Ankylosaurus

†  Ankylosaurus

Rekonstruktion av det yttre utseendet

Ankylosaurus-skalle, utställd på Museum of the Rocky Mountains (framifrån)
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:†  OrnithischerUnderordning:†  TyreoforerInfrasquad:†  AnkylosaurierFamilj:†  AnkylosauriderSläkte:†  Ankylosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Ankylosaurus brun , 1908
Typer
  • A. magniventris  Brown, 1908
Geokronologi 70,6–66,5 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Ankylosaurus ( lat.  Ankylosaurus , från andra grekiska ἀγκύλος σαῦρος "böjd ödla") är ett släkte av utdöda växtätande reptiler från dinosauriernas överordning , ankylosauridfamiljen . Släktet är monotypiskt, eftersom det bara inkluderar en art som är känd för vetenskapen  - Ankylosaurus magniventris . Ankylosaurusfossiler har hittats i geologiska formationer från den senaste kritaperioden ( 66,5-66 miljoner år sedan) i västra delen av det nordamerikanska fastlandet .

Trots att ett helt skelett av en ankylosaurus ännu inte har hittats, och att relaterade dinosaurier är bättre studerade, är det en ankylosaurus som anses vara den mest typiska (arketypen) representanten för pansardinosaurier. Dessutom är detta en av de mest kända dinosaurierna, trots ett så knappt fossilt material [1] . Andra ankylosaurider hade liknande egenskaper: en kropp täckt med kraftfull, tung rustning och en massiv förtjockning, en slags "klubba", på svansen. Ankylosaurus är en av de största kända ankylosauriderna [2] .

Anatomi och paleobiologi

Ankylosaurus kan betraktas som ett mycket stort djur med moderna mått mätt, storleken på en noshörning [3] eller till och med en fullvuxen afrikansk elefanthane [4] . Enligt tidiga uppskattningar nådde dess längd 7 [5] , 8-9 [6] , eller till och med mer än 9  meter [7] , och dess massa upp till 6 ton [8] [2] . Men 2004 reviderade Kenneth Carpenter den beräknade storleken på pangolinen i enlighet med storleken på de funna skallarna . Längden på det största kända exemplaret, CMN 8880 (denna skalle är 64,5 centimeter lång och 74,5  centimeter bred ), har uppskattats till 6,25 meter, bredd till 1,5 meter och höfthöjd  till 1,7 meter. Det minsta exemplaret, AMNH 5214 (skalle 55,5 cm lång och 64,5 cm bred), uppskattades av Carpenter vara cirka 5,4 m lång och 1,4 m hög [3] . Men under 2017 jämförde ett team av forskare Ankylosaurus med mer kompletta ankylosauridfossiler och beräknade en längd på 6,02–7,95 m för provet AMNH 5214, 6,45–8,51 m för AMNH 5895 och 7,56–9,98 m för 80 CMN. storleken på kotorna, noterar författarna att den övre gränsen för det möjliga storleksintervallet för CMN 8880 med största sannolikhet är överskattad, och den mest troliga längden är cirka 8 meter. Baserat på strukturen av lemmarna, beräknade de också en vikt på 4,78 ton för AMNH 5214 och 7,95 ton för CMN 8880. Således var Ankylosaurus den största eller en av de största medlemmarna i sin familj [4] .

Ankylosaurus hade en mycket bred, hukande, tjock kropp. Den var fyrfotad , med dess bakben som var längre än frambenen. Även om resterna av foten av denna dinosaurie ännu inte har hittats helt, baserat på jämförelse med andra representanter för ankylosaurier, kan det antas att representanter för denna art hade fem fingrar på varje fot. Det fanns en åsikt att ankylosaurusen var långsam och klumpig på grund av kroppens massivhet, men enligt experternas beräkningar är detta en vanföreställning - tvärtom, på grund av längden på dess steg, kunde denna reptil rör sig i ganska hög hastighet [9] .

Ankylosaurus skalle var låg, hade en triangulär form och dess bredd överskred dess längd. Baserat på analysen av dödskallfossil drog experter slutsatsen att denna dinosaurie hade ett välutvecklat luktsinne [1] . Det är också känt att det fanns en benig skiljevägg mellan näsan och munnen på ankylosaurus, vilket gjorde att den kunde äta och andas samtidigt, vilket är inneboende, till exempel hos människor, men inte är typiskt för de flesta moderna reptiler [ 10] .

Liksom andra ödlor i denna grupp var Ankylosaurus en växtätare med bladformade tänder [ 1] väl lämpad för att plocka vegetation. I förhållande till kroppen var storleken på tänderna hos denna pangolin mindre än hos dess släktingar [11] . På grund av att han nästan inte behövde tugga växtlighet hade han, till skillnad från sin samtid - ceratopsians och hadrosaurs , inga malningsanordningar (därför hade matsmältningssystemet en speciell struktur specialiserad för att smälta odlad vegetation) [1] , hans tänder var belägna djupt i munnen (vilket också berodde på att han livnärde sig på hämmad vegetation [1] ) och var mycket små och svaga; munnen hade formen av en näbb [10] , vilket också är karakteristiskt för vissa andra ankylosaurider och är deras utmärkande drag från nodosaurider [2] . Det beräknas att en stor ankylosaurus, som är ett varmblodigt djur, borde ha ätit cirka 60 kg vegetation per dag, även om den med största sannolikhet skulle kunna minska detta antal genom att äta mer näringsrik frukt [4] . Benen i skallen och andra delar av kroppen av ankylosaurus var tätt förbundna med varandra, vilket ökade deras styrka [3] .

Armor

En av de mest slående dragen i utseendet på en ankylosaurus är dess rustning, bestående av massiva knölar och beniga plattor eller skutter som kallas osteodermer . De växte in i huden [12] , och trots att de inte var delar av skelettet spelade de en viktig roll i pangolinens liv [9] . I modern tid finns osteoderms i krokodiler , bältdjur och vissa ödlor : de utför en mängd olika funktioner.

Benplattorna hos ankylosaurus var förmodligen täckta ovanpå med ett hårt, keratinöst lager av keratin . Storleken på osteodermerna varierade extremt mycket, från stora platta plattor till små runda tuberkler. Plattorna bildade speciella horisontella rader som sträckte sig längs djurets nacke , rygg och lår, även ödlans ögonlock var pansar [1] ; ett stort antal små utväxter täckte det oskyddade utrymmet mellan de stora plattorna. Mindre sköldar var placerade på lemmar och svans. Dessutom, som ett extra skydd i mitten av varje sådan utväxt fanns det en förtjockning i form av en spik. Utväxterna var förbundna med varandra i långa remsor, vilket är en av anledningarna till att ödlan fick namnet som betyder "lödd ödla". På grund av detta ovanliga dinosaurieskydd beskrivs det ofta som en "levande tank" [12] [13] . Tidigare var osteodermer av ankylosaurier huvudsakligen tänkta att ha en skyddande funktion - bara ödlans buk förblev utan rustning , men den kunde skydda den genom att böja benen och gräva djupt ner i jorden, och därigenom beröva fienden möjligheten att störta honom på ryggen [9] . Men som ytterligare studier visade, var styrkan hos Ankylosaurus osteoderm lägre än hos andra ankylosaurider, vilket tyder på att de utförde mer av en ceremoniell, kamouflage eller termoregulatorisk funktion än en skyddande [4] . Tydligen var ankylosauriernas och andra ankylosauriders pansar inte alls ett hinder för stora theropoder, och deras huvudsakliga skyddsmetod mot rovdjur var kamouflage [14] .

Jämfört med Euoplocephalus ankylosaurid som levde lite tidigare (också pansar, men en och en halv gånger mindre [9] [4] ), var ankylosaurus plattor inte bara mindre hållbara, utan skilde sig också i sin struktur: de var relativt slät och hade inte långa ryggar, som hittades på pansaret av edmontonia , som levde samtidigt som ankylosaurus. En rad platta, triangulära spikar kan ha skjutit ut från sidan av svansen. Stela runda fjäll skyddade toppen av skallen, medan fyra stora pyramidformade horn stack ut från hörnen på baksidan av skallen [3] [9] , vilket troligen gav ett visst skydd mot rovdjursbett [1] .

Mace på svans

Den berömda svansklubban av Ankylosaurus bestod också av flera stora osteodermer som var fästa vid de sista svanskotorna . Trots den stora storleken på ankylosaurusen översteg den inte storleken på klubborna hos mindre ankylosaurider - storleken på klubban av exemplaret AMNH 5214 nådde 45 cm i längd , på grundval av vilken klubbbredden på CMN 8880 är uppskattad till 57 cm AMNH 5425, har en klubba bredd på 59 cm, och en obestämd ankylosaurid från Deinosore Provincial Park Formation , ROM 788, är 57 cm [4] . Klubben vilade på de sju kotor på svansspetsen, som var ordentligt fastsatta och bildade ett styvt och expanderat skaft vid basen av klubban. Senor fästes vid dessa kotor , som var försedda med tillförlitligt skydd. Dessa senor var något förbenade och saknade elasticitet , vilket, när svansen svängdes, tillät en betydande kraftimpuls att överföras till änden av svansen. Det kan ha varit ett defensivt vapen som kunde ha brutit benen på en liten attackerande theropod [3] eller slagit den till marken [15] .

En studie från 2009 fann att "stora svansutbuktningar kunde generera kraft vid stöten för att bryta ben, men små utbuktningar gjorde det inte" och även att "svansviftning är ett mycket rimligt ankylosauridbeteende, men det är inte känt om det användes om svansen under interspecifik kamp eller intraspecifika slagsmål, eller i båda fallen" [16] . Samtidigt visade studier under 2017 att muskulaturen på en ankylosaurus hade en relativt låg styrka och, med största sannolikhet, var mindre effektiv för försvar än klubborna hos andra ankylosaurider [4] . Det har också föreslagits att svansklubban så att säga var ett "falskt mål" för ett rovdjur, eftersom han på avstånd kunde ta den för sitt huvud. Emellertid är denna hypotes nu allmänt omtvistad [17] .

Systematik

Ankylosaurus är typsläktet av ankylosauridfamiljen [18] . De sistnämnda ingår i sin tur i ett mer omfattande taxon  - gruppen Ankylosauria , som även omfattar nodosaurider . Ankylosauriernas fylogeni är en ganska kontroversiell fråga, särskilt under de senaste åren har det gjorts flera ömsesidigt uteslutande studier, så den exakta positionen för ankylosaurus bland ankylosaurider är fortfarande osäker. Vissa forskare anser att Ankylosaurus och dess närmaste släkting Euoplocephalus är systertaxa [6] , andra anser dem som mer avlägsna släkten [19] [20] . Kanske kan ytterligare forskning belysa denna fråga.

Kladogrammet nedan är konstruerat enligt de mest exakta data som erhållits av paleontologerna Richard S. Thompson, Suzanne C. R. Maidment och Paul M. Barrett  2011 [21] .

Studiens historia

Ankylosaurus fick sitt namn från den amerikanske paleontologen Barnum Brown 1908 . Det generiska namnet kommer från andra grekiska. ἀγκύλος (ankylos) "böjd" och σαῦρος (sauros) "ödla". Det vill säga, Brown använde ett ord som har samma rot och liknar betydelsen av den medicinska termen ankylos , specifikt för att betona att styrkan tillhandahölls av anslutningen av många ben i kroppen och skallen. Typarten  är A. magniventris , det specifika namnet kommer från de latinska orden magnus  - "stor" och venter  - "buk" [18] .

Ett team ledd av Brown upptäckte typexemplaret av arten A. magniventris (AMNH 5895) i Hell Creek Formation, Montana , 1906 . Den bestod av den övre delen av skallen, samt kotor, revben, ett fragment av axelgördeln och skalet. Sex år tidigare hade Brown hittat skelettet av en stor teropoddinosaurie (AMNH 5866) i Lance Formation, Wyoming . Detta exemplar fick namnet Dynamosaurus imperiosus 1905, men tros nu tillhöra en Tyrannosaurus rex . Nära holotypen av A. magniventris ( AMNH 5866 ) har 75 osteodermer hittats, alla tillskrivna den tidigare nämnda theropoden Dynamosaurus . De är dock nästan identiska med A. magniventris och tillhör med största sannolikhet denna art. År 1910, på en expedition till den kanadensiska provinsen Alberta , upptäckte Barnum Brown sitt tredje exemplar av A. magniventris (AMNH 5214) i Scollard-formationen. AMNH 5214 inkluderar en fullt bevarad skalle och den första upptäckta svansklubban, såväl som revben, lemben och ryggsköld. Alla tre ovanstående skelett finns nu i American Museum of Natural History , New York City . Den största djurskalle som någonsin hittats (NMC 880) hittades i Alberta av Charles M. Sternberg 1947 och visas nu på Canadian Museum of Nature . Under de följande åren hittades många spridda ben, ryggsköldar och tänder [3] .

Paleoekologi

Ankylosaurus levde i slutet av den sista, Maastrichtska tidsåldern av krita  , mellan 66,5 och 66 miljoner år sedan [22] (enligt andra källor dök den upp så tidigt som den Campanian [23] ). Det var en av de sista dinosauriearterna som dök upp på jorden innan en asteroidnedslag vid gränsen mellan Krita och Paleogen . Typexemplaret hittades i Hell Creek Formation , Montana , medan andra exemplar hittades i Lance Formation , Wyoming , såväl som i Scollard Formation , Kanada , Alberta , alla fynd daterade till den sena kritatiden [6] . För närvarande finns det 15 samlingar av ankylosauruslämningar, två av dem lagras i Kanada och de återstående 13 i USA [23] .

De tidigare nämnda Hell Creek-, Lance- och Scollardformationerna representerar olika delar av den västra kusten av det grunda havet som separerade de västra och östra delarna av den nordamerikanska kontinenten under kritatiden. De var en bred kustslätt som sträckte sig västerut från sjövägen till de nybildade Klippiga bergen . Dessa formationer består mestadels av sandsten och lersten , vilket är ett kännetecken för översvämningsslätter [24] [25] [26] . Hell Creek-formationen har varit den mest väl studerade av dessa gamla livsmiljöer. På den tiden var regionen subtropisk , med ett varmt och fuktigt klimat . Många växter växte där, främst blommande växter , barrträd , ormbunkar och cycader var mindre vanliga . Det överflöd av förstenade löv som har hittats i dussintals olika fyndigheter tyder på att området är tätt bevuxet med små träd [27] . Ankylosaurus delade sitt livsmiljö med andra dinosaurier, som inkluderade den berömda ceratopsiden Triceratops och Torosaurus , hypsilophodontid Thescelosaurus , hadrosauriden Edmontosaurus , Edmontonia nodosaurid , pachycephalosauriden Pachycephalosauriden Pachycephalosaurus , och [ 2 ] Theroodosaurus , [2] och [2] [2] .

I dessa fyndigheter är Ankylosaurus-fossiler ganska sällsynta jämfört med Edmontosaurus och de superrikliga Triceratops , som utgjorde huvuddelen av den stora växtätande faunan . Det finns också rester av en annan representant för ankylosaurier - edmontonia. Ankylosaurus och Edmontonia verkar dock ha separerats både geografiskt och ekologiskt . Ankylosaurus hade en bred nos , förmodligen utformad för att livnära sig på en mängd olika växter, så den levde troligen i höga områden, medan Edmontonia, som hade en mindre nos och följaktligen var mer selektiv i utfodring, levde på lägre höjder, närmare kust [3] .

I populärkulturen

Sedan Ankylosaurus först beskrevs 1908 har allmänheten känt till den som den arketypiska pansardinosaurien, och tack vare dess minnesvärda utseende och allmänhetens ökade intresse för dinosaurier har den förblivit en del av populärkulturen runt om i världen i många år. Ankylosaurus berömmelse underlättades avsevärt av dess rekonstruktion i naturlig storlek som dök upp på världsutställningen 1964 i New York [3] . Ankylosaurus nämns i den japanska kaiju -filmen Godzilla Attacks Again från 1955 som förfader till mutantmonstret Anguirus ( engelska Anguirus , många uttal och stavningar finns). Från 1955 till 2004 medverkade Anguirus i sju Godzilla- filmer . Han har också dykt upp regelbundet i böcker, TV-program och videospel [30] .  

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ankylosaurus  . _ prehistoric-wildlife.com . Hämtad: 1 januari 2014.
  2. ↑ 1 2 3 Jag känner världen: Livets historia på jorden / T. Yu. Pintal. - M . : "AST Publishing House", 2004. - S. 335. - 512 sid. — ISBN 5-17-024940-3 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Carpenter, K. 2004. Ombeskrivning av Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) från övre krita i det västra inlandet av Nordamerika. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961-986.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Victoria M. Arbor, Jordan C. Mallon. Ovanlig kraniell och postkraniell anatomi hos den arketypiska ankylosaurien Ankylosaurus magniventris  (engelska)  // FACETER. — 2017-10-12. - doi : 10.1139/facets-2017-0063 .
  5. ↑ Paul, G.S. (2010). Princeton Field Guide till dinosaurier . Princeton University Press. sid. 234. ISBN 978-0-691-13720-9.
  6. ↑ 1 2 3 Vickaryous, MK, Maryanska, T., & Weishampel, DB 2004. Ankylosauria. I: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.). Dinosaurien (2:a upplagan). Berkeley: University of California Press. pp. 363-392.
  7. ↑ Fastovsky, D.E.; Weishampel, D.B. (2005). "Ankylosauria: massa och gas". Dinosauriernas evolution och utplåning  (2 uppl.). Cambridge: Cambridge University Press. sid. 133. ISBN 978-0-521-81172-9.
  8. ↑ Coombs, Walter P. Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs  //  The Quarterly Review of Biology : journal. - University of Chicago Press , 1978. - December ( vol. 53 , nr 4 ). - s. 393-418 . - doi : 10.1086/410790 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Kondrashova, 2005 , sid. 69.
  10. ↑ 1 2 Kondrashova, 2005 , sid. 68.
  11. ↑ Snickare, Kenneth. Pansardinosaurierna  (neopr.) . — Indiana University Press, 2001. - S. 255. -ISBN 0-253-33964-2.
  12. ↑ 1 2 Kondrashova, 2005 , sid. 66.
  13. ↑ Dinosauriernas värld. Illustrerad Encyclopedia / L. Kondrashova. - M . : Eksmo förlag, 2004. - S. 67. - 280 sid.
  14. ↑ Nyheter | En exceptionellt bevarad tredimensionell pansardinosaurie avslöjar insikter i färgning och krita rovdjur-bytesdynamik . Nikons mikroskopiU. Tillträdesdatum: 21 september 2017.
  15. ↑ Kondrashova, 2005 , sid. 67.
  16. ↑ Arbour, VM (2009) "Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs" PLoS ONE 4(8) e6738. [1] doi : 10.1371/journal.pone.0006738 PMID 19707581
  17. ↑ Thulborn, T. 1993. Mimik hos ankylosauriddinosaurier. Uppteckning över South Australian Museum 27: 151-158.
  18. ↑ 1 2 Brown, B.  Ankylosauridae , en ny familj av pansardinosaurier från övre krita  // Bulletin of the American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History , 1908. - Vol. 24. - S. 187-201.
  19. ↑ Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. I: Carpenter, K. (Red.). Pansardinosaurierna . Bloomington: Indiana University Press. pp. 454-483.
  20. ↑ Hill, RV, Witmer, LM, & Norell, MA 2003. Ett nytt exemplar av Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) från Mongoliets sena krita: ontogeni och fylogeni av ankylosaurier. American Museum Novitates 3395: 1-29.
  21. ↑ Thompson, R.S.; Parish, JC; Maidment, SCR; Barrett, P. M. (2012). "Fylogeni av ankylosauriernas dinosaurier (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi : 10.1080/14772019.2011.569091
  22. ↑ Arbor VM, Burns ME, Sissons RL En ombeskrivning av ankylosauriddinosaurien Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) och en revision av släktet  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Society of Vertebrate Paleontology, 2009. - Vol. 29, nr. 4 . - P. 1117-1135. - doi : 10.1671/039.029.0405 .
  23. ↑ 1 2 Fossilverk:  Ankylosaurus . fossilworks.org . Hämtad: 1 januari 2014.
  24. ↑ Lofgren, D.F. 1997. Hell Creek Formation. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 302-303.
  25. ↑ Breithaupt, BH 1997. Lansbildning. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 394-395.
  26. ↑ Eberth, D.A. 1997. Edmonton Group. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 199-204.
  27. ↑ Johnson, KR 1997. Hell Creek Flora. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. pp. 300-302.
  28. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, MP; och Noto, Christopher R. (2004). Dinosauriedistribution. Dinosaurien (2:a). 517-606.
  29. ↑ Phillip Bigelow. Krita "Hell Creek Faunal Facies ; Late Maastrichtian . Hämtad 26 januari 2007. Arkiverad från originalet den 24 januari 2007.
  30. ↑ Lees, JD; Cerasini, M. (1998). Det officiella Godzilla-kompendiet . slumpmässigt hus. ISBN 0-679-88822-5

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger