelas, vilket bibehåller den optimala temperaturen i djurets hjärna. Strukturen av cirkulationssystemet i huvudet på ankylosaurier var mer lik kärlen hos moderna ödlor än de närmare moderna släktingarna till dinosaurier - krokodiler eller fåglar [216] .
Lukt och hörsel
Vissa arter av ankylosaurier (till exempel Bissektipelta ) hade ett ganska bra luktsinne, vilket förmodligen hjälpte dem att leta efter mat, släktingar av det motsatta könet och känna rovdjurens närmande i tid. Doften av ankylosaurier kan till och med jämföras med doften av det berömda rovdjuret Tyrannosaurus rex - dess luktlökar var fortfarande 15% större, cirka 65-70% av storleken på hjärnhalvorna. Dessutom är ljudomfånget för tidiga ankylosaurier cirka 300 till 3000 hertz, samma räckvidd som hörs av moderna krokodiler. Dessa är ganska låga frekvenser, vilket motsvarar ankylosaurernas relativt stora storlekar. Ju större moderna djur, desto fler lågfrekventa ljud gör och hör de. Paleontologer föreslår att ankylosaurierna i evolutionsprocessen ökade i storlek, så att de senare bildar uppfattade ljud med ännu lägre frekvenser [216] . Studier har också visat att nodosaurider och ankylosaurider hade olika hörsel [213] .
Hud
Nästan alla ankylosaurfossiler som har överlevt till denna dag innehåller inte hud, och fossiliserade avtryck av överhuden i mjuka vävnader är sällsynta. Det finns dock välbevarade integument på flera ankylosaurfossiler, som visar att osteodermerna var täckta av epidermala fjäll. De relativt många osteodermerna ger också mycket viktig information om strukturen på huden hos ankylosaurier [217] . Det antas att dessa benstrukturer hos ankylosaurier under livet inte exponerades för den yttre miljön, eftersom de bar keratiniserade epidermala fjäll [218] [36] . I detta avseende gav upptäckten av arten Borealopelta markmitchelli , som bär en nästan komplett uppsättning främre osteodermer och deras associerade keratiniserade fjäll och membran, en unik möjlighet att dokumentera både de beniga delarna av osteodermerna och de unika epidermala fjällen som täcker osteodermerna. Det exceptionella bevarandet av epidermala strukturer har avsevärt utökat data om epidermis hos ankylosaurier. För det första ger detta prov bevis för förtjockade, keratiniserade integument på nästan alla osteodermer, vilket inte lämnar någon fråga om denna vävnads allestädes närvarande. I kombination med andra manifestationer av mer isolerat bevarat keratinöst osteodermalt integument hos ankylosaurider ger detta ett brett stöd för uppfattningen att alla ankylosauriska osteodermer varken var nakna eller täckta med tunn vävnad, utan var täckta med ett förtjockat keratinlager . Genom att korrelera det fossila materialet av släktet Borealopelta med tidigare fynd, kan vi dra slutsatsen att detta är det första uppträdandet av keratiniserad epidermis hos ankylosaurier [36] .
Baserat på samma släkte Borealopelta kunde forskarna identifiera melanin i de organiska resterna av fossilet med hjälp av spektroskopiska analyser , och fann även lättare pigmentering av stora spikar, vilket indikerar närvaron av en "motskugg"-färg i hela kroppen - en övergång från en mörkare topp till en ljusare botten, vilket förvränger den visuella uppfattningen av föremålet och gör det mindre märkbart. Själva integumenten färgades med melanin i en rödbrun färg. Detta är det första exemplet på en möjlig skyddande färgning av ankylosaurier, som ett av sätten att motverka rovdinosaurier. Närvaron av "motskugga" hos ankylosaurier tyder på att predationstrycket var tillräckligt starkt för att driva dessa stora växtätare mot skyddande färg, trots närvaron av massiva rygg- och laterala beniga "rustningar" [219] .
Reproduktion och utveckling
Ankylosaurier, liksom de flesta dinosaurier [220] , lade troligen ägg, men för närvarande finns det inga fynd av ägg som exakt kan hänföras till denna grupp. Det har föreslagits att fossila Cairanoolithus- ägg som finns i Europa kan tillhöra nodosauridsläktet Struthiosaurus . Trots det faktum att representanter för detta släkte var relativt små i storlek, tillät den ovanliga formen på deras ischium dem att enkelt lägga stora ägg (storleken på Cairanoolithus är 19 cm). Denna tolkning av det fossila ägget som möjligtvis tillhörande nodosaurider väcker dock frågan om varför sådana ägg inte har hittats i regioner där nodosaurider var vanligare, såsom Nordamerika. Frånvaron av ett sådant register kan bero på tafonomiska faktorer, detta kan återspeglas i dominansen av mjukskaliga ägg hos nodosaurider, eller specifikt reproduktionsbeteende hos nodosaurider, som föreslagits för de flesta ornitiska dinosaurier [221] .
Dessutom, jämfört med andra grupper av dinosaurier, är mycket få unga fossiler kända [222] . Det fullt bevarade fossilet av en ung individ, 34 centimeter lång, som har kommit till oss - Liaoningosaurus . Det skiljer sig markant från alla andra ankylosaurier på ett antal sätt, inklusive närvaron av pansar i bukregionen, vassa klor och relativt stora tänder. Det är oklart om dessa var allmänna egenskaper hos de unga eller generiska egenskaper [25] . Också känt, delvis bevarat i form av naturliga avgjutningar, är fossilet av en nodosauridunge - Propanoplosaurus marylandicus , så liten att den kan tolkas som en nyligen kläckt. Trots den ganska ovanliga typen av konservering är det korrekt att kalla fyndet för ett kroppsfossil, och inte ett ichnite (fossiltryck) som sådan, eftersom det inte fångar en organisms verkan utan kroppsformen och benstrukturen (inklusive partiell artikulation) av en dinosaurie. Fyndet är det enda direkta beviset på kläckning och trolig häckning av ankylosaurier [223] .
Mycket lite är känt om ankylosauriernas tillväxtstadier. Histologin hos deras ben indikerar långsam tillväxt jämfört med andra dinosauriearter. Inom gruppen finns högre tillväxthastigheter hos ankylosaurider, medan nodosaurider har visat långsammare tillväxthastigheter liknande stegosauriernas . Relativt snabb tillväxt hos ankylosaurier skedde i stadiet från den tidiga utvecklingen av organismen till att uppnå sexuell mognad, då noteras en avmattning i tillväxthastigheten. Den relativt höga tillväxthastigheten hos unga djur kan orsakas av anpassning till en minskning av mognadstiden för benskölden när en individ når könsmognad. I ett sent skede av utvecklingen var den snabba tillväxten helt enkelt inte av avgörande betydelse på grund av det skydd som redan hade bildats, och tillväxttakten kunde avta. Tydligen hade ankylosaurier, liksom stegosaurier, högre tillväxthastigheter än deras förmodade förfader, Scutellosaurus . Jämfört med andra dinosauriearter (som ornitopoder , ceratopsians , theropods och sauropodomorphs ), växte dock ankylosaurier i synnerhet, och tyreoforer i allmänhet, långsammare [224] .
Paleobiologi
Habitat
Det finns flera synpunkter på ankylosauriernas livsstil. Å ena sidan betraktas de som rent landlevande djur, kopplade till vattendrag endast genom behovet av att dricka och samla mat i kustnära bakvatten. Å andra sidan vittnar vissa drag av deras struktur, främst klumpighet, långsamhet, om deras närmare koppling till vatten. De flesta fynden av ankylosaurier tyder på att dessa djur föredrog våta livsmiljöer med rik vegetation, såsom områden med floder och sjöar, kustslätter [4] [173] . Strukturen hos ankylosaurier uppvisar morfologiska egenskaper, som i kombination kan indikera deras semi-akvatiska livsstil. Detta är en tunnformad eller starkt tillplattad form av kroppen, små tänder som bara kan mala mjuk vattenvegetation; breda, platta, hovformade, brett åtskilda terminalfalanger för rörelse på mjuk mark. Regelbundenhet i fynd av masskoncentrationer av asiatiska ankylosaurier på platser som representerade en uttorkad del av kusten kan med största sannolikhet förklaras av det nära sambandet mellan djurliv och vatten. En sådan koncentration av individer på en ort ger en solid anledning att tro att ankylosaurier ledde en semi-akvatisk livsstil [4] . Dessa antaganden stöddes ytterligare av upptäckten av arten Liaoningosaurus paradoxus . Förekomsten av fisk kvar i magen, långa lemmar och vassa klor tyder på en trolig anpassning till en semi-akvatisk livsstil [25] .
Många nodosauridfynd i Nordamerika finns ofta i kustnära marina avlagringar, ibland förekommer fossiler i stenar som representerade en uråldrig öppen marin miljö, som Niobrarasaurus , Pawpawsaurus [152] [106] . Det har föreslagits att vissa nordamerikanska former kan ha levt i kustnära marina zoner, eller åtminstone inte långt från havet [152] . Samtidigt finns det åsikter om att det inte alltid finns ett samband mellan fossilet och livsmiljön. Att hitta fossiler i marina sediment kan bara innebära att kadaver av ankylosaurier transporterades till havet från deras naturliga kustslättens livsmiljöer efter döden [152] [225] . Det finns också förslag på att chanserna att fossiliseras och bevaras till denna dag på sådana platser är mycket högre. Sällsynta fynd av ankylosaurider i marina sediment tyder på en preferens för mer inre eller bergiga livsmiljöer [226] , men en studie från 2016 fann inget tydligt samband mellan fynd och livsmiljöer [106] .
Att ankylosaurier kunde leva i torra och halvtorra miljöer framgår av de många fynden av ankylosaurider i Gobiöknen i dagens Mongoliet och Kina , som också hade en öken under kritatiden [55] . Den mycket komplexa näshålan hos dessa djur (t.ex. Euoplocephalus ) anses vara anpassad till ökenklimatet. Huvudhypotesen antyder att de komplexa näs- och sinushålorna kan ha använts för att kyla eller fukta luften [22] [65] . Dessutom har spår av ankylosaurier hittats på höga breddgrader (större än 60˚) i båda halvkloten, där biologisk produktivitet begränsades av korta växtsäsonger, låga temperaturer och begränsad tillgång på näringsämnen [102] . Kanske var det deras anpassningsförmåga till en mängd olika miljöförhållanden som ledde till denna grupps livslängd i 100 miljoner år [15] .
Skalfunktioner och skydd
Ankylosaurier, liksom andra växtätande dinosaurier, fungerade som potentiellt byte för rovdjur. Alla stora köttätande dinosaurier som kunde jaga och attackera ankylosaurier på land tillhör theropodgruppen . Forskare har funnit att till och med ett så stort och tungt rovdjur, som en tyrannosaurus , var mycket snabbare än ankylosaurier och lätt kunde ta om dem i öppet utrymme [227] . Den klassiska tolkningen av "pansar"-funktionen är att den tjänade dem som ett passivt försvar [130] [55] . Det antas att ankylosaurier, som saknade en stor benig "mace" i slutet av svansen, kolliderade med en stor theropod, tryckte mot marken och drog tillbaka sina lemmar [228] . Den platta, bepansrade toppen erbjöd det attackerande rovdjuret inte många anfallspunkter. De mer sårbara delarna av kroppen (som halsen) täcktes med vassa spikar [26] . I tidiga former är baksidan av kroppen ofta täckt av en lårbenssköld [19] . Ankylosauriernas huvud kan också ha blivit attackerat av rovdjur och haft en hög grad av förbening. Försvaret hjälptes åt av att skallen och underkäken själva bildade fasta benstrukturer. Hos ankylosaurier förstärktes detta ytterligare av stängningen av de flesta skallöppningar, sammansmältningen av olika element och den generellt kompakta strukturen, särskilt hos ankylosaurider. Dessutom skyddades området av ögonhålorna och den laterala delen av underkäken av övervuxna plattor. Ossifierade ögonlock har hittats i släktet Euoplocephalus [60] . Det har tidigare föreslagits att på grund av deras extremt korta huvuden, kan ankylosauridernas svans "blodblomma" ha använts som en distraktion: teropoder kan ha angripit "blodblomma" av misstag snarare än huvudet [229] [2] . Idag är denna hypotes inte längre utbredd [230] . Den platta kroppsstrukturen minskade också sannolikheten för att en stor theropod skulle rulla en ankylosaurus på ryggen för att attackera buken [231] . Passivt försvar kan också bestå i ett beteende som går ut på att demonstrera sina ryggar för ett rovdjur (till exempel hade släktet Sauropelt a ganska långa ryggar i underarmen), och därmed signalerade ett hot från dess sida. Samtidigt hade de flesta ankylosaurier inte stora ryggar, vilket tyder på att uppvisning och hot mot rovdjur inte var av stor betydelse för dessa djur. Istället kan de ha gjort ett starkt väsande eller annat ljud. Det är också möjligt att ankylosaurier kan ändra färgen på sin hud. De svampiga benen i deras osteodermer tyder på flera kärl, vilket indikerar en ökad blodtillförsel, vilket kan ha gjort att huden över osteodermerna fått en rödaktig nyans [232] .
Medan ankylosaurier utan tvekan ofta försvarade sig på detta sätt, finns det anledning att tvivla på att de alltid var passiva. Svansen på nodosaurider var ganska rörlig, täckt med osteodermala ryggar och kunde också fungera som ett effektivt försvarsvapen [43] . Hos vissa ankylosauridarter slutade svansen i en tung benig "mace" [45] , som var kraftfull nog att bryta benen på en liten attackerande theropod [233] [41] eller slå den till marken [234] . Och även om ankylosaurider redan har ett passivt skydd i form av ett skal, är det fortfarande svårt att hitta ett annat syfte för en så säregen konstruktion på svansen [144] [26] . Större nodosaurider måste ha kunnat ramma attackerande rovdjur. Stora teropoder kan lätt slås omkull på grund av deras tvåfotade rörelsesätt om en dinosaurie som väger flera ton träffar deras lemmar [235] . Effekten av detta kan förstärkas av närvaron av mycket skarpa spikar på axlarna av ankylosaurier [55] .
När de studerade ankylosauriernas försvarsförmåga försökte de ofta hitta sina svaga punkter. En hypotes för bristen på försvar baserades på ankylosaurernas klumpighet. Denna hypotes föreslogs först av Franz Nopca 1928 efter att ha studerat ett inverterat exemplar av Scolosaurus . Han föreslog att det frekventa uppträdandet av ankylosauriskalett som ligger på rygg kan ha orsakats av djurs död till följd av oavsiktlig vältning när de faller från en kulle, där de låg och inte kunde stå upp [198] . Det är känt att moderna sköldpaddor ibland drabbas av samma öde [236] . Kenneth Carpenter noterade att klumpighetsmodellen är ganska svag, vilket tyder på att kustslätterna i Nordamerika, där inverterade ankylosaurier är vanligast, var relativt platta [206] . En annan hypotes är möjligheten att kapsejsa ankylosaurier av rovdjur. Denna modell föreslås också av Nopcha [198] och säger att ankylosaurier kunde ha vänts över av stora köttätande theropoder för att attackera den exponerade buken [231] . Hos stora teropoder hade varje bakben en styrka på flera ton, som lätt kunde vända en liten ankylosaurus på ryggen. Enligt denna modell ska inverterade skelett helst ha tandmärken från stora teropoder som tyrannosaurider, som är lätta att identifiera på fossila ben [237] . Benanalys visade endast ett prov som visade tecken på predation och inget samband mellan slaktkroppens orientering och köttätande aktivitet. Dessutom skulle mindre theropoder förmodligen ha svårt att rulla en stor ankylosaurus på ryggen [231] . Flera fall av förekomst av skydd av bukregionen hos ankylosaurier är kända. I släktet Saihania hittades osteodermer på den nedre delen av bröstet [22] och plattor som täckte hela bukhålan hittades även hos unga individer av Liaoningosaurus [197] .
Ankylosaurier under hela perioden av deras existens visar en mångsidig utveckling av skyddsdrag. En av de viktigaste och äldsta hypoteserna, som stöds av histologiska data, är att förekomsten av ett slags skydd var resultatet av ett förhållande mellan rovdjur och bytesdjur mellan teropoder och ankylosaurier. En sådan hypotes förutspår att rovdjurstryck från teropoder var drivkraften bakom utvecklingen av ankylosauriska försvar. Studier visar också att tidiga ankylosaurier inte var tillräckligt skyddade från rovdjur från samma tid, medan ankylosaurier från sena krita var ganska väl skyddade [100] . När man försöker förstå sambandet mellan ankylosauriernas försvar och rovdjur måste man också överväga hur teropoderna dödade stora byten. Till skillnad från mindre skyddade grupper av dinosaurier som sauropoder , var bytesdjur i form av hornade ceratops och pansarankylosaurier ganska annorlunda. Stora teropoder bekämpade dem inte, utan försökte tillfoga offret sår, förlitade sig på styrkan i deras bett. Förmodligen orsakade det märkliga försvaret av både ceratopsians och ankylosaurier, där de senares osteodermer var idealiska för att motstå rovdjur, evolutionen bland theropoddinosaurier [100] [238] . Under kritaperioden observeras utvecklingen av olika grupper av teropoder. I den tidiga kritatiden noteras utseendet på Utahraptor , som var ett medelstort rovdjur med en stor skäreformad klo på bakbenens andra finger [239] . Under den sena kritatiden hade teropoder som tyrannosaurider blivit enorma i storlek [109] . De hade ett mycket starkare bett och deras tänder kunde direkt bryta igenom skalet. Ett prov av släktet Saikhania är känt med ett hål ovanför ögonhålan från bettet av en rovdjurstand, troligen en Tarbosaurus . Men såret läkte, vilket tyder på att ryggskölden och den starka skallen gav relativt skydd till ankylosaurier från köttätande dinosaurier från tyrannosauridgruppen [240] . Den stora storleken, ökade bettkraften och goda synen hos rovdjur från krita kan ha lett till evolutionär konkurrens mellan rovdjur och bytesdjur, där ankylosaurier också uppvisar storleksförstoring, en kombination av benplattor, kamouflage och andra visuella försvarsstrategier [219] .
Det osteodermala skalet av ankylosaurier, som har uppstått som en skyddande struktur mot rovdjur, kan ha utökat sina funktioner. Så, till exempel, även om benet inte är den bästa värmeledaren, kan skalet tjäna djuret för andra gången som en slags apparat för att reglera överhettning och hypotermi i kroppen [18] [39] . Man tror att de stora ankylosaurierna hade svårt att avge potentiellt överskottsvärme på grund av sin tjocka kropp, och att osteodermerna hjälpte dem att öka sin kroppsyta för detta ändamål, och de svampiga benen innehöll venkanaler. Hos senare ankylosaurider är ryggarnas väggar tunna, mer porösa, med ett stort antal öppningar för blodkärl. Antalet hål som penetrerar deras väggar överstiger klart det som krävs för värmetillförseln av hornskyddet. Deras överflöd kan ha förklarats av ökad blodtillförsel till huden över osteodermerna [18] . Med tanke på att både stegosaurier och ankylosaurryggar ökade kroppens yta, har ett antal forskare tolkat närvaron av stegosaurieryggar som en del av värmeöverförings- eller absorptionsmekanismen [241] . Detta ifrågasätts dock också av vissa forskare: hos de närbesläktade stegosaurierna är osteodermerna tydligt täckta av horn snarare än tjock hudvävnad, och benstrukturen verkar inte vara lämplig för snabb cirkulation. Dessutom kan skalet mycket väl vara en användbar sköld mot miljöförändringar som påverkar kroppen negativt, såsom till exempel strålningens skadliga effekter [242] .
Socialt beteende
Reflektioner över ankylosaurernas sociala beteende, liksom alla djur som är kända från fossilfynd, är svåra [243] . Traditionellt har ankylosaurier betraktats som ensamma djur [226] baserat på tillämpningen av den "moderna sköldpaddsmodellen". Flera huvudteser lades fram som denna hypotes. En stor grupp djur äter snabbt upp miljöns födokälla och tvingas gå vidare i jakten på nya matställen. Ankylosaurier, som är långsamma former, skulle ha svårt att göra detta [244] och skulle ta en betydande del av tiden för att tillfredsställa sina matbehov [19] . Dessutom uppmuntrade deras låga intelligens inte komplext socialt beteende. Således antogs det att varje enskild ankylosauri hade sitt eget territorium, som också måste vara ganska stort på grund av det låga näringsvärdet av mat som är typisk för deras livsmiljöer. Ungarna, som inte fick "föräldravård" under uppväxten, tvingades sprida sig runt området på jakt efter sina egna livsmiljöer [243] .
De faktiska resultaten stämmer dock inte överens med denna modell. Vissa begravningsplatser för ankylosaurier ( Cedarpelta , Gastonia , Struthiosaurus austriacus , Talarurus , Hungarosaurus ) innehåller två eller flera individer [226] [244] . En begravning av en stor grupp unga exemplar av släktet Pinacosaurus upptäcktes också , som förmodligen representerade en resande flock, som dog samtidigt och begravdes av en sandstorm [245] . Totalt är sex kluster av massdöd av ankylosaurier kända, vilket indikerar ett flocklivssätt [244] . Detta har tagits som ett starkt bevis för att sällskapsbeteende fortfarande förekom hos ankylosaurier, eller åtminstone i grupper av ungdomar före full vuxen ålder [246] . Enligt moderna idéer kunde ankylosaurier mycket väl gå i grupper på jakt efter matställen. Fynd av flera djurrester på samma plats indikerar dock inte nödvändigtvis gruppbeteende. Det antas att medlemmarna i varje känd massgrav kan ha haft sina egna specifika faktorer som får dem att bilda relativt små flockar, vilket indikerar en mer komplex social struktur hos ankylosaurier än vad man tidigare trott [244] . Till exempel kan rester av många ungar av Pinacosaurus indikera att ungar bildade större grupper för skydd [246] . Ändå har de flesta av fynden överlevt till denna dag i form av rester av en enda individ [244] , så de flesta forskare antyder att dessa djur levde ensamma eller högst i små grupper [247] [19] .
Vissa kroppsdrag kan tyda på interaktion med släktingar. De stora, uppåt utskjutande spikarna på underarmen (till exempel i släktet Sauropelta ) tjänade troligen mindre för skydd och mer för uppvisning [26] . Observationen av sexuell dimorfism i ryggradslängd passar också in i detta sammanhang [61] . Svansdelen av ankylosaurider skulle också kunna användas i en tvist mellan två hanar - till exempel för parning med en hona [2] , eller i eventuella utfodringstvister inom arten [93] .
Sexuell dimorfism
Pålitliga tecken på sexuell dimorfism i fossila organismer är extremt svåra att fastställa på grund av bristen på fossilt material och svag metodik [248] . Som med många andra grupper av dinosaurier har sexuell dimorfism hos ankylosaurier föreslagits hos många arter, men kvantitativa data saknas ofta. Hittills finns det mycket lite information om möjlig sexuell dimorfism hos ankylosaurier, även om Kenneth Carpenter [61] har föreslagit att uppenbara skillnader i både ryggradslängd i Panoplosaurus och benplattor i Edmontonia rugosidens kan representera könsskillnader . Vissa nodosaurider kännetecknas tydligt av långsträckta ryggar på eller nära axlarna, och det har föreslagits att de kan brottas med motståndarens ryggar under dominansdueller [249] .
Roland Gangloff noterade också den möjliga dimorfismen i proportionerna av skallen och mönstren av benplattorna i Edmontonia , men specificerade att några av förändringarna kan bero på faktorer som åldrande eller till och med krossning [168] . Pascal Godefroy och Attila Osi uteslöt inte dimorfa skillnader i den kraniala "prydnaden" hos Pinacosaurus [250] och Hungarosaurus [251] . Paul Penkalski noterade den stora variationen av skallar som tillhör släktet Euoplocephalus och identifierade detta som ett tecken på sexuell dimorfism [28] . Men med sällsynta undantag gör det begränsade antalet prover eller ofullständig bevarande av skallmaterialet det svårt att identifiera könsskillnader [251] .
De största nordamerikanska ankylosauridexemplaren från Campanian har mindre övre postorbitala ryggar och amorfa cervikala osteodermer. Sexuell dimorfism kan delvis förklara några av de observerade skillnaderna. Det är dock osannolikt att de flesta av individens osteodermer är sexuellt dimorfa [252] .
Närvaron av en "svans" som ett utmärkande särdrag hos hanar avvisades av Walter Coombs [41] . Studien av arten Tianzhenosaurus youngi 2020, inklusive svansklubban, gav dock ett betydande bidrag till studiet av sexuell dimorfism hos ankylosaurier. Studien av 4 skelett av denna art gjorde det möjligt att anta att de karakteristiska egenskaperna hos skallarna och klubborna på svansen är tecken på sexuell dimorfism. Hanar har stora och starka övre postorbitala ryggar som sticker ut uppåt, samt en stor och platt svans "mace" av en rund form. Honor har tunnare, mindre övre postorbitala ryggar som sticker ut bakåt, samt en liten och platt svans "mace" av en rund form med en prydnad som liknar ett valnötsskal på sin yta. Denna studie är den första omfattande studien av sexuell dimorfism hos ankylosaurier [253] .
Interspecies interaktion
Ankylosaur-specialisten Victoria Megan Arbor noterade i sin publikation flera geologiska formationer som innehåller en stor mångfald av arter av bepansrade dinosaurier. Som exempel nämner hon släktena Saikhania , Tarchia och Zaraapelta från Baruun- Goyot-formationen och två obeskrivna släkten från Nemeget- formationen - som samtidigt lever på det moderna Mongoliets territorium . Arbor tillskrev denna artrikedom till det faktum att ankylosaurider kan ha varit de dominerande stora växtätarna i regionen, som annars bestod av små växtätande eller allätande dinosaurier, såväl som småfåglar, ödlor och däggdjur . Hon drar slutsatsen att territoriet tillät minst fem populationer att tillgodose matbehoven , även om deras respektive nischer var oklara. Å andra sidan, enligt paleontologen, kan mångfalden av ankylosaurider också uppnås genom sexuellt urval . Den olika kraniala "dekorationen" kan ytterligare stödja denna teori, där "dekorationerna" i form av beniga sköldar på huvudet åtminstone delvis kan vara någon slags skillnad mellan arter [254] . Samexistensen av en stor mångfald av arter bland både ankylosaurier och andra växtätande dinosaurier, jämfört med det relativt lilla territoriet som är tillgängligt för dem, ägde också rum på den sena kritakontinenten Laramidia (västra Nordamerika) - i Cedar Mountain och Dynosor- Park [254] [190] . Det är också av stort intresse för paleontologer. Olika hypoteser har lagts fram för att förklara dessa fakta, bland vilka de vanligast nämns är: uppdelningen av matnischer [190] baserad på skillnader i formen på nospartiet [75] [191] , käkarnas mekanik och tändernas form [55] , samt indelning efter matningshöjd [190 ] .
"Polära" ankylosaurier
Fossilregistret från kritaperioden visar ett brett utbud av polära dinosauriefaunas. Fossiler av ankylosaurier är också kända från flera polära lokaliteter på både norra och södra halvklotet [168] [212] . Moderna bevis tyder starkt på att många polära dinosaurier (inklusive Nya Zeeland ankylosaurier ) övervintrade snarare än migrerade. Ankylosaurier tros ha varit mer benägna att övervintra baserat på deras fysiska oförmåga att migrera (biomekanik och storlek). Dieter med låga näringsämnen tyder också på att övervintring är mer sannolikt än energikrävande migration [212] . Ankylosauriernas klumpiga gång har nämnts som en viktig och tydlig faktor som utesluter migration [255] . Denna modell tillåter paleontologer att anta att ankylosaurier, trots sin relativt stora storlek, även borde ha övervintrat i Australien , Antarktis och Alaska , som de gjorde i Nya Zeeland under Campanian . Polarfaunan på den Nya Zeelands mikrokontinent i slutet av kritaperioden skiljer sig från andra polarfynd [212] . Maungataniwhas fauna ( engelska: Maungataniwha ) är en isolerad och unik fauna baserad på den stora storleken på vissa arter och samexistensen av ankylosaurier med sauropoder . Nya Zeeland under Campanian låg inom den antarktiska cirkeln, och havsbottens rörelse för 85 miljoner år sedan började trycka bort den från den antarktiska kontinenten [256] . Trots den stora breddgraden värmde inverkan av relativt varma havsströmmar (genomsnittlig årstemperatur är cirka 14°C) klimatet avsevärt [212] . Molnar och Whiffen föreslår ett svalt, fuktigt klimat med relativ vinterkyla och snö [147] . Paleogeografiska rekonstruktioner identifierar Nya Zeeland som ett ölandsområde under den kampanska tiden. Om denna tolkning är korrekt, har dinosaurierna i området definitivt övervintrat, vilket utesluter möjligheten för deras migration. Detta visar att åtminstone några ankylosaurarter kunde övervintra under den långa australiensiska vintern (cirka 3 månader) och även kunde överleva på en kalorifattig diet. Även om förhållandena vid polerna under krita var mycket stabilare än de är idag, spelade den långa polarnatten en betydande roll för ankylosauriernas anpassningsförmåga. Av allt detta följer att ankylosaurier på höga breddgrader var köldbeständiga [212] .
På norra halvklotet i slutet av kritaperioden (68-65 miljoner år sedan) visar ankylosaurilokaliteter som hittades vid Kakanaut i nordöstra Ryssland [187] och även i Alaska [168] att dinosaurier fortfarande var mycket olika i de arktiska områdena. långt innan utrotningen av Krita-Paleogen . Fragment av ankylosaurier, liksom andra dinosauriearter från kritatiden, tyder på att de kunde föröka sig i polarområdena och troligen levde på höga breddgrader året runt. Paleobotaniska bevis tyder på att de polära ankylosaurerna i Kakanauta levde i ett tempererat klimat med en genomsnittlig årlig temperatur på cirka 10°C [187] . I Alaska pekar studier på fluktuationer i årsmedeltemperaturer i krita inom 3°C–13°C [102] .
Histologi av benen av släktet Antarctopelta indikerar att det, som med andra polära dinosaurier på södra halvklotet , inte finns några tydliga skillnader i växtlighet jämfört med dess släktingar på låg latitud. Inga uppenbara fysiologiska förändringar är associerade med spridningen av ankylosaurier och andra dinosaurier på höga breddgrader (större än 60°S) [257] .
Hypoteser
Tidiga studier av nordamerikanska ankylosaurier har identifierat många exemplar bevarade upp och ner [198] [258] . Efter år av att ha samlat dinosaurier i västra Kanada och USA, noterade Charles M. Sternberg att nästan alla ankylosaurier som han samlade bevarades upp och ner [259] . Observationer om frekvensen av inverterade ankylosaurier har diskuterats flitigt. Enligt huvudhypotesen, efter att ha sköljts bort av floden eller kollapsen av kustdelen, befann sig kadaverna av ankylosaurier i vattnet, vände upp och ner, medan kroppen hölls i denna position på grund av tunga osteodermer. Svällningen av slaktkroppen på grund av ackumulering av gaser till följd av nedbrytning bidrog också till att hålla den i denna position. Sedan sjönk liken antingen till botten, efter avgasning, eller deponerades på stranden [231] . Kenneth Carpenter har föreslagit att bältdjur kan ge en användbar analogi för att förstå varför ankylosaurier nästan alltid finns upp och ner. Han hävdade att efter att ha sopat bältdjur sväller, och denna svullnad är tillräckligt för att det tunga skalet ska vända djuret på ryggen. Han föreslog att en liknande process också inträffade hos ankylosaurier, som delar en rundad kropp och en rygg täckt med en benrustning med bältdjur [206] . En studie från 2018 visade att 70 % av ankylosaurier skelett från Alberta hittades upp och ner. Datormodellering har visat att vattensvällda kadaver tenderar att vända snabbast hos nodosaurider [231] .
När man studerade kranialmaterialet hos ankylosaurier fann man att vissa arter av ankylosaurider har ovanliga, ganska komplexa luftvägar [22] [12] . Dessa ankylosauridnäsgångar är lätta att skilja från nodosaurider genom en rad anatomiska egenskaper, särskilt deras unika form. Liksom de flesta dinosaurier var nodosauridernas näsgångar parade rör som löpte från näsborrarna direkt till halsen. Däremot följde näsgångarna hos ankylosaurider (såsom Euoplocephalus ) en slingrande S-formad bana, och på vardera sidan av näsgångarna genomborrades skallarna av komplexa bihålor. Dessutom hade krita mongoliska ankylosaurider ( Pinacosaurus och Saikhania ) lindade strukturer av tunt ben i näshålan som kallas turbinalia . De finns i näsgångarna hos många däggdjur såväl som hos människor. De exakta funktionerna hos ankylosauridernas komplexa näsgångar, bihålor och turbinalia är för närvarande okända [260] [261] . Forskare tillskriver dem flera funktioner. Enligt vissa forskare kunde de komplexa kaviteterna i näsan och bihålorna användas för att kyla eller fukta luften hos invånarna i ett torrt klimat [22] [65] . Det finns förslag på att dessa näshålor också kan tjäna till att kyla hjärnan eller för att ta bort kondensat under utandning. Dessa åsikter stöds dock inte av alla forskare [64] eftersom euplocephalus och många andra ankylosaurider som har visat sig ha liknande håligheter bodde i fuktigare livsmiljöer [64] [65] . Många andra förklaringar har föreslagits, såsom placeringen av saltkörtlar [262] , förbättrat luktsinne [65] eller användning som en resonanshålighet för att generera alla typer av ljudsignaler [262] . Näsgångarna och bihålorna hos ankylosaurider liknar de som finns i skallen på hadrosaurier , så det är troligt att ankylosaurider kan ha använt dem för att göra sina karakteristiska ljud [260] . Den senaste idén är att de indirekt minskar huvudets massa och därmed vikten [263] . Det är möjligt att de vikta näsgångarna och nasala bihålorna utförde alla dessa funktioner samtidigt [260] . För närvarande finns det ingen enskild hypotes som förklarar de komplexa öglor luftvägarna [68] .
Paleopatologi
Stora ulcerösa gropar på den yttre ytan av ankylosauriska osteodermer har varit kända under lång tid. De har tillskrivits utan stödjande bevis till rovdjurständer eller sjukdom. Upptäckten av många exempel på groplösa osteodermer i den monospecifika ankylosaurusen ( Gastonia ) gav en möjlighet för forskare att studera denna patologi mer i detalj. Groparna kännetecknas vanligtvis av slätväggiga fördjupningar som eroderar benets yta. Det finns flera anledningar till detta: bakteriell eller svampdermatos ; erosion av benytan har också antagits som ett resultat av granulombildning i tunn hud eller vid gränsytan mellan hud och osteoderm [264] . Med möjliga skador på osteodermer av ektoparasiter kända i befintliga och fossila sköldpaddsskal, kan detta indikera den sannolika förekomsten av parasiter i dinosaurier [265] .
Bäcken- och svanselementen hos ankylosaurier har undersökts med avseende på tecken på sårläkning som kan tyda på skada när man använder svans"mace" som vapen. Patologier i ryggkotorna i den bakre delen av svansen på platser med förbenade senor hittades inte. Om ankylosauriders svans "maces" användes som vapen, var de antingen väl anpassade för att motstå frakturer, eller så var typiska skador för kritiska och sannolikt inte att läka. Dessutom visar flera centrala stjärtkotor tecken på infektion i nervrötterna och tvärgående processer. Vissa av de förbenade svanssenorna har en lesion som kan representera infektion, och ett antal andra har en ovanlig tvärstrimmig textur som tyder på patologi, men dess etiologi är okänd. Stora lesioner av bäckenbenen hittades också i två skelett vid korsningen av den fjärde dorsosacral transversella processen och ilium, deras etiologi är också okänd [266] .
Spår
Fossila spår av ankylosaurier är brett spridda, inklusive Asien, Europa, Nordamerika och Sydamerika [173] [64] , Australien [267] . De flesta av spåren är koncentrerade till kust- och flodslätteravlagringar , som på dinosauriernas tid var våta, vegeterade livsmiljöer [173] . Trots en del material som samlats in från torra ( eoliska ) avlagringar i Asien, stöds begreppet ankylosaurier som invånare i fuktiga miljöer av den samtidiga närvaron av många vattenlevande ryggradsdjurarter i fossila platser [64] .
Flera distinkta ichnotaxa har tilldelats Ankylosaurs . Det tidigaste ankylosaurfossilet är Metatetrapous valdensis , känd från Berriasian- bäddarna i Walden, Tyskland . Den beskrevs första gången av Franz Noptscha 1923, men den efterföljande förlusten av källmaterial gjorde denna beskrivning och statusen för ichnotaxon tveksam för många efterföljande författare. Endast mycket korta originalbeskrivningar finns kvar, åtföljda av en ritning [173] [171] . År 1932 beskrev K. Sternberg en ny ichnotaxon, Tetrapodosaurus borealis , från Early Cretaceous Geting Formation, British Columbia , Kanada . Till en början tillskrev han spåren till ceratopsianer [268] , men de tilldelades senare med säkerhet till ankylosaurier av familjen nodosaurid [173] . Jämförelse av fotmorfologi av släktet Sauropelta med fossila fotspår av Tetrapodosaurus borealis tyder på att fotavtrycken kan tillhöra detta släkte [206] . Spår från Zorrillo-Taberna Indiferenciadas-formationen i Mexiko , av en tidigare mellanjura ( bayossisk ) ålder, tilldelas samma ichnotaxon , vilket gör dessa spår till en av de äldsta kända ankylosaur ichnotaxa hittills. Dessa spår har bevarats i form av konvexa hyporeliefer [85] . Sen krita ( Cenomanian ) Macropodosaurus gravis fotspår som hittades på Tadzjikistans territorium beskrevs 1964 av S.A. Zakharov och bestod av en serie fyrtåiga fotspår ca 50 cm långa och 30 cm breda. Zakharov tillskrev ursprungligen Macropodosaurus- spår till köttätande theropoddinosaurier, men R. McCree tilldelade dem ankylosaurier baserat på likheten mellan baktassavtryck jämfört med Metatetrapous [173] [85] . 1984, baserat på spår från El Molino-formationen i Bolivia, beskrev Giuseppe Leonardi ichnotaxon Ligabueichnium bolivianum [175] . Författaren föreslog ett möjligt samband med ceratopsid eller ankylosaurus, men i ett efterföljande arbete nämnde han att " Ligabueichnium bolivianum kan tillskrivas en ovanligt stor representant för ankylosaurus" och anses för närvarande av ett antal författare som tillhörande ankylosaurus [85] . Även känt är ichnotaxon Deltapodus brodericki som tillhör Jurassic ( aalen- bayoss ) spår av en ankylosaurus (eller stegosaurus) från Yorkshire , England [173] . Till en början beskrevs de som sauropodspår , men senare, 1994, tillskrev Lockley och kollegor dem till möjliga ankylosauriska spår [149] . Om det är omöjligt att tilldela fossila spår till någon inchnotaxon, definieras de som tillhörande okända ankylosaurier - Ankylosauria indet. Fotspår från lägre jura (Sinemur ) som finns i Italien kan vara det tidigaste beviset på ankylosaurier [83] .
Systematik
Det latinska namnet Ankylosauria användes först av Henry Fairfield Osborne 1923 för en underordning av dinosaurier [11] . Släktet Ankylosaurus ( Ankylosaurus ) blev eponymet . Ankylosauriska kladden definierades första gången 1997 av den amerikanske paleontologen Kenneth Carpenter som en grupp bestående av alla tyreoforer som är närmare besläktade med släktet Ankylosaurus än till släktet Stegosaurus [269] . Denna definition följs i huvudsak av de flesta paleontologer idag. 1998 hade en annan amerikansk paleontolog , Paul Sereno , en liknande definition: alla medlemmar av Eurypoda- kladen som är närmare besläktade med ankylosaurier än stegosaurier [ 270] . 2004 gav Sereno en mer försiktig definition av ankylosaurier. Det lät som en grupp som inkluderar alla arter närmare Ankylosaurus magniventris än Stegosaurus stenops , Pachycephalosaurus wyomingensis och Parasaurolophus walkeri . Den komplexa definitionen återspeglar många osäkerheter om de exakta förhållandena inom ornitiska dinosaurier . Samma år föreslog Jonathan Richard Wagner en ännu mer komplex definition: alla arter som är närmare släkt med Ankylosaurus magniventris än med Heterodontosaurus foxii , Pachycephalosaurus wyomingensis , Stegosaurus armatus , Iguanodon bernissartensis och Ceratops montanus [271] . Detta görs så att gränsen stämmer överens med den allmänt accepterade idén om ankylosaurier: massiva, hukiga djur, med många beniga plattor på kroppen.
Problem med taxonomi
Trots en lång historia av forskning är relationerna mellan ankylosaurier inom gruppen fortfarande dåligt förstådda, och befintliga kladistiska analyser lider av begränsat fossilt material [104] . 1978 konstaterade den amerikanske paleontologen och ankylosaurispecialisten Walter Preston Coombs att alla ankylosaurier strikt kan delas in i två huvudgrupper: nodosaurider och ankylosaurier [12] . Denna föreställning ifrågasattes redan i slutet av 1990-talet av ett antal kladistiska studier som visade att vissa tidiga former inte kunde tilldelas någon av dessa grupper [104] . Vid basen av släktträdet, utanför grupperna av nodosaurider och ankylosaurider, fanns alltså tidigare primitiva ankylosaurier. För denna grupp använde James Kirkland i sin fylogenetiska analys det gamla taxonet Polacanthidae , som först föreslogs redan 1911 [272] . År 2001 använde Dong Zhiming en annan taxon, Scelidosauridae , som ursprungligen föreslogs av Thomas Henry Huxley 1869 , där han, förutom det nyligen beskrivna släktet Bienosaurus , inkluderade ett antal andra primitiva ankylosaurier, med hänvisning till deras nära släktskap [273] . Samma år föreslog Kenneth Carpenter en ny klad , Ankylosauromorpha , som inkluderade Scelidosaurus , ankylosaurider, nodosaurider, polakantider och släktet Minmi , som anses vara en primitiv ankylosaurus [34] . Andra taxonomer utesluter dock denna grupp, liksom hans fylogenetiska analys. Det fylogenetiska trädet som erhållits av Carpenter beaktas inte, eftersom taxa tilldelades klader före analysen av egenskapsmatrisen [274] . Efterföljande mer omfattande fylogenetiska analyser med endast kraniala karaktärer misslyckades med att validera Polacanthidae/Polacanthinae-kladen på grund av bristen på kraniellt material från tidiga ankylosaurier [2] .
Sedan dess har många kladistiska analyser genomförts, ofta med mycket olika resultat. Det finns ett antal olika tillvägagångssätt för ankylosaurier taxonomi. William Blow var av samma åsikt som Walter Coombs och betraktade polacanthidider som primitiva nodosaurider [275] . Samma synvinkel delas av Peter Galton i hans publikation om tidiga ankylosaurier [276] . I andra studier, som den av James Kirkland, har polakantider visat sig vara basala medlemmar av ankylosauridkladen [272] . Ett tredje tillvägagångssätt är att polakantiderna bildar en tidig lateral linje av ankylosaurierna [34] . Denna hypotes har varit mycket populär bland vissa forskare, men dess nackdel är att för dess systergrupper, nodosaurider och ankylosaurider, finns det fortfarande en lång dold linje av evolutionär utveckling. En annan version som inte har denna nackdel är att polakanthiderna är en parafyletisk grupp [141] . En av de senaste reviderade omfattande analyserna av ankylosaurier indikerar att vissa medlemmar av polakantidgruppen är basala i både nodosauridgruppen och ankylosauridgruppen [104] . Detta stöds av den senaste och mest omfattande kladistiska analysen hittills, publicerad av Victoria Megan Arbor 2016 [59] . Den svåraste situationen i ankylosaurernas taxonomi ligger i fördelningen av tidiga former och deras basala positioner i de två huvudfamiljerna. Bristen på enighet i denna fråga beror delvis på den ovanliga skallmorfologin hos ankylosaurier: till exempel täcker den kraniala "prydnaden" alla bensuturer hos vuxna [56] , vilket gör det nästan omöjligt att exakt bestämma gränserna för kranialbenen , vilket begränsar jämförelser mellan arter. Samtidigt är det postkraniella skelettet (en del av skelettet, förutom skallen) hos ankylosaurier konservativt och är detsamma för nästan alla representanter för gruppen [104] .
År 2021 föreslog David B. Norman att man skulle revidera definitionen av ankylosaurier, begränsa den till två familjer, nodosaurider och ankylosaurider, och definiera Ankylosauromorpha-kladen, som föreslagits av Kenneth Carpenter redan 2001, för alla taxa som är närmare besläktade med ankylosaurus än till stegosaurus [ 277] . Samma år ansåg Daniel Madzia och kollegor att omdefiniera ankylosaurier var oönskade, och föredrar att släppa Ankylosauromorpha som en junior synonym till Ankylosauria med samma definition. Den inofficiella kladen Euankylosauria , föreslagen av Norman som ett alternativ till omdefinieringen av Ankylosauria, innehållande familjerna av nodosaurider och ankylosaurider, diskuterades av dem som potentiellt användbar i framtiden [278] och identifierades som sådan av en annan grupp forskare ledda av Sergio Soto-Acuña som ett resultat av deras nya fylogenetiska fynd, som grupperade taxa Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp . från tidigare analyser) och Stegouros som en unik grupp av ankylosaurier utanför clade Euankylosauria och tilldelade dem till den nya clade Parankylosauria [ 279] .
Extern taxonomi
Under 2000-talet har den rangordnade klassificeringen till stor del fallit i onåd bland dinosauriepaleontologer. Istället för de vanliga detachementerna och underordningarna användes begreppet clade (grupp) alltmer . Ankylosaurier är en monofyletisk kladd av fyrbenta växtätande dinosaurier, som har benformationer på kroppen, såväl som som täcker skallen med osteodermala scutes [2] . Systergruppen till ankylosaurier är stegosaurierna , som också hade beniga plattor på ryggen, men anordnade vertikalt i två rader. Ankylosaurier och stegosaurier bildar Eurypoda- kladen . Tillsammans med några primitiva representanter från lägre jura (till exempel släktena Scutellosaurus , Emausaurus och Scelidosaurus ) bildar Eurypoda-gruppen clade thyreophores (bokstavligen "sköldbärare") [54] [104] . Tyreoforer tillhör gruppen ornithischia dinosaurier (Ornithischia) [104] .
Nedan är ett förenklat kladogram av tyreoforgruppen, byggt som ett resultat av fylogenetisk analys av Richard Thompson och hans kollegor 2011 [104] :
| tyreoforer |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Intern systematik
Den interna taxonomin för ankylosaurier är kontroversiell. Traditionellt inkluderar ankylosaurier två familjer: nodosaurider och ankylosaurider [12] [104] , men en tredje familj, Polacanthidae [272] [34] , har också föreslagits .
Ankylosaurider kännetecknas av en skalle som kraftigt expanderar i området för banorna och bakom dem är dess bredd lika med eller större än dess längd; närvaron av hornformationer på de posterolaterala delarna av skallen; den övre delen av skallen är täckt med ett stort antal små osteodermala scutes [280] ; några senare ankylosaurider har en svansklubba [45] . Ankylosaurider kan delas in i två grupper - Shamosaurinae och Ankylosaurinae . Den första kommer att inkludera två släkten av ankylosaurider - Shamosaurus , som en av de äldsta representanterna för familjen, och saikhania , som har mer primitiva strukturella egenskaper. Den andra gruppen inkluderar alla andra asiatiska ankylosaurier, vars forntida representanter kan ha varit källan till den nordamerikanska euplocephalus och ankylosaurus [96] .
Nodosaurider har en smalare och mer långsträckt skalle, vars längd avsevärt överstiger bredden; stora spikar i axelområdet; toppen av skallen är täckt med några få stora osteodermala scutes; det finns inga kåta formationer bakom banorna och en benutväxt i slutet av svansen [280] . De hade en ganska massiv axelgördel. Näbbarna var smalare än de hos ankylosaurider, en skillnad förknippad med deras selektivitet för växtföda [68] . De flesta nodosauridfynd kommer från Nordamerika. Bland representanterna för familjen beskrev Walter Coombs flera grenar: en av dem representerades av primitiva släkten - Hylaeosaurus och Struthiosaurus , som kännetecknas av små storlekar, den andra grenen representeras av nordamerikanska nodosaurider [12] , deras tidiga representanter - Mymoorapelta och Gargoyleosaurus .
Familjen Polacanthidae introducerades av den amerikanske paleontologen George Reber Wieland 1911 för att utse en grupp ankylosaurier som tycktes vara mellanliggande mellan ankylosaurider och nodosaurider [281] . Detta förslag togs dock inte i beaktande, och återupplivades först 1998 av James Kirkland [272] . Gruppen kombinerade egenskaper hos båda familjerna, och betraktas därför ibland som en underfamilj av ankylo- och ibland nodosaurider [104] , andra studier betraktar den som en separat grupp [39] [59] - den definieras vanligtvis som alla ankylosaurier närmare Gastonia än till Edmontonia eller Euoplocephalus [34] . De flesta fylogenetiska analyser klassificerar inte denna grupp som en separat kladd [2] [104] [45] .
Cladogram baserat på studier av Sergio Soto-Acuña et al., 2021 [279] .
| Thyreophora |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klassificering
Enligt Fossilworks webbplats , från och med december 2020, ingår följande taxa i infraordningen [282] :
- Familj Ankylosauridae Brown, 1908 - Ankylosauridae
- Underfamiljen Ankylosaurinae Nopcsa, 1918
- Familjen Nodosauridae Marsh, 1890 - Nodosaurids
- Underfamiljen Struthiosaurinae Nopcsa, 1923
- Familj Polacanthidae Wieland, 1911
- Släktet Gastonia Kirkland, 1998
- släkten incertae sedis
- Acanthopholis Huxley , 1867
- Aletopelta Ford & Kirkland , 2001
- Amtosaurus Kurzanov & Tumanova, 1978
- Bissektipelta Parish & Barrett, 2004
- Dracopelta Galton, 1980
- Kunbarrasaurus Leahey et al. , 2015
- Metatetrapous Ballerstedt, 1922
- Niobrarasaurus Carpenter et al. , 1995
- Palaeoscincus Leidy, 1856
- Qijiangpus Xing et al. , 2007
- Sarcolestes Lydekker, 1893
- Stegopelta Williston, 1905
- Tianchiasaurus Dong, 1993
Mer än ett dussin släkten ingår i infraordningen i statusen för nomen dubium : Brachypodosaurus Chakravarti, 1934 , Cryptodraco Lydekker , 1889 , Cryptosaurus Seeley , 1875 , Eucercosaurus Seeley , 1879 , Hierosaurus 19 Wieland 9ova , 7 1928 , Priconodon Marsh, 1888 , Priodontognathus Seeley, 1875 , Rhadinosaurus Seeley, 1881 , Rhodanosaurus Nopcsa, 1929 , Sauroplites Bohlin, 1953 , Stegosaurides Bohlin , 8 , 19 Seeley 3, 8, 2 , 8
| Kronologisk fördelning av ankylosaurier | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Polacanthidae | Ankylosauridae | Nodosauridae | incertae sedis | ||||
| Period |
Avdelning |
Tier |
Ålder |
||||
| Krita | Övre krita | Maastricht | 72,1—66,0 | Ankylosaurus Nodocephalosaurus Tarchia |
Edmontonia Struthiosaurus |
||
| Campan | 83,6—72,1 | Euoplocephalus Pinacosaurus Saichania |
Aletopelta Antarctopelta * Edmontonia Panoplosaurus Struthiosaurus |
Palaeoscincus | |||
| Santon | 86,3—83,6 | Talarurus Tsagantegia |
Hungarosaurus Niobrarasaurus |
Niobrarasaurus | |||
| Cognac | 89,8—86,3 | Bissektipelta | Niobrarasaurus | Amtosaurus | |||
| Turon | 93,9—89,8 | ||||||
| Cenomanian | 100,5—93,9 | Zhongyuanosaurus Crichtonsaurus |
Animantarx Nodosaurus Silvisaurus Stegopelta |
Acanthopholis Amtosaurus Bissektipelta Stegopelta | |||
| Nedre krita | Alba | 113,0—100,5 | Cedarpelta Gobisaurus Shamosaurus |
Anoplosaurus Pawpawsaurus Peloroplites Prioconodon Sauropelta Texasetes |
Kunbarrasaurus Qijiangpus Stegopelta | ||
| Benägen | 125,0—113,0 | Minmi | Sauropelta | Qijiangpus | |||
| Barrem | 129,4—125,0 | Gastonia | Hoplitosaurus Liaoningosaurus Polacanthus |
Hylaeosaurus | Qijiangpus | ||
| hauterives | 132,9—129,4 | Gastonia | Hylaeosaurus | ||||
| Valangin | 139,8—132,9 | Hylaeosaurus | |||||
| Berrias | 145,0—139,8 | Metatrapös | |||||
| Yura | Övre Jurassic | titon | 152,1—145,0 | Dracopelta Gargoyleosaurus Mymoorapelta | |||
| Kimmeridge | 157,3—152,1 | Gargoyleosaurus | |||||
| Oxford | 163,5—157,3 | ||||||
| Mellanjura | calloway | 166,1—163,5 | Sarcolestes Tianchiasaurus | ||||
| baht | 168,3—166,1 | ||||||
| Bayos | 170,3—168,3 | ||||||
| Aalen | 174,1—170,3 | ||||||
| Nedre jura | Toar | 182,7—174,1 | |||||
| plinsbach | 190,8—182,7 | ||||||
| Sinemur | 199,3—190,8 | ||||||
| Gettang | 201,3—199,3 | ||||||
| Indelningen ges i enlighet med IUGS från och med december 2016 | |||||||
I kulturen
2020 släppte Österrike ett 3 €-mynt med Ankylosaurus magniventris. På baksidan av 3 Euro finns en färgglad ankylosaurus i dess ursprungliga förhistoriska livsmiljö. Ett rovdjur avbildades i bakgrunden, vilket utgjorde ett hot mot en växtätande varelse [283] .
Anteckningar
Kommentarer- ↑ Den främre delen av svansen på exemplar ROM 75860 av släktet Zuul är för närvarande täckt av mjuk vävnad, så svansens totala längd kan vara något över 300 cm.
- ↑ Ankylosaurs / A. K. Rozhdestvensky // Angola - Barzas. - M . : Soviet Encyclopedia, 1970. - ( Great Soviet Encyclopedia : [i 30 volymer] / chefredaktör A. M. Prokhorov ; 1969-1978, vol. 2).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Vickaryous, MK, Maryańska, T., Weishampel, DB 2004. Ankylosauria. pp. 363-392. I DB Weishampel, P. Dodson och H. Osmolska (red) The Dinosauria, 2:a upplagan. University of California Press, Berkeley.
- ↑ Paul, 2016
- ↑ 1 2 3 Tumanova, 1987, sid. 59
- ↑ 1 2 3 4 5 Tumanova, 1987 , sid. 62.
- ↑ Tumanova, 1987 , sid. 71.
- ↑ 1 2 3 Zhiming, D . 1993. En ankylosaur (ornithisch dinosaurie) från Junggarbassängens mellersta jura, Kina. Vertebrata PalAsiatica , 31: 257-266 [1] Arkiverad 15 februari 2021 på Wayback Machine
- ↑ Weishampel et al., 2004, sid. 619
- ↑ 1 2 Fossilverk: Ankylosauria . fossilworks.org . Hämtad 14 januari 2021. Arkiverad från originalet 9 juni 2020.
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. och B. Breithaup t. 1986. Senaste krita förekomsten av nodosauridankylosaurier (Dinosauria, Ornithischia) i västra Nordamerika och dinosauriernas utrotning. Journal of Vertebrate Paleontology 6: 251-257.
- ↑ 1 2 3 Obsborn, H.F. 1923. Två dinosaurier från nedre krita i Mongoliet. American Museum Novitates , 95:1-10
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Coombs, W. P . 1978. Familjerna till den ornitiska dinosaurieordningen Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143-170.
- ↑ ankylosaurs - Encyclopedia of Life . eol.org . Hämtad 14 januari 2021. Arkiverad från originalet 20 november 2020.
- ↑ Currie och Padian, 1997, sid. 162
- ↑ 1 2 3 Carpenter, 2004, sid. 961
- ↑ 1 2 Ben Creisler Dinosauria översättning och uttal guide.
- ↑ 1 2 3 Brown, F. 1908. Ankylosauridae, en ny familj av pansardinosaurier från övre krita. American Museum of Natural History Bulletin 24: 187-201.
- ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, sid. 60
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Victoria M. Arbour, Jordan C. Mallon. Ovanlig kraniell och postkraniell anatomi hos den arketypiska ankylosaurien Ankylosaurus magniventris (engelska) // FACETS 2. - 2017. - S. 764–794 . - doi : 10.1139/facets-2017-0063 .
- ↑ 1 2 Paul, 2016, sid. 258.
- ↑ Paul, 2016, sid. 265
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Maryanska, T . 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) från Mongoliet. Palaeontologia Polonica , 37: 85-151. [2] Arkiverad 31 augusti 2021 på Wayback Machine
- ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, sid. 61
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, 2012, s. 513-514
- ↑ 1 2 3 Xu X., Wang X.-L. , och Du H.-L. 2001. En juvenil ankylosauri från Kina. Naturwissenschaften , 88(7): 297-300
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, 2012, sid. 521
- ↑ 1 2 3 Carpenter, 2012, sid. 505.
- ↑ 12 Penkalski , P. 2001. Variation i exemplar som kallas Euoplocephalus tutus. pp. 261-298. I: K. Carpenter (red.). De bepansrade dinosaurierna. Bloomington: Indiana University Press.
- ↑ Ankylosaurus- Den skottsäkra dinosaurien ¦ Newsgrape.com . web.archive.org (10 maj 2012). Tillträdesdatum: 7 januari 2021.
- ↑ Maleev, E.A. 1956. Pansardinosaurier från Mongoliets övre krita (familjen ankylosaurider). Proceedings of the Paleontological Institute of the Academy of Sciences of the USSR , 62: 51-91.
- ↑ Weishampel et al., 2004, sid. 517-606.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Tumanova, 1987, sid. 49-50
- ↑ 1 2 3 Carpenter, 2012, sid. 515-516
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Snickare, K . 2001. Fylogenetisk analys av ankylosaurien. pp. 455-482. I Carpenter, Kenneth (red). Pansardinosaurierna. Indiana University Press.
- ↑ Gaston, RW, Schellenbach, J. och Kirkland, J. I. 2001 Mounted Skelett av Polacanthine Ankylosaur Gastonia burgei. pp. 386-398. I K. Carpenter (red.). Pansardinosaurierna. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 3 Brown, CM, et al. 2017. En exceptionellt bevarad pansardinosaurie avslöjar morfologin och allometrin hos osteodermer och deras kåta överhudsbeläggningar. PeerJ , 5(3)
- ↑ Carpenter, 2012, sid. 515
- ↑ Scheyer, T.M. och Sander , P.M. 2004. Histology of ankylosaur osteoderms: implikationer för systematik och funktion. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 874-894.
- ↑ 1 2 3 4 Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T.M., Watabe, M. och Suzuki. D. _ 2010. Funktion och utveckling av ankylosaurisk dermal pansar. Acta Palaeontologica Polonica , 55(2): 213-228.
- ↑ Parks, WA . 1924. Dyoplosaurus acutosquameus: ett nytt släkte och art av pansardinosaurier med anteckningar på ett skelett av Prosaurolophus maximus. Univ. of Toronto Studies (Geological Series), 18:1-35
- ↑ 1 2 3 4 5 Coombs, WP 1995. Ankylosauriska svansklubbor från mellankampanska till tidig Maastrichtian ålder från västra Nordamerika, med beskrivning av en liten klubba från Alberta och diskussion om svansorientering och svansklubbans funktion. Canadian Journal of Earth Sciences 32: 902-912.
- ↑ 1 2 Carpenter, 2012, sid. 516
- ↑ 1 2 Arbor, VM, Zanno, LE 2018. The evolution of tail weaponization in amniotes. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285
- ↑ 1 2 Arbour, V. M. och Currie, P. J. 2013. Euoplocephalus tutus och mångfalden av ankylosauriddinosaurier i den sena kritatiden i Alberta, Kanada, och Montana, USA. PLoS ONE , 8: e62421
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Han, F., Zheng, W., Hu, D., Xu, X., Barrett , P.M. 2014. En ny basal ankylosaurid (Dinosauria: Ornithischia) från den nedre krita Jiufotang-formationen i Liaoning-provinsen, Kina. PLOS ONE 9 (8)
- ↑ 1 2 3 Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K. & Xu, X. 2018. Den mest basala ankylosaurin dinosaurien från Albian-Cenomanian i Kina, med konsekvenser för utvecklingen av svansklubban. Scientific Reports 8 (1): 3711
- ↑ 1 2 3 4 5 Blows, WT 2013. Notis om nodosaurier (Dinosauria, Ankylosauria) kvar från mitten av krita i Cambridge, England, med kommentarer om halshalvringspansar. Geologförbundets handlingar 125(1): 56-62.
- ↑ Ostrom , J.H. 1970. Stratigrafi och paleontologi av klöverformningen (nedre krita) i Bighorn Basin och Wyoming och Montana. Tjur. Peabody Mus. Natur. Hist. Jale Univ ., 35:1-152.
- ↑ 1 2 3 Tumanova, 1987, sid. 25
- ↑ Weishampel et al., 2004, sid. 388-390
- ↑ Weishampel et al., 2004, sid. 390
- ↑ Eaton, T. 1960. En ny pansardinosaurie från Creataceous of Kansas. Univ. Kans. Paleontol. Contrib ., 8:1-24.
- ↑ 1 2 Maryańska, T . 1971. Nya uppgifter om skallen av Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria). Palaeontologia Polonica 25:45-53.
- ↑ 1 2 3 4 Sereno, PC 1986. Phylogeny of the bird-hiped dinosaurs (Ornithischia Order). National Geographic Research , 2:234-256
- ↑ 1 2 3 4 5 Carpenter , K. 1997. Ankylosaurier. pp. 308-316. I J. Farlow och M. Brett-Surman (red.). Den kompletta dinosaurien. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 3 Vickaryous, MK, Russell, AP och Currie, P. J. 2001. Kranial ornamentering av ankylosaurier (Ornithischia: Thyreophora): Omvärdering av utvecklingshypoteser. pp. 318-340. I: K. Carpenter (red.). Pansardinosaurierna. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Carpenter, K., Kirkland, JI, Burge, D. och Bird, J. 2001. Disartikulerad skalle av en ny primitiv ankylosaurid från nedre krita i östra Utah. pp. 211-328. I K. Carpenter (red.). Pansardinosaurierna. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Carpenter, 2012, sid. 507
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Arbour, VM, Currie, PJ 2016. Systematik, fylogeni och paleobiogeografi av ankylosauriddinosaurierna. Journal of Systematic Palaeontology 14(5): 385-444.
- ↑ 1 2 Coombs, W.P. 1972. Det beniga ögonlocket av Euoplocephalus (Reptilia: Ornithischia). Journal of Paleontology 46: 637-650.
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. 1990. Ankylosaurus systematik: exempel med Panoplosaurus och Edmontonia (Ankylosauria, Nodosauridae). pp. 282-298. I K. Carpenter och P. Currie (red.). Dinosauriesystematik: Perspektiv och tillvägagångssätt. Cambridge University Press, New York.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987
- ↑ Tumanova, 1987, sid. 26
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel et al., 2004, sid. 392
- ↑ 1 2 3 4 5 Carpenter, 2012, sid. 508
- ↑ Tumanova, 1987, sid. 31
- ↑ 1 2 3 4 Tumanova, 1987, sid. 12
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Carpenter, 2012, sid. 509
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, sid. 53
- ↑ Carpenter, 2012, sid. 510
- ↑ Paul, 2016, sid. 26
- ↑ Tumanova, 1987, sid. 43
- ↑ Carpenter, 2012, sid. 511-512
- ↑ 1 2 3 4 5 Ankylosauria . tolweb.org . Hämtad 5 januari 2021. Arkiverad från originalet 27 februari 2021.
- ↑ 1 2 3 Snickare, K . 1982. Skelett- och dermal pansarrekonstruktion av Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) från den sena krita Oldman-formationen i Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences , 19: 689-697.
- ↑ 1 2 3 Coombs , W.P. 1978. Ankylosauriens frambensmuskler (Reptilia: Ornithischia). Journal of Paleontology 52: 642-658.
- ↑ Norman, D.B., Witmer, L.M. och Weishampel , D.B. 2004 Basal Thyreophora. pp. 335-342. I D.B. Weishampel, P. Dodson och H. Osmolska (red.), The Dinosauria. Berkeley: University of California Press.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, sid. 52
- ↑ PBD . paleobiodb.org . Hämtad 7 januari 2021. Arkiverad från originalet 9 januari 2021.
- ↑ Clark, NDL . 2001. En thyreophoran dinosaurie från den tidiga Bajocian (Mellan Jurassic) av Isle of Skye, Skottland. Scottish Journal of Geology , 37:19-26.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, sid. 55
- ↑ Sereno , P.C. 1999. Dinosauriernas utveckling. Science , 284: 2137-2146
- ↑ 1 2 Avanzini, M., Leonardi, G., Tomasoni R. och Campolongo M. 2001. Gåtfulla dinosauriebanor från lägre jura (Pliensbachian) i Sarcadalen, nordöstra Italien. Ichnos 8: 235-242
- ↑ Carpenter, K., DiCroce, T., Gilpin, D., Kinneer, B., Sanders, F., TidWell, V. & Shaw, A. 2002. Ursprunget till de tidiga och "mitten" krita dinosaurierna i Nordamerika: konsekvenser för plattektonik. Proceedings of the International Symposium on New Concepts in Global Tektonics : 289-308.
- ↑ 1 2 3 4 Rosa, RA, Velasco, P., Lozano-Carmona, D.-E., Arellano, J. 2018. Mellanjura ankylosaurspår från Mexiko. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 70 (2): 379-395. [3]
- ↑ Carpenter, 2012, sid. 518
- ↑ 1 2 3 Galton, PM 1980. Pansardinosaurier (Ornithischia: Ankylosauria) från Englands mellersta och övre jura. Geobios , 13: 825-837.
- ↑ Carpenter, K., Miles, C. och Cloward, K. 1998. Skull of a Jurassic ankylosaur (Dinosauria). Nature 393: 782-783
- ↑ 1 2 Pereda-Suberbiola, X., Diaz-Martinez, I., Salgado, L. och de Valais, S. 2015. Sintesis del registro fosil de dinosaurios tireoforos en Gondwana. Ameghiniana , 15(1): 90-107.
- ↑ Weishampel et al., 2004, sid. 626
- ↑ Paul, 2016, sid. 19-21
- ↑ 12 Wyenberg -Henzler, T . 2022. Ecomorphospace-ockupation av stora växtätande dinosaurier från sen jura till sen krita i Nordamerika. PeerJ10 :e13174
- ↑ 1 2 Paul, 2016, sid. 22
- ↑ 1 2 Carpenter, K. och Kirkland, J. I. 1998. Genomgång av ankylosaurier från nedre och mellersta krita från Nordamerika. pp. 249-270. I S.G. Lucas, J.I. Kirkland och J.W. Estep (red.). Terrestra ekosystem i nedre och mellersta krita. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin nr . fjorton.
- ↑ Pereda-Suberbiola, X. 1992. En reviderad folkräkning av nodosaurider från sena krita i Europa (Ornithischia: Ankylosauria): senaste förekomst och möjliga utrotningsscenarier. Terra Nova 4: 641-648
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, sid. 54
- ↑ Carpenter, 2012, sid. 519
- ↑ Britt, BB, Eberth, DA, Scheetz, RD, Greenhalgh, BW och Stadtman, KL 2009. Taphonomy of debris-flow hosted dinosaur bonebeds at Dalton Wells, Utah (Lower Cretaceous, Cedar Mountain Formation, USA), Palaeogeogr. Palaeocl., 280: 1-22.
- ↑ 1 2 3 Nesov, 1995, sid. 21
- ↑ 1 2 3 Friare, C . 2017. Dinosaur Warfare: Ankylosaur and Theropod Coevolution. biologi . [4] Arkiverad 29 mars 2020 på Wayback Machine
- ↑ Fossilverk: Liaoningosaurus . fossilworks.org . Hämtad 14 januari 2021. Arkiverad från originalet 4 juli 2020.
- ↑ 1 2 3 Fiorillo, A.R. 2006. Genomgång av dinosaurieregistret i Alaska med kommentarer om koreanska dinosaurier som jämförbara fossilfaunas på hög latitud. Journal of Paleontological Society of Korea 22 (1): 15-27.
- ↑ Arbour, V.M. & Currie , P.J. 2015. Ankylosaurid dinosaurie svansklubbor utvecklades genom stegvis förvärv av nyckelfunktioner. Journal of Anatomy 227(4): 514-523
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Thompson, RS, Parrish, JC, Maidment, S., Barrett, P. M. _ 2011. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 301-312
- ↑ McDonald, A. T. och Wolfe, D. G. 2018. En ny nodosauridankylosaur (Dinosauria:Thyreophora) från Upper Cretaceous Menefee-formationen i New Mexico. PeerJ , 6(2)
- ↑ 1 2 3 Arbor VM, Zanno LE, Gates T. 2016. Ankylosaurian dinosauriepalaeomiljöföreningar påverkades av exstirpation, havsnivåfluktuationer och geodispersal. Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology 449: 289-299
- ↑ 1 2 Gasparini, Z., Pereda-Suberbiola, X. och Molnar, R . 1996. Nya data om ankylosauriernas dinosaurier från den sena kritatiden på den antarktiska halvön. Memoirs of the Queensland Museum 39: 583-594.
- ↑ Coria, R.A. och Salgado, L. 2001. Sydamerikanska ankylosaurier. pp. 159-168. I K. Carpenter (red.). Pansardinosaurierna. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Paul, 2016, sid. 23
- ↑ Smith et al., 1994
- ↑ 1 2 Nesov, 1995, sid. 75
- ↑ Hildebrand, A.R. et al . 1991. Chicxulub-krater: en möjlig krita/tertiär gränskrater på Yucatanhalvön, Mexiko. Geology 19: 867-871.
- ↑ Ankylosauridae . tolweb.org . Hämtad 13 januari 2021. Arkiverad från originalet 10 april 2021.
- ↑ Mantell , G. 1833. Sydöstra Englands geologi. London: Longman, Rees, Orme, Brown, Green, & Longman, s. 289-313
- ↑ Owen, R. 1842. Rapport om brittiska fossila reptiler. Del II. Rapporter från British Association for the Advancement of Science , 11: 60-204.
- ↑ Anonym (1865) En ny Wealdendrake. Ordning, Sauria; Familj, dinosaurier; släkte, Polacanthus ; Art, Foxy . The Illustrated London News 47:270
- ↑ Fox , W. 1866. På en ny Wealden saurian vid namn Polacanthus. Rapport från British Association for the Advancement of Science, Birmingham 1865: 56
- ↑ Huxley , T.H. 1867. På Acanthopholis horridus, en ny reptil från kritmärgeln. Geologisk tidskrift 4: 65-67.
- ↑ Owen, R. 1861. En monografi av en fossil dinosaurie (Scelidosaurus harrisonii, Owen) av Lower Lias, del I. Monografier över den brittiska fossila Reptilia från de oolitiska formationerna 1: 1-14.
- ↑ Madzia, D., Boyd, C. A. och Mazuch, M. 2018. En basal ornithopoddinosaurie från Cenomanian i Tjeckien. Journal of Systematic Palaeontology 16(11): 967-979.
- ↑ Holmes, Thom. 1998. Fossilfejden: Rivaliteten mellan de första amerikanska dinosauriejägarna. Parsippany, NJ: Julian Messner.
- ↑ Bunzel, E. 1871. Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt. Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt. 5:1-18.
- ↑ Seeley , H.G. 1879. Om dinosaurien i Cambridge Greensand. Quarterly Journal of the Geological Society of London 35: 591-635.
- ↑ Seeley , H.G. 1875. På käkbenet av en ny dinosaurie (Priodontognathus phillipsii), som finns i Woodwardian Museum vid University of Cambridge. Quarterly Journal of the Geological Society of London 31: 439-443.
- ↑ Seeley , H.G. 1875. På lårbenet av Cryptosaurus eumerus, Seeley, en dinosaurie från Oxford Clay of Great Gransden. Quarterly Journal of the Geological Society of London 319: 149-151.
- ↑ Lydekker , R. 1893. På käken på en ny köttätande dinosaurie från Oxford Clay of Peterborough. Quarterly Journal of the Geological Society of London 49: 284-287.
- ↑ Marsh , O.C. 1890. Ytterligare karaktärer av Ceratopsidae, med meddelande om nya krita dinosaurier. American Journal of Science 39: 418-426
- ↑ 12 Lambe , L.M. 1902. Nya släkten och arter från Belly River-serien. Bidrar Kanada. Paleontol., 3(2): 25-81.
- ↑ Marsh , O.C. 1895. Om dinosauriens reptilers affinitet och klassificering. American Journal of Science , 50 (300): 483-498
- ↑ 12 Marsh , O.C. 1896. Dinosaurierna i Nordamerika. I: United States Geological Survey 16th annual report 1894-95, 55: 133-244
- ↑ Nopcsa, F. 1923. Anteckningar om brittiska dinosaurier. Del VI. Acanthopholis. geol. Mag ., 60: 193-199.
- ↑ Romer , A.S. 1927. Bäckenmuskulaturen hos de ornitiska dinosaurierna. Actazol. 8 (2/3): 225-275.
- ↑ Nopcsa, F. 1929. Dinosaurierreste aus Siebenbttrgen. geol. hängde. Ser. paleontol ., 1 (4): 1-76.
- ↑ Gilmore, CW 1930. På dinosauriska reptiler från Two Medicine-formationen i Montana. Proceedings of the United States National Museum 77(16): 1-39.
- ↑ Romer , A.S. 1956. Reptilernas osteologi. Chicago: Univ. Chicago press, sid. 1-772.
- ↑ Maleev E.A. 1964. Underordning Ankylosauria. Ankylosaurier. Grunderna i paleontologi. M.: Nauka, T. 12. S. 574-577.
- ↑ Maryanska, T. och Osmolska, H . 1985. Om ornitisk fylogeni. Acta Palaeontologica Polonica , 30(3-4): 137-149.
- ↑ Coombs , W.P. 1971, The Ankylosauridae. Ph.D. avhandling, Columbia University, New York, NY, sid. 487.
- ↑ 1 2 Coombs, W. P., Maryanska, T . 1990. Ankylosauria. pp. 456-483. I D.B. Weishampel. P. Dodson & H. Osmolska (red). Dinosaurien. 1:a upplagan. University of California Press, Berkeley.
- ↑ Vickaryous, MK, Russell, AP, Currie, PJ, Zhao , X.-J. 2001. En ny ankylosaurid (Dinosauria: Ankylosauria) från Kinas nedre krita, med kommentarer om ankylosaurianska relationer. Canadian Journal of Earth Sciences , 38: 1767-1780.
- ↑ 1 2 3 4 Hill, R.V., Witmer, L.M. , Norell, M.A. 2003. Ett nytt exemplar av Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) från Mongoliets sena krita: ontogeni och fylogeni hos ankylosaurier. American Museum Novitates , 3395: 1-29.
- ↑ Berkey, C., Morris, F.K. 1927. Mongoliets geologi. Centralasiens naturhistoria 2: 1-475.
- ↑ 12 Gilmore , C.W. 1933. Två nya dinosauriereptiler från Mongoliet med anteckningar om några fragmentariska exemplar. American Museum Novitates 679: 1-20.
- ↑ 1 2 3 4 5 Tumanova, 1987, sid. 63
- ↑ Soto-Acuña S., Vargas A., Kaluza J., et al. 2021. Bisarra svansvapen i en övergångsankylosaur från subantarktiska Chile. Nature 600: 259-263.
- ↑ Maidment, SCR, Strachan, SJ, Ouarhache, D., Scheyer, TM, Brown, EE, Fernandez, V.; Johanson, Z., Raven, T.J., Barrett, P.M. 2021. Bisarr hudrustning antyder den första afrikanska ankylosauren. Naturekologi och evolution : 1-6.
- ↑ 1 2 3 Molnar, RE och Wiffen, J . 1994. En polar dinosauriefauna från sen krita från Nya Zeeland. Cretaceous Research 15: 689-706.
- ↑ Russell, D.A., Russell, D.E., Taquet, P. & Thomas, H. 1976. Nouvelles récoltes de Vertébrés dans les terrains continentaux du Crétacé supérieur de la région de Majunga (Madagaskar). Compte Rendu Sommaire de la Société Géologique de France , 5:205-208
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Osi, A . 2015. The European ankylosaur record: a review. Hantkeniana , 10:89-106.
- ↑ Galton , P.M. 1983. Pansardinosaurier (Ornithischia: Ankylosauria) från Europas mellersta och övre jura. Palaeontographica, Abteilung A 182: 1-25.
- ↑ Pereda-Suberbiola, X. och Barret, P. M. 1999. En systematisk genomgång av ankylosaurier dinosaurier kvar från Albian-Cenomanian i England. Special Papers in Palaeontology , 60: 177-208
- ↑ 1 2 3 4 Fastovsky et al., 2005, sid. 134
- ↑ Averianov, AO 2002. En ankylosauridhjärna (Ornithischia: Ankylosauria) från den övre krita Bissekty-formationen i Uzbekistan. Tjur. l'Institut R. des Sci. Nat. Belquique, Sc. la Terre. 72 :97-110.
- ↑ 1 2 Galton, PM 2019. De tidigaste uppgifterna om en ankylosaurisk dinosaurie (Ornithischia Thyreophora): dermal pansar från Lower Kota-formationen (Lower Jurassic) i Indien. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 291(2): 205-219.
- ↑ Hayakawa, H. & Carpenter, K. 1996. Första förekomsten av nodosauridankyosaurier i Asien. Palaeontological Society of Japan 71:98
- ↑ Augustin, FJ, Matzke, A., Pfretzschner , H.-U. 2020. Första beviset på en ankylosaurie (Dinosauria, Ornithischia) från Jurassic Qigu-formationen (Junggar Basin, NW Kina) och den tidiga fossila historien om Ankylosauria. Geobios 61: 1-10
- ↑ Shuvalov V.F. 1974. Om den geologiska strukturen och åldern för lokaliteterna Khobur och Khurei-Dukh // Fauna och biostratigrafi i Mongoliets mesozoikum. M.: Nauka, sid. 296-304.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, sid. 67
- ↑ Maleev E. A. 1954. Skaldinosaurier från Mongoliets övre krita // Tr. STIFT. T. 48. S. 142-170.
- ↑ Tumanova, 1987, sid. tio
- ↑ Tumanova, 1987, sid. 68
- ↑ Tumanova, 1987, sid. 69-70
- ↑ Coombs , W.P. 1979. Osteologi och myologi av bakbenet i Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia). Journal of Paleontology 53: 666-684.
- ↑ Kirkland, J. och Carpenter , K. 1994. Nordamerikas första ankylosaurium före krita (Dinosauria) från Upper Jurassic Morrison-formationen i västra Colorado. Brigham Young University Geology Studies , 40:25-42.
- ↑ Penkalski , P. 2018. Reviderad systematik för pansardinosaurien Euoplocephalus och dess allierade. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 287(3): 261-306.
- ↑ 1 2 Victoria M. Arbor, David C. Evans. En ny ankylosaurin dinosaurie från Judith River Formation i Montana, USA, baserad på ett exceptionellt skelett med bevarande av mjukvävnad // Royal Society Open Science. - T. 4 , nej. 5 . - S. 161086 . - doi : 10.1098/rsos.161086 . Arkiverad 11 november 2020.
- ↑ 1 2 Wiersma, JP & Irmis, R. B . 2018. En ny sydlig Laramidian ankylosaurid, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., från övre Campanian Kaiparowits-formationen i södra Utah, USA. Peer J6 : e5016.
- ↑ 1 2 3 4 Gangloff, R. A . 1995 Edmontonia sp. det första rekordet av en ankylosauri från Alaska. Journal of Vertebrate Paleontology 15(1): 195-200.
- ↑ 1 2 Tumanova, T. A., Alifanov V. R., Bolotsky Yu . 2003. Rester av ankylosaurier upptäcktes för första gången i Ryssland. Natur (3): 69-70
- ↑ Victoria M. Arbor, Michael E. Burns, Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas, Amanda K. Cantrell. En ny ankylosauridinosaurie från övre krita (Kirtlandian) i New Mexico med konsekvenser för ankylosauridernas mångfald i övre krita i västra Nordamerika // PLOS ONE. — 2014-09-24. — Vol. 9 , iss. 9 . — P. e108804 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0108804 . Arkiverad från originalet den 5 mars 2021.
- ↑ 1 2 Francischini, H., Sales, M., Schultz, C. L. _ 2017. Närvaron av ankylosauriska spår i Guará-formationen (Brasilien) och anmärkningar om den rumsliga och tidsmässiga fördelningen av dinosaurier från sen jura. Ichnos 25(3).
- ↑ Murray, A., Riguetti, F., Rozadilla, S. 2019. Ny ankylosaur (Thyreophora, ornithischia) kvar från Patagoniens övre krita. Journal of South American Earth Sciences 96.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 McCrea, RT, Lockley, MG & Meyer, C.A. 2001. Global spridning av påstådda ankylosauriska spårförekomster. I K. Carpenter (Red.). De bepansrade dinosaurierna. pp. 413-454. Bloomington: Indiana University Press.
- ↑ 1 2 Kunskap är makt, 2004 nr 10 (928)
- ↑ 12 Leonardi , G. 1984. Le impronte fossili di Dinosauri. Sulle Orme dei Dinosauri, 164-186.
- ↑ Meyer, Ch. A. et al . 2020. Den sena krita dinosaurier track record of Bolivia – Review and perspective. Journal of South American Earth Sciences , 106
- ↑ Salgado, L., Coria, R.A. 1996. Första beviset på en ankylosaur (Dinosauria, Ornithischia) i Sydamerika. Ameghiniana 33(4): 367-371.
- ↑ Gasparini et al. 2015. Reptilbiota från sen krita i La Colonia-formationen, centrala Patagonien, Argentina: förekomster, bevarande och paleomiljöer. Cretaceous Research 54: 154-168.
- ↑ Leonardi, G. och Carvalho, I. d. S. _ 2002. Icnofósseis da Bacia do Rio do Peixe, PB: o mais marcante registro de pegadas de dinossauros do Brasil. C. Schobbenhaus, D. d. A. Campos, E.T. Queiroz, M. Winge, & M. Berbert-Born (red.), Sítios Geologicos e Paleontológicos do Brasil. SIGEP, Brasilia 101-111.
- ↑ Leahey, L.G., Salisbury , S.W. 2013. Första bevis på ankylosauriska dinosaurier (Ornithischia: Thyreophora) från Winton-formationen i mitten av krita (sen Albian-Cenomanian) i Queensland, Australien. An Australasian Journal of Palaeontology 37: 249-257
- ↑ Long, JA et al . 2002. Dinosaurier från Australien och Nya Zeeland och andra djur från mesozoiken. New South Wales University Press, Sydney; 188 s.
- ↑ Wiffen, J. 1996. Dinosaurian paleobiology: a New Zealand perspective. Memoirs of the Queensland Museum 39: 725-731.
- ↑ 1 2 Lamanna, M., Case, J., Roberts, E., Arbour, V. M. 2019. Sen krita icke-fågeldinosaurier från James Ross Basin, Antarktis: beskrivning av nytt material, uppdaterad syntes, biostratigrafi och paleobiogeografi. Advances in Polar Science 30(3): 228-250.
- ↑ Gasparini, Z., Olivero, E., Scasso, R. & Rinaldi, C. 1987. Un ankilosaurio (Reptilia, Ornithischia) Campaniano en el continente antártico. Anais do X Congresso Brasileiro de Paleontologia, Río de Janeiro : 131-141.
- ↑ Arkhangelsky, M. S., Ivanov, A. V., Nelikhov, A. E. 2012. När Volga var havet. - Saratov: Sarat. stat tech. un-t. — 56 sid. http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/arkhangelsky2012_kogda_volga_byla_morem.pdf Arkiverad 27 augusti 2018 på Wayback Machine
- ↑ Rozhdestvensky A. K. 1957. Om avsättningen av dinosaurier från övre krita vid floden. Amur. Vertebrata Palasiatica 1 (4): 285-291
- ↑ 1 2 3 Godefroit, P., Golovneva, L., Shchepetov, S., Garcia, G. och Alekseev , P. 2009. De sista polära dinosaurierna: stor mångfald av senaste krita arktiska dinosaurier i Ryssland. Naturwissenschaften 96: 495-501.
- ↑ Matthews , W. 1922. En superdreadnaught av djurvärlden: pansardinosaurien Palaeoscincus . Natural History , 22:333-342.
- ↑ 1 2 Haas, G. 1969. On the jaw musculature of Ankylosaurus. American Museum Novitates , 2399: 1-11.
- ↑ 1 2 3 4 Mallon, JC, Evans, DC, Ryan, MJ, Anderson , J.S. 2013. Matningshöjdstratifiering bland de växtätande dinosaurierna från Dinosaur Park Formation (övre Campanian) i Alberta, Kanada. BMC Ekologi 13:14
- ↑ 1 2 Carpenter, 2004, sid. 985
- ↑ Fastvosky et al., 2005, sid. 135
- ↑ 1 2 Fastovsky et al., 2005, sid. 137
- ↑ 1 2 Paul, 2016, sid. 21
- ↑ Mallon, JC och Anderson , J.S. 2014. De funktionella och paleoekologiska implikationerna av tandmorfologi och slitage för de megaväxtätande dinosaurierna från Dinosaur Park Formation (övre Campanian) i Alberta, Kanada. PLoS ONE , 9: e98605.
- ↑ Hill, RV, D'Emic, MD, Bever, GS, Norell, MA 2015. En komplex hyobranchial apparat i en krita dinosaurie och antiken av fågelparaglossalia. Zoologisk tidskrift för Linnean Society 175(4): 892-909
- ↑ 1 2 Ji, Q., Wu, X., Cheng, Y., Ten, F., Wang, X. och Ji, Y. 2016. Fiskjakt på ankylosaurier (Dinosauria, Ornithischia) från krita i Kina. Journal of Geology 40: 183-190.
- ↑ 1 2 3 4 Nopcsa, F . 1928. Paleontologiska anteckningar om reptiler. Geologica Hungerica, Seria Palaeontologica , 1:1-84.
- ↑ 1 2 3 Brown, CM, et al. 2020. Dietpaleoekologi av en pansardinosaurie från tidig krita (Ornithischia; Nodosauridae) baserad på blomanalys av maginnehåll. Royal Society Open Science 7(6): 200305.
- ↑ 12 Molnar , R.E. och Clifford , H.T. 2000. Tarminnehåll hos en liten ankylosauri. Journal of Vertebrate Paleontology 20(1): 194-196.
- ↑ 12 Molnar, R.E. och Clifford , T.H. 2001. En ankylosaurisk cololit från Queensland, Australien. pp. 399-412. I Kenneth Carpenter (red.). Pansardinosaurierna. Indiana University Press.
- ↑ 1 2 3 Fastovsky et al., 2005, s. 135-136
- ↑ Mallon J.C. 2019. Tävlingen strukturerade en megaväxtätande dinosauriesamling från sen krita. Vetenskapliga rapporter 9:1-18.
- ↑ Rybczynski, N. och Vickaryous, M.K. 2001. Bevis på komplexa käkrörelser i den sena krita Ankylosaurid, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora). I K. Carpenter (red.). Pansardinosaurierna. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J. & Bodor, E. R. 2016. Mångfald och konvergenser i utvecklingen av foderanpassningar hos ankylosaurier (Dinosauria: Ornithischia). Historical Biology 29(4): 539-570.
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. 1984. Skelettrekonstruktion och livsrestaurering av Sauropelta (Ankylosauria: Nodosauridae) från krita i Nordamerika. Canadian Journal of Earth Sciences , 21, 1491-1498.
- ↑ 12 Coombs , W.P. 1978. Teoretiska aspekter av kursoriella anpassningar hos dinosaurier. Quarterly Review of Biology , 53: 393-418.
- ↑ Thulborn, R.A. 1982. Dinosauriernas hastigheter och gångarter. Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology , 38: 227-256.
- ↑ McCrea , R.T. 2000. Paleoichnology av ryggradsdjur av den lägre krita (Lower Albian) Gates bildandet av Alberta. Saskatoon, University of Saskatchewan, 133 sid.
- ↑ Fastovsky och Weishampel, 2009, sid. 265-266
- ↑ 1 2 Paul, 2016, sid. 49
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Bell, PR och Snively, E. 2008. Polära dinosaurier på parad: en recension av dinosauriemigrationen. Alcheringa An Australasian Journal of Palaeontology 32(3): 271-284.
- ↑ 1 2 Paulina-Carabajal, A. et al. 2017. Neuroanatomi av ankylosauriddinosaurierna Tarchia teresae och Talarurus plicatospineus från Mongoliets övre krita, med kommentarer om endokraniell variabilitet bland ankylosaurier. Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology 494: 135-146.
- ↑ Hopson , J.A. 1980. Relativ hjärnstorlek hos dinosaurier -implikationer för dinosauriendotermi. pp. 287-370. I Thomas, RDK och Olson, EC (red.). En kall blick qt de varmblodiga dinosaurierna. Westview Press, Boulder, CO.
- ↑ Buchholtz, E. 2012. Dinosauriepaleoneurologi. pp. 191-208. I Brett-Surman, M.K., Farlow , JO och Holtz T.R. (red.). Den kompletta dinosaurien. Upplaga: 2:a. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Ivan Kuzmin, Ivan Petrov, Alexander Averianov, Elizaveta Boitsova, Pavel Skutschas, Hans-Dieter Sues. Hjärnan av Bissektipelta archibaldi - nya insikter i endokraniell osteologi, kärlstruktur och paleoneurobiologi hos ankylosaurianska dinosaurier . Biologisk kommunikation (5 juni 2020). Hämtad 7 januari 2021. Arkiverad från originalet 31 januari 2019.
- ↑ Arbor, VM, Burns, ME, Bell, PR och Currie , P.J. 2014. Epidermala och dermala integrerade strukturer av ankylosaurianska dinosaurier. Journal of Morphology , 275(1): 39-50.
- ↑ Gilmore , C.W. 1914. Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum: med särskild hänvisning till släktet Stegosaurus. United States National Museum Bulletin 89: 1-143
- ↑ 12 Brown , CM et al . 2017. En exceptionellt bevarad tredimensionell bepansrad dinosaurie avslöjar insikter i färg och krita rovdjur-bytesdynamik. Current Biology 27: 2514-2521
- ↑ Currie och Padian, 1997, sid. 206
- ↑ Sellés, A.G., Galobart, A. 2015. Omvärdering av det endemiska europeiska dinosaurieägget Cairanoolithus från övre krita. Historical Biology , 28(5): 583-596
- ↑ Tanke, D., Brett-Surman, M . 2001. Bevis på kläckande och häckande hadrosaurier (Reptilia: Ornithischia) från Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta. I: Tanke, D.H. & Carpenter, K . (red.). Mesozoiska ryggradsdjurens liv. Indiana University Press, s. 206-218
- ↑ Stanford, R., Weishampel, D., DeLeon V. 2011. The First Hatchling Dinosaur Reported from the Eastern United States: Propanoplosaurus marylandicus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Early Cretaceous of Maryland, USA Journal of Paleontology 85 (5): 916-924
- ↑ Stein, M., Hayashi, S., Sander, PM 2013. Long Bone Histology and Growth Patterns in Ankylosaurs: Implikations for Life History and Evolution. PLOS ONE 8 (7)
- ↑ Detta är det bästa dinosauriefossil i sitt slag som någonsin hittats . Magazine (12 maj 2017). Hämtad 9 januari 2021. Arkiverad från originalet 3 januari 2021.
- ↑ 1 2 3 Weishampel et al., 2004, sid. 391
- ↑ Hutchinson, JR, Garcia, M. 2002. Tyrannosaurus var inte en snabb löpare. Nature 415 (6875): 1018-1021
- ↑ Fastovsky et al., 2005, sid. 139.
- ↑ Thulborn, T. 1993. Mimik hos ankylosauriddinosaurier. Uppteckning över South Australian Museum 27: 151-158
- ↑ Carpenter, 2004, sid. 965
- ↑ 1 2 3 4 5 Mallon, JC, Henderson, DM, McDonough, CM och Loughry, W. J. 2018. En "bloat-and-float" tafonomisk modell förklarar bäst bevarandet av ankylosaurier upp och ner". Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology , 497: 117-127.
- ↑ Carpenter, 2012, sid. 522
- ↑ Naish och Barrett, 2018
- ↑ Barret och Sane, 2005 , sid. 68.
- ↑ Palmer, 1999
- ↑ Delmas, V., Baudry, E., Girondot, M., Prevot-Julliard , A.-C. 2007. The righting response as a fitness index in freshwater turtles. Biological Journal of the Linnean Society 91(1): 99-109
- ↑ Jacobsen , A.R. 1998. Matbeteende hos köttätande dinosaurier som bestäms av tandmärken på dinosaurieben. Historisk biologi 13:17-26
- ↑ Hurum, JH, och Sabath, K. 2003. Jätte theropoddinosaurier från Asien och Nordamerika: Skallar av Tarbosaurus bataar och Tyrannosaurus rex jämfördes. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 161-190.
- ↑ Kirkland, JI, Burge, D., Gaston , R. 1993. En stor dromaeosaurid (Theropoda) från nedre krita i östra Utah. Hunteria 2 (10): 1-16
- ↑ Gallagher, WB, Tumanova, T.A., Dodson, P., Axel, L . 1998. CT-skanning asiatiska ankylosaurier: paleopatologi i en Tarchia-skalle. Journal of Vertebrate Paleontology 18: 44A-45A
- ↑ Farlow, J., Thompson, C., Rosner, D. 1976. Plattor av dinosaurien Stegosaurus: påtvingad konvektion värmeförlust fenor? Science 192: 1123-1125.
- ↑ Tumanova, 1987, sid. 51
- ↑ 1 2 Isles, T. 2009. Det socio-sexuella beteendet hos bevarade arkosaurier: Implikationer för att förstå dinosauriebeteende. Historical Biology 21 (nr 3-4) : 139-214
- ↑ 1 2 3 4 5 Botfalvai, G., Prondvai, E. och Osi, A. 2020. Bor du ensam eller rör dig i flockar? Ett holistiskt tillvägagångssätt belyser komplexiteten i den sociala livsstilen för ankylosaurier från krita. Kritaforskning 118
- ↑ Currie, PJ 1989. Långdistansdinosaurier. Naturhistoria 6: 60-65.
- ↑ 1 2 Burns, ME, Currie PJ, Sissons RL och Arbor V. M . 2011. Juvenila exemplar av Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) från Kinas sena krita, med kommentarer om den specifika taxonomin för Pinacosaurus . Cretaceous Research 32: 174-186
- ↑ Fastovsky et al., 2005, sid. 135.
- ↑ Mallon, JC 2017. Att känna igen sexuell dimorfism i fossilregistret: lärdomar från icke-aviska dinosaurier. Paleobiology 43(3):1-13.
- ↑ Coombs , W.P. 1990. Beteendemönster hos dinosaurier. pp. 32-42. I: Wieshampel, D.B., Dodson, P., Osmolska H. (red.). Dinosaurien. Berkeley (CA): University of California Press.
- ↑ Godefroit, P., Pereda Suberbiola, X., Li, H., Dong, ZM . 1999. En ny art av ankylosauriddinosaurien Pinacosaurus från den sena kritatiden i Inre Mongoliet (PR Kina). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69: 17-36.
- ↑ 1 2 Åsi, A., Magyar, J., Rosta, K. & Vickaryous, M . 2021. Kranial utsmyckning i den sena krita nodosaurid ankylosaur Hungarosaurus. PeerJ9 :e11010
- ↑ Penkalski, P. & Blows, WT 2013. Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) från Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Kanada. Canadian Journal of Earth Sciences, 50(2):171-182.
- ↑ Duiping, M. 2019. Preliminär studie om den sexuella dimorfismen hos Tianzhenosaurus youngi . Journal of Geology 43(4): 589-594
- ↑ 1 2 Arbour, VM, Currie, PJ, Badamgarav, D . 2014. Ankylosauriddinosaurierna i övre krita Baruungoyot- och Nemegt-formationerna i Mongoliet. Zoological Journal of the Linnean Society . 172:631-652.
- ↑ Paul , G.S. 1997. Dinosauriemodeller: de goda, de dåliga och att använda dem för att uppskatta massan av dinosaurier. pp. 129-142. I DL Wolberg, E. Stump & G. Rosenberg (red.). Dinofest International: Proceedings of a symposium sponsrad av Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences.
- ↑ Davy , B. 2006. Bollons Seamount och tidig spridning av havsbotten mellan Nya Zeeland och Antarktis. Geokemi, Geofysik, Geosystems 7(6): 1-18.
- ↑ Cerda, I.A. et al . 2019. Paleobiologiska slutsatser för den antarktiska dinosaurien Antarctopelta oliveroi (Ornithischia: Ankylosauria) baserade på benhistologi av holotypen. Cretaceous Research 103: 104-171.
- ↑ Sternberg , C.M. 1933. Relationer och habitat för Troödon och nodosaurierna. Annals and Magazine of Natural History 11(62): 231-235
- ↑ Sternberg , C.M. 1970. Kommentarer om bevarande av dinosaurier i krita Alberta och Wyoming. National Museums of Canada Publications in Palaeontology 4: 1–9
- ↑ 1 2 3 Lucas, 2016, sid. 142
- ↑ Bourke, J.M., Porter, W.R., Witmer , L.M. 2018. Slingrade näsgångar fungerar som effektiva värmeväxlare hos ankylosaurier (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora). PLoS ONE 13(12): e0207381
- ↑ 1 2 Maryanska, 1977, sid. 117
- ↑ Witmer, L.M. och Ridgely , R.C. 2008. De paranasala luftbihålorna hos rov- och pansardinosaurier (Archosauria: Theropoda och Ankylosauria) och deras bidrag till cephalic struktur. Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 291: 1362-1388
- ↑ Matthias, A., McWhinney, L., Carpenter, K . 2016. Patologisk gropar i ankylosaurier (Dinosauria) osteodermer. International Journal of Paleopathology 13: 82-90
- ↑ Currie och Padian, 1997, sid. 528
- ↑ Arbour, VM, Currie, PJ , 2011. Svans- och bäckenpatologier hos ankylosauriska dinosaurier. Historical Biology 23, 375-390.
- ↑ Salisbury, S., Romilio, A., Herne, MC, Tucker, RT & Nair, JP 2017. Dinosauriens ichnofauna i Lower Certaceous (Valanginian-Barremian) Broome Sandstone of the Walmadany Area (James Price point), Dampier Peninsula , Västra Australien. Journal of Vertebrate Paleontology 36(1): 1-152.
- ↑ Sternberg, CM 1932. Dinosauriespår från Peace River, British Columbia. National Museum of Canada, Årsrapport , 1930: 59-85.
- ↑ Carpenter , K. 1997. Ankylosauria. pp. 16-20. I P. Currie och K. Padian (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego.
- ↑ Sereno , P.C. 1998. En motivering för fylogenetiska definitioner, med tillämpning på dinosauriens taxonomi på högre nivå. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 210(1): 41-83
- ↑ Wagner , J. 2004. Den fylogenetiska nomenklaturen för ornitiska dinosaurier (Vertebrata: Reptilia) och en övervägande av svårigheterna med att konvertera namnen på utdöda klader. Första internationella fylogenetiska nomenklaturmötet vid: Paris, Frankrike
- ↑ 1 2 3 4 Kirkland, J. I . 1998. En polacanthin ankylosaur (Ornithischia: Dinosauria) från den tidiga kritatiden (Barremian) i östra Utah. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin , 14: 271-281.
- ↑ Zhiming , D. 2001. Primitiv pansardinosaurie från Lufeng Basin, Kina. I: Tanke, D.H. & Carpenter, K. (red.). Mesozoiska ryggradsdjurens liv. Indiana University Press, s. 237-243
- ↑ Arbour, VM 2014. Systematik, evolution och biogeografi av ankylosauriddinosaurierna. University of Alberta , 1-418.
- ↑ Blows, WT 1996. En ny art av Polacanthus (Ornthischia; Ankylosauria) från lägre krita i Sussex, England. Geological Magazine , 133: 671-681.
- ↑ Galton , P.M. 2019. Tidigaste registrering av en ankylosaurisk dinosaurie (Ornithischia: Thyreophora): Hudrustning från Lower Kota Formation (Lower Jurassic) i Indien. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 291(2): 205-219.
- ↑ Norman, DB 2021. Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) från tidig jura i Dorset, England: biologi och fylogenetiska samband. Zoological Journal of the Linnean Society . 191(1): 1–86.
- ↑ Madzia, D., Arbour, VM, Boyd, CA, Farke, AA, Cruzado-Caballero, P., Evans, DC 2021. Den fylogenetiska nomenklaturen för ornitiska dinosaurier. PeerJ . 9: e12362.
- ↑ 1 2 Soto-Acuña, Sergio et al . 2021. Bisarra svansvapen i en övergångsankylosaur från subantarktiska Chile. naturen . 600 (7888): 259–263.
- ↑ 1 2 Tumanova, 1987, sid. fjorton
- ↑ Wieland , G.R. 1911. Anteckningar om pansardinosaurien. The American Journal of Science 4(31): 112-124
- ↑ 1 2 † Ankylosauria (engelska) information på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 15 oktober 2017) .
- ↑ Ankylosaurus magniventris 2020 3 euromynt . www.muenzeoesterreich.at . Hämtad 7 januari 2021. Arkiverad från originalet 9 januari 2021.
Litteratur
- Carpenter K. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2004. - Iss. 41 . - P. 961-986 .
- Snickare K. Ankylosaurs // J. Farlow och M. Brett-Surman. Den kompletta dinosaurien. Upplaga: 2:a. - Bloomington: Indiana University Press, 2012. - S. 505-525 .
- Currie PJ och Padian K. Encyclopedia of Dinosaurs (engelska) . - San Diego: Academic Press, 1997. - 869 sid.
- Fastovsky DE och Weishampel DB Dinosauriernas evolution och utrotning (engelska) . - New York: Cambridge University Press, 2005. - 485 sid.
- Fastovsky DE och Weishampel DB Dinosaurier: A Concise Natural History . - New York: Cambridge University Press, 2009. - 395 sid.
- Lucas SG Dinosaurier. Läroboken. (engelska) . - Columbia University Press, 2016. - 392 sid.
- Maryanska T. Ankylosauridae (Dinosauria) från Mongoliet (engelska) // Palaeontologia Polonica. - 1977. - Iss. 37 . - S. 85-151 .
- Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (engelska) . - London: Marshall Editions, 1999. - 159 sid.
- Paul GS The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2 uppl.) (engelska) . - Princeton University Press, 2016. - 360 sid.
- Smith AG, Smith DG och Funnell BM Atlas of Mesozoic and Cenozoic coastlines . - Cambridge: Cambridge University Press, 1994. - 99 sid.
- Weishampel D.B. , Dodson P., Osmolska H. , eds. The Dinosauria (engelska) . — 2:a uppl. - Berkeley: University of California Press , 2004. - 880 sid.
- Barret P., Sane H. L. The Great Encyclopedia of Dinosaurs/Dinozaurs - A Natural History. - Moskva: Förlag "ONIX 21st century", 2005. - 192 sid.
- Naish D., Barrett P. Dinosaurier. 150 000 000 år av jordens dominans/dinosaurier: hur de levde och utvecklades. - Moskva: Alpina facklitteratur, 2018. - 223 s.
- Nesov, Lev A. Dinosaurier i norra Eurasien: nya data om sammansättningen av sammansättningar, ekologi och paleogeografi. - St Petersburg: Research Institute of the Earth's Crust, 1995. - 156 sid.
- Tumanova T. A. Pansardinosaurier i Mongoliet. Gemensam sovjetisk-mongolisk paleontologisk expedition // Nauka. - 1987. - Utgåva. 37 . - S. 1-85 .
Länkar
 Ordböcker och uppslagsverk | |
|---|---|
| Taxonomi |