Amygdala

Amygdala ( lat.  corpus amygdaloideum ), amygdala  är ett mandelformat hjärnområde som ligger i den vita substansen i tinningloben på halvklotet under skalet , ca 1,5-2,0 cm bakom tinningpolen. Det finns två amygdalakroppar i hjärnan, en i varje halvklot [1] . Amygdala spelar en nyckelroll i bildandet av känslor, särskilt rädsla . Patienten , vars amygdala förstördes helt på grund av Urbach-Wietes sjukdom , observerades inte vara rädd [2] [3] [4]. Amygdala spelar också en viktig roll i minnesfunktion , beslutsfattande och känslomässiga reaktioner [5] . Amygdala är en del av det limbiska systemet och tillhör de subkortikala luktcentra.

Struktur

Områden i hjärnan som kallas amygdala innehåller flera strukturer med liknande funktionella egenskaper hos människor och djur [6] . Dessa strukturer inkluderar det basolaterala komplexet, kärnorna i cortex, kärnans median, den centrala kärnan och cellerna i interstitium. Det basolaterala komplexet är i sin tur uppdelat i de laterala, basala och accessoriska kärnorna [5] [7] [8] . Anatomiskt är amygdala [9] , i synnerhet dess centrala och mediala kärnor [10] , ibland inkluderade i basalganglierna.

Skillnader i hjärnhalvorna

Höger och vänster amygdala skiljer sig i funktion. Studien visade att elektrisk stimulering av höger amygdala orsakade negativa känslor, främst rädsla och sorg. Stimulering av vänster amygdala, däremot, framkallade mestadels positiva känslor (lycka) och endast ibland negativa [11] . En annan studie visar att amygdala spelar en roll i människans självbelöningssystem [12] .

Varje hemisfär har en viss specialisering i uppfattningen och bearbetningen av information. Höger och vänster amygdala har autonoma minnessystem men arbetar tillsammans för att lagra, koda och tolka information om känslor.

Den högra hjärnhalvan är förknippad med negativa känslor. Det spelar en roll för att uttrycka rädsla och generera rädsla provocerande stimuli. Rädsla förstärkning, där en neutral stimulans blir obehaglig, styrs också av den högra hjärnhalvan. När en person utsätts för en välbekant negativ stimulans, bearbetas den också av höger sida av hjärnan och framkallar en rädsla eller avsky. Ett sådant svar får individen att undvika negativa stimuli i framtiden.

Den högra hjärnhalvan är också förknippad med långtidsminnet , som består av fakta och information om tidigare upplevda händelser som kan återkallas medvetet. Det spelar också en betydande roll i korttidsminnet. Korttidsminnet inkluderar självbiografiska aspekter av minnet, som gör att du kan återkalla de känslomässiga och taktila förnimmelser som upplevdes vid ett visst ögonblick. Denna typ av minne kanske inte är medvetet. Rätt amygdala spelar en roll i sambandet mellan tid och plats med ägandet av alla känslomässiga upplevelser [13] .

Utveckling

Inom några år genomgår amygdala betydande förändringar hos både män och kvinnor [14] . Hos kvinnor utvecklas amygdala snabbare och når sin topp ett och ett halvt år tidigare än hos män. Kanske beror den senare utvecklingen hos män på att hanens amygdala är större än honan.

Könsskillnader kan också bero på skillnader i den hormonella bakgrunden och nervsystemets struktur hos män och kvinnor. Amygdala innehåller ett stort antal androgenreceptorer  – nukleära receptorer som binder testosteron. Androgenreceptorer spelar en roll i syntesen av DNA, som är ansvarigt för genuttryck. Även om testosteron finns i små mängder hos kvinnor, är nivåerna mycket lägre än hos män. Överflödet av testosteron i den manliga kroppen påverkar utvecklingen av amygdala. Dessutom kan amygdala grå substans volym förutsägas av testosteronnivåer. Detta är också anledningen till den ökade storleken på tonsillerna hos män.

Skillnader i utveckling kan spåras inte bara hos personer av olika kön. Höger och vänster amygdala utvecklas också olika. Den vänstra amygdalan når sin utvecklingstopp 1,5-2 år tidigare än den högra. Trots den tidiga utvecklingen av vänster amygdala fortsätter den högra att öka i volym under lång tid. Den högra amygdala är ansvarig för rädsla och ansiktsigenkänning. Den tidiga utvecklingen av vänster amygdala ger förmågan att reagera på faror i barndomen [14] . Även i barndomen ger amygdala ett annat svar på det motsatta och på samma kön. I puberteten ökar denna skillnad i reaktioner flera gånger [15] .

Könsskillnader

Amygdala är ett av de mest studerade områdena i hjärnan i förhållande till skillnaden mellan könen . Hos hanar är amygdala större i barndomen [16] , vuxen ålder [17] och även hos vuxna råttor [18][ förtydliga ] (hos han- eller honråttor? Hur är det med andra djur?) .

Utöver skillnaden i storlek finns det andra skillnader mellan könen. Aktiveringen av amygdala när man tittar på skräckfilmer hos män och kvinnor har studerats. Resultaten av studien visade att olika hemisfärer aktiveras hos olika kön. Ökad aktivitet observerades hos män i den högra hjärnhalvan, medan hos kvinnor - i den vänstra [19] . Studier har också visat att kvinnor i genomsnitt minns känslomässigt intensiva händelser bättre än män [20] .

Rätt amygdala är också förknippat med beslutsfattande och generering av negativa känslor [21] , vilket kan förklara varför män ofta reagerar på stressiga situationer med en uppvisning av fysisk styrka. Den vänstra amygdalan väcker fler minnen av detaljerna i en stressig händelse, vilket framkallar mer en mental respons än en fysisk.

Funktioner

Förbindelser med andra delar av hjärnan

Amygdala skickar impulser till hypotalamus , dorsomedial thalamus , retikulär talamuskärna, trigeminus- och ansiktskärnor , ventral tegmental region , locus coeruleus och dorsolateral tegmental nucleus [7] . Den mediala kärnan är involverad i processen att lukta och uppfatta feromoner . Den får information från luktbulben och luktbarken [22] . Den laterala kärnan, som skickar impulser till det basolaterala komplexet och den centromediala kärnan, tar emot information från sinnesorganen. Dessa strukturer är också involverade i genereringen av känslor hos råttor och katter [7] [8] [23] .

Känslomässiga reflexer

Hos högre ryggradsdjur, inklusive människor, spelar amygdala en avgörande roll i bildandet och lagringen av självbiografiska minnen förknippade med känslomässigt laddade händelser. Studier visar att under bildandet av en betingad rädsloreflex når stimuli de basolaterala komplexen av amygdala, särskilt den laterala kärnan, där sådana stimuli bearbetas och memoreras. Sambandet mellan stimuli och de obehagliga konsekvenserna som följer dem kan bero på långvarig potentiering [24] [25] , det vill säga en ihållande signalförstärkning mellan involverade neuroner [26] [27] .

Man tror att minnet av känslor finns kvar i synapser i hela hjärnan. Till exempel lagras minnet av upplevd rädsla i synapserna i den laterala kärnan av amygdala, den centrala kärnan och kärnan i den terminala stria. Naturligtvis är detta inte den enda zonen av minnen av rädsla [28] . Den centrala kärnan, tillsammans med hippocampus, är också involverad i processerna för att skapa självbevarande reflexer och defensivt beteende, reaktioner från det autonoma nervsystemet , såväl som endokrina processer (frisättning av stresshormon). Skador på amygdala leder till en kränkning av bildandet av en betingad skräckreflex [26] .

Tonsillerna är också involverade i bildandet av aptit. Amygdala-dysfunktion hos råttor har visat sig minska matstimulerad inlärning [29] [30] . Enbart skada på den basolaterala kärnan orsakade inte en liknande effekt [31] . Denna studie visar att olika kärnor i amygdala spelar olika roller i bildandet av reflexer förknippade med aptit [32] [33] . Den basolaterala kärnan spelar också en roll för att lära sig av luktstimuli. Till exempel orsakar icke-flyktiga feromoner aktivering av det vomeronasala systemet hos möss , medan flyktiga feromoner endast aktiverar luktsystemet [34] [35] .

Minnesmodulering

Amygdala är också involverad i bildandet av långtidsminnet. Långtidsminnet bildas efter inlärningsprocessen först efter ett tag. Information flyttas gradvis från korttidsminne till långtidsminne med hjälp av mekanismen för långsiktig potentiering. Forskning visar att amygdala reglerar minnesprocesser i andra delar av hjärnan. Bildandet av en betingad skräckreflex beror också på långvarig potentiering [24] [25] .

Det visar sig att ju starkare den känslomässiga chock som följde med någon händelse, desto ljusare blir minnena av denna händelse. Lärande åtföljt av känslor kommer att finnas kvar i minnet längre. Experiment har visat att när möss tränas, ökar introduktionen av ett stresshormon träningens effektivitet [36] . Lärande i dessa experiment inkluderade typiska konditioneringsuppgifter, som att undvika en specifik stimulans, som elektriska stötar, eller mer komplexa uppgifter, som att springa en labyrint. Injektioner av läkemedel som aktiverar amygdala bidrog till bättre memorering av uppgifter [37] .

Mediterande buddhistiska munkar inducerade amygdala- och insulär aktivitet [38] , med högre amygdalaaktivitet registrerad hos erfarna munkar [39] [40] .

Mer emotionellt färgad information ökar amygdalaaktiviteten, vilket direkt korrelerar med informationsretention. Amygdala-neuronerna genererar olika oscillationer, såsom thetavågor . Sådan aktivitet av neuroner kan provocera synaptisk rörlighet (plasticitet), vilket ökar antalet kopplingar mellan områden av neocortex och tinningloben, som är involverade i minnesbildning [41] .

En studie med Rorschach-testet visade att antalet originaltolkningar av testbilder är högre hos personer med stor amygdala. Den kreativa aktiviteten i hjärnan kan därför vara associerad med storleken på amygdala [42] .

Neurofysiologisk grund för att fungera

Tidiga studier på primater gav de första förklaringarna till hur amygdala fungerar, samt grunden för vidare forskning. År 1888 undersöktes rhesusapor med tinningbarken avlägsnad för försämring av någon neural funktion [43] . Heinrich Klüver och Paul Busy utökade denna studie ytterligare genom att ta bort den främre tinningloben och noterade hyperreaktivitet, hyperemotionalitet, förlust av rädsla, hypersexualitet och hyperoralitet (en tendens att stoppa främmande föremål i munnen) hos försökspersonerna. Vissa apor kunde inte känna igen bekanta föremål och visade en total avsaknad av rädsla för experimentörerna. Denna beteendestörning kallades Klüver-Bucys syndrom [44] och ytterligare studier visade att dessa reaktioner berodde på frånvaron av amygdala. Maternalle reflexer observerades vara försämrade hos apor [45] . 1981 fann man att skador på amygdala av radiovågor också orsakar Klüver-Bucys syndrom [46] .

Med utvecklingen av MRT -tekniken har neurofysiologer gjort flera viktiga upptäckter angående amygdala. Onormala funktioner i amygdala leder till olika psykiska störningar. Hos barn med ångestsyndrom sågs en minskning av vänster amygdala. Användningen av antidepressiva läkemedel resulterade i förstoring av vänster amygdala [47] . Vänster amygdala spelar också en roll vid social fobi , tvångssyndrom , posttraumatisk stressyndrom och allmän ångest . År 2003 rapporterades en förstorad vänster tonsill hos patienter med borderline personlighetsstörning . Vissa av dessa patienter hade svårt att skilja ansiktenas neutrala uttryck på bilden från de som uttryckte rädsla [48] . Minskade autonoma svar har observerats hos individer med psykopati [49] . Hyperaktivitet av amygdala registrerades när man tittade på bilder med rädda ansikten. Patienter med social fobi visade ökad amygdalaaktivitet [50] . Patienter med depression visade en ökad aktivitet när de observerade rädda ansikten, men dessa effekter stoppades genom att ta antidepressiva medel [51] .

Hos patienter med bipolär sjukdom är amygdala mindre än hos friska människor [52] . Många studier kopplar amygdala till autism [53] .

Studier 2004 och 2006 visade att patienter som exponerades för rädda ansikten av andra raser upplevde ökad amygdalaaktivitet. Även om de visade bilderna inte nådde medvetandets område och uppfattades endast på den undermedvetna nivån [54] [55] . Samtidigt är amygdala inte avgörande för bildandet av rädslareaktionen. Hos personer med bilateralt avlägsnande av tonsillen observeras en ganska snabb reaktion på skrämmande bilder [56] .

Nyligen genomförda studier visar att parasiter, särskilt Toxoplasma gondii , avsätter cystor i amygdala. Detta provocerar utvecklingen av specifika störningar som paranoia hos infekterade människor [57] .

Det föreslås också att amygdala kan vara involverad i bildandet av positiva känslor genom att interagera med andra delar av hjärnan [58] .

Sexuell läggning

Nyligen genomförda studier har visat att det finns ett samband mellan tillståndet i amygdala och en persons sexuella läggning. Hos homosexuella män fungerar amygdala mer i ett kvinnligt mönster (vänster dominerar), medan det hos homosexuella kvinnor fungerar mer i ett manligt mönster (höger dominerar) [59] [60] .

Sociala interaktioner

Storleken på amygdala är direkt proportionell mot storleken (antal kontakter) och komplexiteten (antal sociala grupper som en person tillhör) hos en persons nätverk av sociala interaktioner [61] [62] . Ju större amygdala, desto mer komplext nätverk av sociala interaktioner. Människor med stor amygdala är bättre på att komma ihåg och utvärdera andra människors utseende [63] . Amygdala är också involverad i att känna igen känslor från ansiktsuttryck. Men den deltar inte i att bestämma riktningen för personen i fråga [64] [65] .

Människans känslomässiga intelligens beror också på amygdala. Förmodligen möjliggör den stora storleken av amygdala bättre integration i samhället och kommunikation med människor [66] .

Amygdala ansvarar för reaktioner gällande kränkning av en persons personliga utrymme. Dessa reaktioner saknas hos individer med skada på detta område av hjärnan [67] .

Aggression

Djurstudier har visat att amygdala stimulerar både sexuellt och aggressivt beteende. Samtidigt leder avlägsnandet av tonsillen till hämning av dessa funktioner. Detta bevisar att amygdala är involverad i bildandet av aggression [68] .

Rädsla

Fall av bilateral frånvaro av amygdala har rapporterats hos patienter med en sällsynt sjukdom, Urbach-Wietes sjukdom [69] [70] . I det vanliga livet kan sådana patienter inte uppleva rädsla, vilket bevisar amygdalas oumbärliga roll i genereringen av rädsla [71] . Först 2013 fann man ett sätt att skrämma sådana patienter: för att göra detta måste de utsättas för luftinandning med hög halt av koldioxid - cirka 35 procent [72] [73] .

Alkoholism

Amygdala spelar en roll i utvecklingen av alkoholism, eftersom den skadas av berusning och konsekvenserna av berusning [74] . Alkoholism dämpar hjärnans svar som är ansvariga för känslomässig uppfattning [75] . Proteinkinas C i amygdala är ansvarigt för kroppens svar på etanol , morfin och reglering av beteende. Detta protein är involverat i att kontrollera funktionen hos andra proteiner och spelar en roll i utvecklingen av tolerans mot stora mängder alkohol [76] [77] .

Ångest

Det kan finnas ett samband mellan amygdala och ångest [78] . Till exempel är kvinnor mer benägna att lida av ångestsyndrom . I ett experiment togs baby degus från sina mammor, men förblev på tillräckligt avstånd från dem för att höra deras samtal. Som svar på dessa tillstånd visade män ökad produktion av amygdalaserotoninreceptorer , medan honorna förlorade dem. Således var män mindre benägna att stressa.

Grupper av celler i amygdala aktiveras när rädsla eller aggression upplevs. Detta beror på att amygdala är ansvarig för kampreflexen. Ångest och panikattacker kan uppstå när stimuli verkar på amygdala och provocerar kroppen att gå in i ett slagsmål.

Amygdala är direkt associerad med betingad rädsla. Betingad rädsla är en term som används för att beskriva beteendet som uppstår när en neutral stimulans kombineras med en rädslaprovocerande stimulans. Amygdala är den centrala länken i kärnan av rädsla i kroppen. Rädsla mäts genom förändringar i autonom aktivitet, inklusive ökad hjärtfrekvens, förhöjt blodtryck och blink- och skrämselreflexer.

Amygdalas centrala kärna har direkta förbindelser med hypotalamus och hjärnstammen - områden som är ansvariga för rädsla. Denna länk stöds av studier där amygdala togs bort från djur. Djur med avlägsnad amygdala visade ett svagare svar på stimuli och uppvisade beteende som var okaraktäristiskt för denna art.

Känslan av ångest utlöses av en katalysator (trigger) - en yttre stimulans som provocerar stress och orsakar negativa känslor. Dessa triggers kan vara vissa lukter, bilder och inre känslor, vanligtvis förknippade med stressande händelser som kommer ihåg. Amygdala förbereder kroppen för två möjliga handlingsprogram: att stå och bekämpa fara, eller att vända sig om och fly. En bättre förståelse av amygdalas roll i regleringen av ångest kan leda till upptäckten av nya behandlingar för ångestsyndrom [79] .

Posttraumatisk stressyndrom

Det finns ett samband mellan amygdalas arbete och hjärnans reaktioner på posttraumatiska tillstånd. Många studier visar att amygdala kan vara ansvarig för PTSD. Patienter med detta syndrom upplevde en explosion av amygdalaaktivitet när de visades bilder på rädda människor [80] .

Bipolär sjukdom

Dysfunktion av amygdala i bildandet av ansiktsuttryck beskrivs i detalj för bipolär sjukdom. Patienter med bipolär sjukdom har en ökad aktivitet av amygdala [81] [82] .

Politisk inriktning

En studie med 90 deltagare visade ett samband mellan amygdalastorlek och politiska åsikter. I resultaten av experimentet som genomfördes 2011 associerar dess författare den ökade volymen av grå substans i hjärnbältets cortex med en tendens till liberalism, och den ökade volymen av grå substans i höger amygdala med konservativa åsikter [83] .

Se även

• Däck
• talamus
• Områden i hjärnan
• Minnesmekanismer

Litteratur

• Mänsklig anatomi. Sapin Mikhail Romanovich, Shvetsov Eduard, Phoenix, 2008 ISBN 5-222-04099-2
• Grunderna i neurofysiologi: Lärobok för universitetsstudenter, Shulgovsky VV Sh95. - M .: Aspect Press, 2000. sid. 277. ISBN 5-7567-0134-6
• Neurophysiology: A Conceptual Approach, femte upplagan 5:e. Roger Carpenter, Benjamin Reddi ISBN 978-1444135176
• Amygdala Joseph E. LeDoux, Scholarpedia , 3(4):2698. doi : 10.4249/scholarpedia.2698

Anteckningar

1. ↑ University of Idaho College of Science. amygdala (2004). Hämtad 15 mars 2007. Arkiverad från originalet 31 mars 2007. (obestämd)
2. ↑ Feinstein, Adolphs, Damasio och Tranel The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear Arkiverad 6 mars 2011 på Wayback Machine  - Current Biology, Publicerad online: 16 december 2010
3. ↑ Richard Alleyne En kvinna utan rädsla kunde hjälpa traumatiserade soldater Arkiverad 15 mars 2014 på Wayback Machine  - The Telegraph, 12/16/10
4. ↑ Ett unikt fall: en kvinna bor i USA som inte känner rädsla Arkivexemplar av 22 december 2010 på Wayback Machine  - NEWSru.com, 12/17/10
5. ↑ 1 2 Amunts K., Kedo O., Kindler M., Pieperhoff P., Mohlberg H., Shah N., Habel U., Schneider F., Zilles K. Cytoarkitektonisk kartläggning av den mänskliga amygdala, hippocampusregionen och entorhinal cortex : intersubject variabilitet och sannolikhetskartor  (engelska)  // Anat Embryol (Berl): journal. - 2005. - Vol. 210 , nr. 5-6 . - s. 343-352 . - doi : 10.1007/s00429-005-0025-5 . — PMID 16208455 .
6. ↑ Bzdok D, Laird A, Zilles K, Fox PT, Eickhoff S.: En undersökning av den strukturella, anslutningsmässiga och funktionella subspecialiseringen i den mänskliga amygdala. Human Brain Mapping, 2012.
7. ↑ 1 2 3 Ben Best. Amygdala och känslorna (2004). Hämtad 15 mars 2007. Arkiverad från originalet 9 mars 2007. (obestämd)
8. ↑ 1 2 Solano-Castiella E., Anwander A., ​​​​Lohmann G., Weiss M., Docherty C., Geyer S., Reimer E., Friederici AD, Turner R. Diffusionstensoravbildning segmenterar den mänskliga amygdala in vivo  .)  // NeuroImage : journal. - 2010. - Vol. 49 , nr. 4 . - P. 2958-2965 . - doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.11.027 . — PMID 19931398 .
9. ↑ Se Amygdala Arkiverad 7 maj 2008 på Wayback Machine i BrainInfo- databasen
10. ↑ Larry W. Swanson; Gorica D. Petrovich. Vad är amygdala? (engelska)  // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 1998. - August ( vol. 21 , nr 8 ). - s. 323-331 . - doi : 10.1016/S0166-2236(98)01265-X .
11. ↑ Lanteaume, L. et al. Känsloinduktion efter direkt intracerebral stimulering av mänsklig amygdala  (engelska)  // Cerebral Cortex : journal. - 2007. - Juni ( vol. 17 , nr 6 ). - P. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
12. ↑ Murray, Elizabeth A. et al. Amygdala funktion i positiv förstärkning // The Human Amygdala  (neopr.) . — Guilford Press, 2009.
13. ↑ Markowitsch, H. (1998). Differentiellt bidrag från höger och vänster amygdala till affektiv informationsbehandling. iOS Tryck. 11(4), 233-244.
14. ↑ 1 2 Uematsu, A.; Matsui, M.; Tanaka, C.; Takahashi, T.; Noguchi, K.; Suzuki, M.; Nishijo, H. Utvecklingsbanor för amygdala och hippocampus från spädbarn till tidig vuxen ålder hos friska individer  // PLOS One  : journal  . - 2012. - Vol. 7 . —P.e46970 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0046970 .
15. ↑ Telzer, EH; Flannery, J.; Humphreys, KL; Goff, B.; Gabard-Durman, L.; Jösses, DG; Tottenham, N. "The cooties effect": Amygdalas reaktivitet mot ansikten av motsatta och samma kön minskar från barndom till tonåren  //  Journal Of Cognitive Neuroscience: journal. - 2015. - Vol. 27 , nr. 9 . - P. 1685-1696 . - doi : 10.1162/jocn_a_00813 .
16. ↑ Caviness, V.S.; Kennedy, D.N.; Richelme, C.; Rademacher, J.; Filipek, PA The Human Brain Age 7–11 Years: A Volumetric Analysis Based on Magnetic Resonance Images  //  Cerebral Cortex: journal. - 1996. - Vol. 6 , nr. 5 . - s. 726-736 . - doi : 10.1093/cercor/6.5.726 . — PMID 8921207 .
17. ↑ Goldstein, JM; Seidman, LJ; Horton, NJ; Makris, N; Kennedy, D.N.; Caviness Jr., V.S.; Faraone, SV; Tsuang, MT Normal sexuell dimorfism av den vuxna mänskliga hjärnan bedömd av in vivo magnetisk resonanstomografi  //  Cerebral Cortex: journal. - 2001. - Vol. 11 , nr. 6 . - S. 490-497 . - doi : 10.1093/cercor/11.6.490 . — PMID 11375910 .
18. ↑ Hines, Melissa; Allen, Laura S.; Gorski, Roger A. Könsskillnader i subregioner av den mediala kärnan av amygdala och bäddkärnan i stria terminalis hos råttan  //  Brain Research : journal. - 1992. - Vol. 579 , nr. 2 . - s. 321-326 . - doi : 10.1016/0006-8993(92)90068-K . — PMID 1352729 .
19. ↑ Cahill, L; Haier, RJ; White, N.S.; Fallon, J; Kilpatrick, L; Lawrence, C; Potkin, S.G.; Alkire, MT könsrelaterad skillnad i amygdalaaktivitet under känslomässigt påverkad minneslagring  //  Neurobiologi av lärande och minne : journal. - 2001. - Vol. 75 , nr. 1 . - S. 1-9 . - doi : 10.1006/nlme.2000.3999 . — PMID 11124043 .
20. ↑ Hamann, Stephan. Könsskillnader i svaren från den mänskliga   amygdala // Neurovetenskap : journal. — Elsevier , 2005. — Vol. 11 , nr. 4 . - s. 288-293 . doi : 10.1177 / 1073858404271981 . — PMID 16061516 .
21. ↑ Lanteaume, L.; Khalfa, S.; Regis, J.; Marquis, P.; Chauvel, P.; Bartolomei, F. Emotion Induction After Direct Intracerebral Stimulations of Human Amygdala  (engelska)  // Cerebral Cortex: journal. - 2006. - Vol. 17 , nr. 6 . - P. 1307-1313 . - doi : 10.1093/cercor/bhl041 . — PMID 16880223 .
22. ↑ Carlson, Neil. Beteendes fysiologi  (obestämd) . - Pearson, 2012. - S. 336. - ISBN 978-0205239399 .
23. ↑ Groshek, Frank; Kerfoot, Erin; McKenna, Vanessa; Polackwich, Alan S.; Gallagher, Michela; Holland, Peter C. Amygdala Central Nucleus Function är nödvändig för inlärning, men inte uttryck, av konditionerad auditiv orientering  //  Behavioural Neuroscience : journal. - 2005. - Vol. 119 , nr. 1 . - S. 202-212 . - doi : 10.1037/0735-7044.119.1.202 . — PMID 15727525 .
24. ↑ 12 Maren . Långsiktig potentiering i amygdala: en mekanism för emotionell inlärning och minne  //  Trends Neurosci : journal. - 1999. - December ( vol. 22 , nr 12 ). - s. 561-567 . - doi : 10.1016/S0166-2236(99)01465-4 . — PMID 10542437 .
25. ↑ 1 2 Blair, HT Synaptic Plasticity in the Lateral Amygdala: A Cellular Hypothesis of Fear Conditioning   // Inlärning och minne : journal. - 2001. - Vol. 8 , nr. 5 . - S. 229-242 . - doi : 10.1101/lm.30901 .
26. ↑ 1 2 Ressler, Kerry; Davis, Michael. Genetics of Childhood Disorders: L. Learning and Memory, Del 3: Fear Conditioning  //  Journal of the American Academy of Child & Adolescent Psychiatry : journal. - 2003. - Vol. 42 , nr. 5 . - s. 612-615 . - doi : 10.1097/01.CHI.0000046835.90931.32 . — PMID 12707566 .
27. ↑ Carlson, Neil R. Beteendes fysiologi  (neopr.) . - Pearson, 2012. - P. 364. - ISBN 978-0205239399 .
28. ↑ Carlson, Neil R. Beteendes fysiologi  . - Pearson, 2012. - S. 453. - ISBN 978-0205239399 .
29. ↑ Paton, Joseph J.; Belova, Marina A.; Morrison, Sara E.; Salzman, C. Daniel. Primatamygdala representerar det positiva och negativa värdet av visuella stimuli under inlärning  //  Nature : journal. - 2006. - Vol. 439 , nr. 7078 . - P. 865-870 . - doi : 10.1038/nature04490 . — PMID 16482160 .
30. ↑ Redondo, R.L.; Kim, J; Arons, A.L.; Ramirez, S; Liu, X; Tonegawa, S. Dubbelriktad växling av valensen associerad med ett hippocampus kontextuellt minne engram  (engelska)  // Nature: journal. - 2014. - Vol. 513 . - S. 426-430 . - doi : 10.1038/nature13725 . — PMID 25162525 .
31. ↑ Parkinson, John A.; Robbins, Trevor W.; Everitt, Barry J. Dissocierbara roller för den centrala och basolaterala amygdala i aptitligt emotionellt lärande  // European Journal of  Neuroscience : journal. - 2000. - Vol. 12 , nr. 1 . - s. 405-413 . doi : 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x . — PMID 10651899 .
32. ↑ Se den senaste TINS-artikeln av Balleine och Killcross (2006)[ förtydliga ]
33. ↑ Killcross S., Robbins T., Everitt B. Olika typer av rädsla-konditionerat beteende förmedlat av separata kärnor inom amygdala  //  Natur: journal. - 1997. - Vol. 388 , nr. 6640 . - s. 377-380 . - doi : 10.1038/41097 . — PMID 9237754 .
34. ↑ Moncho-Bogani, J; Lanuza, E; Hernandez, A; Novéjarque, A; Martínez-García, F. Attraktiva egenskaper hos sexuella feromoner hos möss: medfödd eller lärd? (engelska)  // Fysiologi & beteende : journal. - Elsevier , 2002. - September ( vol. 77 , nr 1 ). - S. 167-176 . - doi : 10.1016/s0031-9384(02)00842-9 .
35. ↑ Moncho-Bogani, J; Martinez-Garcia, F; Novéjarque, A; Lanuza, E. Attraktion till sexuella feromoner och associerade luktämnen hos honmöss involverar aktivering av belöningssystemet och basolateral amygdala  //  Eur J Neurosci : journal. - 2005. - April ( vol. 21 , nr 8 ). - P. 2186-2198 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2005.04036.x .
36. ↑ ["Forskare bevisar att ett enda minne bearbetas i tre separata delar av hjärnan" http://www.sciencedaily.com/releases/2006/02/060202182107.htm Arkiverad 12 september 2017 på Wayback Machine ]
37. ↑ Ferry B., Roozendaal B., McGaugh J. Noradrenalins roll i att förmedla stresshormonreglering av långtidsminneslagring: en kritisk involvering av amygdala  //  Biol Psychiatry : journal. - 1999. - Vol. 46 , nr. 9 . - P. 1140-1152 . - doi : 10.1016/S0006-3223(99)00157-2 . — PMID 10560021 .
38. ↑ "Odla medkänsla: neurovetenskapliga och beteendemässiga tillvägagångssätt" ett föredrag som hålls av Richard J. Davidson som finns online på Arkiverad kopia . Hämtad 4 juli 2010. Arkiverad från originalet 14 juli 2010. (obestämd)
39. ↑ Lutz, Antoine; Brefczynski-Lewis, Julie; Johnstone, Tom; Davidson, Richard J. Regulation of the Neural Circuitry of Emotion genom Compassion Meditation: Effects of Meditative Expertise  (engelska)  // PLoS ONE  : journal / Baune, Bernhard. - 2008. - Vol. 3 , nr. 3 . —P.e1897 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0001897 . — PMID 18365029 .
40. ↑ Hutcherson, Cendri A.; Seppala, Emma M.; Gross, James J. Loving-kindness-meditation ökar social anslutning  (engelska)  // Emotion : journal. - 2008. - Vol. 8 , nr. 5 . - s. 720-724 . - doi : 10.1037/a0013237 . — PMID 18837623 .
41. ↑ Paré D.; Collins D.R.; Pelletier JG Amygdala-svängningar och konsolideringen av känslomässiga minnen  //  Trends in Cognitive Sciences : journal. - Cell Press , 2002. - Vol. 6 , nr. 7 . - s. 306-314 . - doi : 10.1016/S1364-6613(02)01924-1 . — PMID 12110364 .
42. ↑ Asari T., Konishi S., Jimura K., Chikazoe J., Nakamura N., Miyashita Y. Amygdalarförstoring associerad med unik perception  (neopr.)  // Cortex. - 2010. - T. 46 , nr 1 . - S. 94-99 . - doi : 10.1016/j.cortex.2008.08.001 . — PMID 18922517 .
43. ↑ Brown, S.; Shafer, E. En undersökning av funktionerna hos apans hjärnans occipitallob och temporallob  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  :  journal. - 1888. - Vol. 179 . - s. 303-327 . - doi : 10.1098/rstb.1888.0011 .
44. ↑ Kluver, H.; Bucy, P. Preliminär analys av tinninglobens funktion hos apor  // JAMA  :  journal. - 1939. - Vol. 42 , nr. 6 . - P. 979-1000 . - doi : 10.1001/archneurpsyc.1939.02270240017001 .
45. ↑ Bucher, K.; Myersn, R.; Southwick , C. Anterior temporal cortex och moderns beteende hos apa  //  Neurology : journal. — Wolters Kluwer, 1970. - Vol. 20 , nej. 4 . - S. 415 . doi : 10.1212 / wnl.20.4.402 . — PMID 4998075 .
46. ↑ Aggleton, J.P.; Passingham, RE. Syndrom producerat av lesioner i amygdala hos apor (Macaca mulatta  )  // Journal of Comparative and Physiological Psychology : journal. - 1981. - Vol. 95 , nr. 6 . - P. 961-977 . - doi : 10.1037/h0077848 . — PMID 7320283 .
47. ↑ http://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full  (inte tillgänglig länk)[ ska förtydligas ]
48. ↑ Donegan, Nelson H; Sanislow, Kalifornien; Bloomberg, HP; Fulbright, R.K.; Lacadie, C; Skudlarski, P; Gore, JC; Olson, I.R.; McGlashan, T.H.; E., Bruce. Amygdala hyperreaktivitet vid borderline personlighetsstörning: konsekvenser för emotionell dysreglering   // Biologisk psykiatri : journal. - 2003. - Vol. 54 , nr. 11 . - P. 1284-1293 . - doi : 10.1016/S0006-3223(03)00636-X . — PMID 14643096 .
49. ↑ RJR Blair. Amygdala och ventromediala prefrontala cortex: funktionella bidrag och dysfunktion i psykopati  (engelska)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences  : journal. - 2008. - 23 april ( vol. 363 , nr 1503 ). - P. 2557-2565 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0027 . — PMID 18434283 .
50. ↑ Att studera hjärnaktivitet kan hjälpa till att diagnostisera social fobi Arkiverad 25 augusti 2017 på Wayback Machine . Monash universitet. 19 januari 2006.
51. ↑ Sheline; Barch, D.M.; Donnelly, JM; Ollinger, JM; Snyder, AZ; Mintun, M.A. et al. Ökat amygdala-svar på maskerade känslomässiga ansikten hos deprimerade försökspersoner försvinner med antidepressiv behandling: en fMRI-studie   // Biologisk psykiatri : journal. - 2001. - Vol. 50 , nej. 9 . - s. 651-658 . - doi : 10.1016/S0006-3223(01)01263-X . — PMID 11704071 .
52. ↑ Bloomberg; Kaufman, J; Martin, A; Whiteman, R; Zhang, JH; Gore, JC; Charney, D.S.; Krystal, JH; Peterson, B.S. et al. Amygdala och hippocampus volymer hos ungdomar och vuxna med bipolär sjukdom  (engelska)  // JAMA  : journal. - 2003. - Vol. 60 , nej. 12 . - P. 1201-1208 . - doi : 10.1001/archpsyc.60.12.1201 . — PMID 14662552 .
53. ↑ Schultz RT Utvecklingsbrister i social perception vid autism: rollen av amygdala och fusiform ansiktsområdet  //  Int J Dev Neurosci : journal. - 2005. - Vol. 23 , nr. 2-3 . - S. 125-141 . - doi : 10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012 . — PMID 15749240 .
54. ↑ Williams, Leanne M.; Belinda J. Liddell; Andrew H. Kemp; Richard A. Bryant; Russell A. Meares; Anthony S. Peduto; Evian Gordon. Amygdala-prefrontal dissociation av subliminal och supraliminal rädsla  // Human  Brain Mapping : journal. - 2006. - Vol. 27 , nr. 8 . - s. 652-661 . - doi : 10.1002/hbm.20208 . — PMID 16281289 .
55. ↑ Hjärnaktivitet återspeglar komplexiteten i reaktioner på ansikten av andra raser Arkiverad 7 juli 2019 på Wayback Machine , Science Daily , 14 december 2004
56. ↑ Tsuchiya N., Moradi F., Felsen C., Yamazaki M., Adolphs R. Intakt snabb upptäckt av rädda ansikten i frånvaro av amygdala  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2009. - Vol. 12 , nr. 10 . - P. 1224-12225 . - doi : 10.1038/nn.2380 . — PMID 19718036 .
57. ↑ Vyas; Kim, S.K.; Giacomini, N; Bootroid, JC; Sapolsky, R.M. et al. Beteendeförändringar inducerade av Toxoplasmainfektion hos gnagare är mycket specifika för motvilja mot kattlukter   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Vol. 104 , nr. 15 . - P. 6442-6447 . - doi : 10.1073/pnas.0608310104 . — PMID 17404235 .
58. ↑ Gazzaniga, MS, Ivry, RB, & Mangun, GR (2009). Kognitiv neurovetenskap: sinnets biologi. NY: WWNorton&Company.[ sidan ej specificerad 3350 dagar ]
59. ↑ Swaab, DF Sexuell läggning och dess grund i hjärnans struktur och funktion  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2008. - Vol. 105 , nr. 30 . - P. 10273-10274 . - doi : 10.1073/pnas.0805542105 . — PMID 18653758 .
60. ↑ Swaab, Dick F. Sexuell differentiering av hjärnan och beteende  //  Best Practice & Research Clinical Endocrinology & Metabolism. - 2007. - Vol. 21 , nr. 3 . - s. 431-444 . - doi : 10.1016/j.beem.2007.04.003 . — PMID 17875490 .
61. ↑ Bickart, Kevin C; Wright, Christopher I; Dautoff, Rebecca J; Dickerson, Bradford C; Barrett, Lisa Feldman. Amygdalavolym och sociala nätverksstorlek hos människor  (engelska)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2010. - Vol. 14 , nr. 2 . - S. 163-164 . - doi : 10.1038/nn.2724 . — PMID 21186358 .
62. ↑ Szalavitz, Maia Hur vinner man vänner: Har du en stor amygdala? . Tid (28 december 2010). Hämtad 30 december 2010. Arkiverad från originalet 17 juli 2011. (obestämd)
63. ↑ Bzdok, D.; Langner, R.; Caspers, S.; Kurth, F.; Habel, U.; Zilles, K.; Laird, A.; Eickhoff, Simon B. ALE metaanalys av ansiktsbedömningar av pålitlighet och attraktivitet  //  Hjärnstruktur och funktion : journal. - 2010. - Vol. 215 , nr. 3-4 . - S. 209-223 . - doi : 10.1007/s00429-010-0287-4 . — PMID 20978908 .
64. ↑ Mormann, F.; Niediek, J.; Tudusciuc, O.; Quesada, C.M.; Coenen, V.A.; Elger, CE; Adolphs, R. Neuroner i den mänskliga amygdala kodar ansiktsidentitet, men inte blickriktning  (engelska)  // Nature Neuroscience  : journal. - 2015. - Vol. 18 , nr. 11 . - P. 1568-1570 . - doi : 10.1038/nn.4139 . — PMID 26479589 .
65. ↑ Huijgen, J.; Dinkelacker, V.; Lachat, F.; Yahia-Cherif, L.; El Karoui, I.; Lemarechal, J.; George, N. Amygdala processin av sociala signaler från ansikten: En intrakrebral EEG-studie  (engelska)  // Social Cognitive And Affective Neuroscience: journal. - 2015. - Vol. 10 , nej. 11 . - P. 1568-1576 .
66. ↑ Buchanan, TW, Tranel, D. & Adolphs, R. i The Human Amygdala (red. Whalen, PJ & Phelps, EA) 289-318 (Guilford, New York, 2009).
67. ↑ Kennedy DP, Gläscher J., Tyszka JM, Adolphs R. Personlig rymdreglering av den mänskliga amygdala  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2009. - Vol. 12 , nr. 10 . - P. 1226-1227 . - doi : 10.1038/nn.2381 . — PMID 19718035 .
68. ↑ T. L. Brink. (2008) Psykologi: ett studentvänligt tillvägagångssätt. "Enhet 4: Nervsystemet." s 61 [1] Arkiverad 3 mars 2016 på Wayback Machine
69. ↑ Feinstein, Justin S.; Adolfs, Ralph; Damasio, Antonio; Tranel, Daniel. The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear  // Current Biology  : journal  . - Cell Press , 2011. - Vol. 21 , nr. 1 . - S. 34-8 . - doi : 10.1016/j.cub.2010.11.042 . — PMID 21167712 .
70. ↑ Staut, CCV; Naidich, TP Urbach-Wiethes sjukdom (lipoidproteinos)  (neopr.)  // Pediatrisk neurokirurgi. - 1998. - T. 28 , nr 4 . - S. 212-214 . - doi : 10.1159/000028653 . — PMID 9732251 .
71. ↑ Arkiverad kopia . Hämtad 22 juni 2017. Arkiverad från originalet 11 februari 2013. (obestämd) [ ska förtydligas ]
72. ↑ Forskare har hittat ett sätt att skrämma "genetiskt orädda" människor Arkivkopia daterad 21 februari 2014 på Wayback Machine // Lenta.ru, 04.02.13.
73. ↑ Mo Costandi. Forskare skrämmer "orädda" patienter  (engelska)  // Nature News. - doi : 10.1038/nature.2013.12350 . Arkiverad 8 november 2020.
74. ↑ Stephens, D. N; Duka, T. Kognitiva och känslomässiga konsekvenser av berusningsdrickande: Roll av amygdala och prefrontal cortex  (engelska)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B  : journal. - 2008. - Vol. 363 , nr. 1507 . - P. 3169-3179 . - doi : 10.1098/rstb.2008.0097 . — PMID 18640918 .
75. ↑ Marinkovic, Ksenija; Oscar-Berman, Marlene; Urban, Trinity; o'Reilly, Cara E.; Howard, Julie A.; Sawyer, Kayle; Harris, Gordon J. Alkoholism och dämpad temporär limbisk aktivering till känslomässiga ansikten  // Alkoholism  : klinisk och experimentell forskning : journal. - 2009. - Vol. 33 , nr. 11 . - P. 1880-1892 . - doi : 10.1111/j.1530-0277.2009.01026.x . — PMID 19673745 .
76. ↑ Newton, P; Ron, D. Proteinkinas C och alkoholberoende  //  Farmakologisk forskning : journal. - 2007. - Vol. 55 , nr. 6 . - s. 570-577 . - doi : 10.1016/j.phrs.2007.04.008 . — PMID 17566760 .
77. ↑ Lesscher, HMB; Wallace, MJ; Zeng, L.; Wang, V.; Deitchman, JK; McMahon, T.; Messing, R.O.; Newton, PM Amygdala proteinkinas C epsilon kontrollerar alkoholkonsumtion  // Gener, Brain and Behavior  : journal  . - 2009. - Vol. 8 , nr. 5 . - S. 493-499 . - doi : 10.1111/j.1601-183X.2009.00485.x . — PMID 19243450 .
78. ↑ Ziabreva, Irina; Poeggel, Gerd; Schnabel, Reinhield; Brown, Katharina. Separationsinducerade receptorförändringar i hippocampus och amygdala av Octodon degus: Influence of maternal vocalizations  // The  Journal of Neuroscience : journal. - 2003. - Vol. 23 , nr. 12 . - P. 5329-5336 . — PMID 12832558 .
79. ↑ Davis, M. Amygdalas roll i rädsla och ångest  // Annual Review of Neuroscience  . - 1992. - Vol. 15 . - s. 353-375 . - doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.002033 . — PMID 1575447 .
80. ↑ Carlson, Neil R. Beteendes fysiologi  . - Pearson, 2012. - P. 608. - ISBN 978-0205239399 .
81. ↑ Laura A; Thomas et al. Förhöjda amygdala-svar på känslomässiga ansikten hos ungdomar med kronisk irritabilitet eller bipolär sjukdom  (engelska)  // Neuroimage Clinical : journal. - 2013. - Vol. 2 , nr. 2 . - s. 637-645 . - doi : 10.1016/j.nicl.2013.04.007 . — PMID 23977455 .
82. ↑ M.T. Keener et al. Dissocierbara mönster av medial prefrontal och amygdalaaktivitet för att möta identitet kontra känslor vid bipolär sjukdom  //  Psykologisk medicin : journal. - 2012. - Vol. 42 , nr. 9 . - P. 1913-1924 . - doi : 10.1017/S0033291711002935 . — PMID 22273442 .
83. ↑ Politiska orienteringar är korrelerade med hjärnans struktur hos unga vuxna: Aktuell biologi . Hämtad 22 juni 2017. Arkiverad från originalet 5 januari 2015. (obestämd)

Länkar

• Internationell kommitté för amygdala och hälsostudier

Tematiska platser	FMA Terminologia Anatomica
Ordböcker och uppslagsverk	Stor katalanska stor kines Great Soviet (1 upplaga) Britannica (online)