Tyreoforer

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 29 april 2021; kontroller kräver 5 redigeringar .
†  Tyreoforer

Skelett av Mymoorapelta maysi inomhus vid Makuhari Messe, Chiba, Japan.
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:†  OrnithischerUnderordning:†  Tyreoforer
Internationellt vetenskapligt namn
Thyreophora nopcsa , 1915
infra-team

Thyreophora [1] ( lat.  Thyreophora , bokstavligen - sköldbärare, från grekiska θυρεος  - en stor avlång sköld och grekiska φορεω  - att bära) - en av två underordningar av ornitiska dinosaurier , ett karakteristiskt drag hos vars representativa platta är förekomsten av bones tallrik uppradade i längsgående rader längs kroppar [2] .

De var viktiga komponenter i många landlevande faunas från tidig jura till slutet av kritatiden [ 3] , spridda över hela jordklotet [4] . Fynd av tidiga tyreoforer gör det möjligt att föreslå föda på vegetation, samtidigt som det finns vissa bevis som tyder på förekomsten av allätande former. De använde troligen både två- och fyrfotingsrörelser [5] . Mer avancerade former kännetecknas av strikt växtätande och quadrupedality . Under deras historia har de blivit långsammare och utvecklat många beniga plattor och spikar, såväl som svansvapen i form av "maces" och thagomizers [4] .

De flesta av de kända representanterna för underordningen tillhörde en av två huvudlinjer - ankylosaurier och stegosaurus . Många aspekter av deras tidiga evolutionära historia förblir kontroversiella och föga kända [5] .

Evolution

Tyreoforernas tidiga evolutionära historia är dåligt förstådd, på grund av den ojämna fördelningen av fossiler i fossilregistret , såväl som motstridiga åsikter om förhållandet mellan tidiga jura taxa . Fossiler av denna grupp av dinosaurier är ganska många som går tillbaka till den sena juraperioden (155 miljoner år sedan), men det finns bara ett fåtal fossiler från den tidiga juraperioden, vilket gör det svårt att förstå hur tyreoforer uppstod [3] .

Fram till relativt nyligen antogs det att de första representanterna för denna grupp av dinosaurier kunde ha uppstått på norra halvklotet. Alla kända taxa från tidig jura av tyreoforer var från Nordamerika ( Scutellosaurus ) och Europa ( Emausaurus och Scelidosaurus ), vilket begränsar möjligheten att bestämma deras biogeografiska historia bortom antagandet om en Laurasian- fördelning. Ett antal nyare studier har föreslagit att två andra taxa, Lesothosaurus (från Sydafrika ) och Laquintasaura (från Venezuela ), också kan vara tidiga representanter för thyreophora. Detta utökar den paleogeografiska distributionen av kladden till Gondwana av tidig jura, vilket antyder att gruppen kan ha sitt ursprung i Gondwana och spridit sig över Laurasia [3] . Men alternativa studier visar att deras fylogenetiska position är inkonsekvent, så de kan inte med säkerhet tilldelas tyroforer [6] .

Trots osäkerhet om deras tidiga biogeografiska historia indikerar den breda utbredningen av basala tyroforer på de nordliga landmassorna i tidig jura att tyreoforer snabbt nådde en global utbredning under sin tidiga historia, kanske på så lite som 2-3 miljoner år (maximalt 10 miljoner år). Denna tidsskala bevisas av den nuvarande frånvaron av trias -ornithischiska dinosaurier och uppkomsten av de tidigaste representanterna för tyreoforunderordningen, de potentiella datumen för det första uppträdandet av vilka varierar från hettangian till sinemurian (201,3–190,8 Ma) [5] . Två troliga tyrofortaxa från Kinas tidiga jura, " Bienosaurus lufengensis " och " Tatisaurus oehleri ", beskrivna på basis av fragmentariskt material, ger lite användbar information om utvecklingen av tyroforer, trots att de utökar kladdens räckvidd till Östasien , vilket tyder på att gruppen nådde åtminstone en pan-laurasisk fördelning kort efter dess ursprung [3] . Tillsammans med detta tillåter resterna av tyreoforer från Gondwana, kända från Nigers mellersta jura , tillsammans med kontroversiellt material från Indiens tidiga jura , forskare att anta en ännu bredare spridning av tidiga tyreoforer [6] .

Senare, vid tiden för den tidiga eller "tidiga" mellersta jura, finns det en uppdelning i två evolutionära linjer - ankylosaurier och stegosaurier [7] , som var och en utvecklades längs sin egen evolutionära väg [8] . Denna diversifiering, såväl som själva ursprunget till tyreoforer, fördunklas av en ojämn fossilregistrering, bestående av endast ett fåtal fragmentariska fossiler, av vilka de flesta har ett osäkert fylogenetiskt förhållande [6] .

Kontroversiella fynd

År 2022 publicerades en vetenskaplig artikel som beskrev en ny tyreofor - Jakapil , vilket tyder på att släktet är en representant för den gamla basallinjen av tyreofor, som existerade fram till den sena kritaperioden i Sydamerika. Enligt författarna indikerar närvaron av en basal tyreofor i den sena kritatiden i Sydamerika att den gamla Gondwana-linjen av tidiga tyreoforer utvecklades oberoende av linjerna på norra halvklotet. Följaktligen överlevde de tidiga Gondwanan-tyreoforerna långt efter Pangeas kollaps, medan de norra tidiga tyreoforerna uppenbarligen dog ut vid tiden för mellanjura. Bevarandet av Gondwanan-linjen av tyreoforer bekräftas också i de nya kvarlevorna av denna grupp av dinosaurier som finns i de nedre kritaklipporna i Bajada Colorada-formationen ( Berrias- Hauteriv ) , såväl som i den argentinska Patagonien ( Neuquen- provinsen ) [6 ] . Efter publiceringen av artikeln var stegosaurieexperten Susanna Maidment skeptisk till Jakapils status som representant för tyroforerna.

Paleobiologi

Tidiga tyreoforer har hittats i en mängd olika ekosystem , vilket tyder på att deras tidiga strålning, dvs. förgrening av besläktade grupper och uppkomsten av nya arter, skulle kunna stödjas av en större ekologisk mångfald bland dem. Till exempel var Lesothosaurus , Laquintasaura och Scutellosaurus troligen tvåfota, medan Yuxisaurus och Scelidosaurus sannolikt är fyrfota . Dessutom finns det vissa bevis på kostvariationer som tyder på att Lesothosaurus var en allätare, medan Scelidosaurus antagligen var växtätande. Några få tyreophorer representerar de mest talrika taxa av dinosaurier som är kända från deras respektive lokaliteter (t.ex. Scelidosaurus , Scutellosaurus och Laquintasaura , var och en med flera exemplar), medan de vid andra tillfällen verkar vara mindre beståndsdelar av deras ekosystem. Till exempel är Lesothosaurus från Elliotformationen känd från många exemplar, men är mycket mindre förekommande än sauropodomorphs från samma formation, eller Yuxisaurus , som också förekommer i en sauropodomorfdominerad fauna [5] .

De första medlemmarna av underordningen, som Lesothosaurus och Laquintasaura , var tydligen "beväpnade", det vill säga saknade beniga plattor på sina kroppar, medan dessa blev ett framträdande inslag hos alla senare medlemmar i gruppen. Baserat på fynden av massansamlingar av flera taxa antas närvaron av socialitet och ett grupplivssätt. När det gäller habitat är Emausaurus och Scelidosaurus kända från marina sediment, vilket tyder på att de levde i låglänta, välvattnade kustområden, medan andra taxa, som Lesothosaurus , är kända från livsmiljöer som låg långt in i landet och åtminstone var säsongsmässigt torra [5] .

Systematik

Nästan alla moderna kladistiska analyser av förhållandet mellan ornitiska dinosaurier kombinerar de två huvudsakliga infraordningarna av tyroforer, ankylosaurier och stegosaurier , till en klad (grupp) som kallas Eurypoda , som tros ha sitt ursprung i tidig till tidig mellersta jura. Vissa tidiga tyroforer från Jurassic saknar dock viktiga synapomorfier av ankylosaurier och stegosaurier. Dessa inkluderar Laquintasaura och Lesothosaurus , som i vissa fylogenetiska analyser identifieras som tidiga "icke-bepansrade" tyroforer men placerade i alternativa positioner utanför underordningen. Tre andra taxa, Scutellosaurus lawleri , Emausaurus ernsti och Scelidosaurus harrisonii , identifieras som tidiga divergerande medlemmar av underordningen. Den senaste forskningen visar att Scutellosaurus , Emausaurus och Scelidosaurus är successiva systertaxa av Eurypoda-kladen [5] .

En alternativ hypotes föreslår att Scelidosaurus var ett besläktat taxon till ankylosaurierna, som tillsammans bildar kladden Ankylosauromorpha , som i sin tur är en besläktad grupp med stegosaurierna. Detta förhållande föreslogs först formellt av Kenneth Carpenter 2001 och stöddes av David Norman 2021 [5] [9] .

Klassificering

Cladogram

Cladogram presenterat av Richard Thompson och kollegor 2011 [10] :

Anteckningar

  1. ↑ Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. Arkosaurier och djur. - M.  : GEOS, 2009. - S. 66, 145. - 377 sid. : sjuk. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 exemplar.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Norman, D.B., Witmer, L.M. & Weishampel, D.B. Basal Thyreophora. I The Dinosauria 2nd edn (red. Weishampel, D.B. et al. ) 335–342 (University of California Press, 2004).
  3. ↑ 1 2 3 4 Yao, X.; Barrett, P.M.; Lei, Y.; Xu, X; Bi , S. 2022. En ny pansardinosaurie med tidig förgrening från nedre jura i sydvästra Kina. eLife . 11:e75248.
  4. ↑ 1 2 Schade, M., Ansorge, J . 2022. Nytt tyreophoran dinosauriematerial från tidig jura i nordöstra Tyskland. PalZ . 96(2): 303–311.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Xi Yao et al . 2021. En ny pansardinosaurie med tidig förgrening från nedre jura i sydvästra Kina. Biorxiv
  6. ↑ 1 2 3 4 Riguetti FJ, Apesteguía S, Pereda-Suberbiola X . 2022. En ny krita thyreophoran från Patagonien stödjer en sydamerikansk linje av pansardinosaurier. vetenskapliga rapporter . 12(1): Artikelnummer 11621.
  7. ↑ Maidment, SCR, T.J. Raven, D. Ouarhache och P.M. Barrett . 2020. Nordafrikas första stegosaurie: Implikationer för Gondwanans thyreophoran dinosaurie mångfald. Gondwana Research 77: 82–97.
  8. ↑ Tumanova, 1987, sid. 55
  9. ↑ Norman , D.B. 2020. Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Dinosauria: Ornithischia) från Early Jurassic of Dorset, England: Biology and phylogenetic relations. Zool. J. Linn. soc. 191, 1-86.
  10. ↑ Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C.R. Maidment och Paul M. Barrett . 2011. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology in press .
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi