Bakterioplankton är den bakteriella komponenten i plankton . Namnet kommer från det antika grekiska ordet πλανκτος ( planktos ) som betyder "vandrare" eller "luffare" och den latinska termen bakterie . Bakterieplankton finns i både marint och sötvatten . Storleksmässigt ligger den i anslutning till nanoplankton [1] .
Bakterioplankton upptar ett antal ekologiska nischer och är viktigt för att upprätthålla liv på jorden [2] . Många av organismerna som utgör den är autotrofa och får energi genom fotosyntes eller kemosyntes . De agerar som producenter och spelar en viktig roll i kretsloppet av kol och kväve . Fotosyntetisk bakterioplankton klassificeras ofta som pico- fytoplankton och inkluderar huvudgrupperna av cyanobakterier ; dess karakteristiska representanter inkluderar Prochlorococcus och Synechococcus . Heterotrofa arter av bakterioplankton är saprotrofer och får energi genom att konsumera organiskt material som produceras av andra organismer (både ämnen lösta i vatten och detritus suspenderat i det ). Bakterioplankton spelar en viktig roll i kvävefixering , nitrifikation , denitrifikation , remineralisering och metanogenes på global skala.
Mängden bakterioplankton beror på miljöfaktorer som temperatur, tillgången på näringsämnen och närvaron av organismer som konsumerar det. Gilla annan liten plankton, zooplankton (vanligtvis protozoans ) rov på bakterioplankton ; dessutom är dess kvantitet begränsad av bakteriofager .
Fotosyntetisk bakterioplankton är ansvarig för en stor del av den totala primärproduktionen av vattenlevande näringsvävar, och försörjer organiska föreningar till högre trofiska nivåer. Dessa bakterier genomgår syrehaltig och anoxygen fotosyntes . Skillnader mellan dessa processer kan ses i de resulterande biprodukterna, den primära elektrondonatorn och de ljusuppsamlande pigmenten som används för energifångst.
Cyanobakterier är en stor grupp fotosyntetiska bakterioplankton, som ofta växer som celler eller i filamentösa kolonier [3] . Dessa organismer är den dominerande gruppen av bakterioplankton som använder syrefotosyntes i akvatiska ekosystem. Cyanobakterier, tillsammans med fotosyntetiska eukaryoter, står för ungefär hälften av världens totala primärproduktion [4] , vilket gör dem till nyckelspelare i näringsväven. De använder fotosyntes för att generera energi i form av organiska föreningar och producera syre som en biprodukt [5] . De huvudsakliga ljusavgivande pigmenten inkluderar klorofyller , phycoeterins , phycocyanins och karotenoider [6] . De flesta av de cyanobakterier som finns i den marina miljön representeras av släktena Synechococcus och Prochlorococcus . Synechococcus är en kosmopolit som har rapporterats i tempererade och tropiska vatten [7] . Prochlorococcus är mycket liten till storleken och finns främst i den eufotiska zonen av tropiska vatten [8] [9] . Faktorer inklusive ljus, näringsämnen och temperatur kan få cyanobakterier att föröka sig och producera skadliga blomningar [10] . Cyanobakterieblomningar kan orsaka hypoxi och producera höga halter av gifter, vilket påverkar andra vattenlevande organismer och orsaka sjukdomar hos människor.
Vissa cyanobakterier är kapabla till kvävefixering . Släktet Anabaena använder specialiserade celler som kallas heterocyster för att fysiskt separera kvävefixering och fotosyntes [11] . Trichodesmium är ett exempel på cyanobakterier som kan fixera kväve genom en alternativ fotosyntesväg [12] .
Andra komponenter i fotosyntetisk bakterioplankton, inklusive lila och gröna bakterier, utför anoxygen fotosyntes under anaeroba förhållanden. Pigmenten som syntetiseras i dessa organismer är känsliga för syre. I lila bakterier är de viktigaste pigmenten bakterioklorofyll A och B och karotenoider. Gröna bakterier har olika ljusemitterande pigment som består av bakterioklorofyll C, D och E. Dessa organismer producerar inte syre genom fotosyntes och använder inte vatten som reduktionsmedel. Många av dessa organismer använder svavel, väte eller andra föreningar som energikälla för att stimulera fotosyntesen. Det mesta av detta bakterioplankton finns i anoxiska vatten, inklusive stillastående och hypersalthaltiga miljöer [13] .
Heterotrofa bakterioplankton beror på den tillgängliga koncentrationen av löst organiskt material i vattenpelaren. Vanligtvis är dessa organismer saprofytiska och absorberar näringsämnen från miljön. Dessa heterotrofer spelar också en nyckelroll i den mikrobiella slingan och remineraliseringen av organiska föreningar som kol och kväve. Pelagibacterales , även känd som alphaproteobacteria, är det vanligaste bakterioplanktonet i haven. Medlemmar av denna grupp finns i vatten med låg näringstillgång och byter på protister [14] [15] .
Atmosfäriskt kol fångas upp i havet av tre huvudsakliga villkorade "pumpar" som har varit kända i 30 år: löslighetspumpen, karbonatpumpen och den biologiska kolpumpen (BCP) [16] . Den biologiska kolpumpen är en vertikal transmissionspump som huvudsakligen drivs av nedsänkning av partiklar rika på organiskt material. Bakteriellt växtplankton nära ytan införlivar atmosfärisk CO 2 och andra näringsämnen i sin biomassa under fotosyntesen. Vid tiden för deras död sjunker dessa växtplankton, tillsammans med kolet som ingår i dem, till havsbotten, där kolet finns kvar i årtusenden [17] . Ett annat biologiskt medierat kolupptag i havet sker genom den mikrobiella pumpen. Den mikrobiella pumpen är ansvarig för att producera gammalt löst organiskt kol (DOC), som är >100 år gammalt. Planktonet i havet kan inte bryta ner denna motsträviga DOC, och så förblir den i haven i tusentals år utan en chans att andas. De två pumparna arbetar samtidigt och balansen mellan dem varierar beroende på tillgången på näringsämnen [18] . I allmänhet fungerar haven som en sänka för atmosfärisk CO 2 men släpper också ut en del kol tillbaka till atmosfären [19] . Detta inträffar när bakterioplankton och andra organismer i havet konsumerar organiskt material och andas CO2 , och som ett resultat av löslighetsjämvikten mellan havet och atmosfären.
Kvävekretsloppet i haven drivs indirekt av mikroorganismer, varav många är bakterier, som utför flera omvandlingar såsom: kvävefixering , denitrifikation , assimilering och anaerob oxidation av ammoniak ( anammox ). Det finns många olika kvävemetabolismstrategier som används av bakterioplankton. Utgående från atmosfäriskt molekylärt kväve (N 2 ), som fixeras av desatrofer som Trichodesmium till användbara former som ammoniak (NH 4) [20] . Denna ammoniak kan sedan omvandlas till organiskt material, den kan även nitrifieras till NO 3 för energiproduktion genom nitrifierande bakterier. Slutligen reducerar användningen av NO 3 eller NO 2 som terminala elektronacceptorer kväve tillbaka till N 2 , som sedan släpps tillbaka till atmosfären, vilket fullbordar cykeln [21] . En annan viktig process involverad i regenereringen av atmosfärisk N 2 är anammox [22] . Anammox, en process där ammoniak kombineras med nitrit för att producera diatomiskt kväve och vatten, kan stå för 30-50 % av N 2 -produktionen i havet.
Upplöst organiskt material (DOM) finns i många former i havet och är ansvarigt för att stödja tillväxten av bakterier och mikroorganismer i havet. De två huvudsakliga källorna till detta lösta organiska material är nedbrytningen av organismer på högre trofisk nivå som växter och fiskar, och för det andra DOM i avrinning som passerar genom jord rik på organiskt material. Det är viktigt att notera att åldern och kvaliteten på DOM är viktig för dess användning av mikrober [23] . Det mesta av DOM i haven är eldfast eller halvlabilt och inte tillgängligt för biologisk nedbrytning [24] . Som nämnts ovan är den mikrobiella pumpen ansvarig för att producera eldfast DOM, som inte är tillgängligt för biologisk nedbrytning och förblir löst i haven i tusentals år. Omsättningen av labilt organiskt DOM-material är ganska hög på grund av bristen, det är viktigt att upprätthålla flera trofiska nivåer i det mikrobiella samhället [25] . DOM-upptag och andning av heterotrofer stänger cykeln genom att producera CO 2 .
Förändringar i förekomsten av bakterioplankton är vanligtvis resultatet av förändringar i temperatur, djurplanktonbete och substrattillgänglighet [26] . Bakteriernas överflöd och produktivitet är ständigt relaterade till mängden och produktiviteten hos alger, såväl som organiskt kol. Dessutom påverkar fosfor direkt förekomsten av både alger och bakterier, och i sin tur påverkar alger och bakterier direkt förekomsten av varandra.
I marina pelagiska miljöer är heterotrofa nanoflagellater de mest sannolika konsumenterna av bakteriecellsvarelser [27] . Odlade flagellater i laboratorieexperiment visar att de är anpassade till predation på partiklar av bakteriestorlek och förekommer i koncentrationer för att kontrollera bakteriell biomassa [28] . I den eutrofiska flodmynningen påträffades, särskilt på sommaren, kraftiga fluktuationer i antalet bakterier och flagellater [29] . Amplituden av dessa fluktuationer ökar som svar på artificiell eutrofiering med oorganiska näringsämnen och minskar som svar på predation [30] . Ett överskott av substrat kan leda till en ökning av biomassan av flagellater, en ökning av betet på bakterioplankton och följaktligen en minskning av den totala biomassan av bakterier. Predationen av ciliater liknar predationen av flagellater på bakterier.
Med säsongsbetonad användning av prokaryota hämmare observeras ett positivt samband mellan antalet bakterier och frekvensen av bete av heterotrofisk nanoplankton , och endast 40-45% av bakterioplanktonproduktionen konsumeras av fagotrofa protozoer [31] . Dessutom visar eukaryota hämningsexperiment att protozobete har en positiv effekt på bakterioplanktonproduktionen, vilket tyder på att kväveregenerering av protozoer kan ha stor betydelse för bakterietillväxt. Eukaryota inhibitorer har inte visat sig användbara för att bestämma beteshastigheter för protozoer på bakterioplankton, men de kan hjälpa till att förstå kontrollmekanismer i den mikrobiella näringsväven.
Bakterioplankton, såsom cyanobakterier, kan orsaka giftiga blomningar i eutrofa sjöar som kan döda många organismer, inklusive fiskar, fåglar, nötkreatur, husdjur och människor [32] . De skadliga effekterna av dessa blomningar kan sträcka sig från hjärtsjukdom hos fisk [33] till begränsad reproduktion av copepoder [34] .
Säsongsdrivna höga temperaturer förbättrar skiktningen och förhindrar vertikal turbulent blandning, vilket ökar konkurrensen om ljus, vilket främjar cyanobakterier [35] [36] . Högre temperaturer minskar också vattnets viskositet, vilket möjliggör snabbare strömmar, vilket också hjälper cyanobakteriernas flytförmåga. Dessa arter är också mycket konkurrenskraftiga på grund av deras förmåga att skapa ett yttäcke som hindrar ljus från att nå djupare planktonarter [37] .
Uppskattningar av förekomsten och densiteten av bakterioplankton kan erhållas med olika metoder, inklusive direkta räkningar, flödescytometri och slutsatser från metabola åtgärder som vidtagits.
Dessutom, som diskuterats i avsnittet om det biogeokemiska kretsloppet, är plankton ansvarigt för återvinning och förflyttning av essentiella näringsämnen (d.v.s. kväve/kol/DOM), som är väsentliga byggstenar för många av de organismer som samexisterar med bakterioplankton i dessa ekosystem . Dessa återvunna näringsämnen kan återanvändas av primärproducenter, vilket ökar effektiviteten hos den biologiska näringsväven och minimerar energislöseri.