Kimberella

†  Kimberella
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskSorts:incertae sedisSläkte:†  Kimberella
Internationellt vetenskapligt namn
Kimberella Wade , 1972 [1]
Typer

† Kimberella quadrata
(Glaessner et Wade, 1966) [2]

synonymer:
  • Kimberia quadrata
    Glaessner et Wade, 1966     [2]

Kimberella [3] [4] ( lat.  Kimberella ) är ett släkte av fossila bilateralt symmetriska organismer av Ediacaran biota . Liksom blötdjur livnärde de sig på mikroorganismer som skrapades från ytan, men förhållandet till moderna blötdjur är en diskutabel fråga.

De första avtrycken hittades i Ediacaran-bergen ( Södra Australien ), men vidare forskning är främst inriktad på talrika fynd vid Vita havets kust ( Ryssland ) daterade för 558-555 miljoner år sedan [5] . Som med många andra organismer från denna period diskuteras Kimberellas evolutionära relationer hett. Från början ansågs Kimberella vara en manet, men 1997 tolkades repor på substratet i samband med fynd av Kimberella-fossiler som radulamärken , vilket antydde att organismen var en blötdjur. Även om vissa forskare inte håller med om denna tolkning, är Kimberellas koppling till bilaterala organismer nu allmänt erkänd.

Klassificeringen av Kimberella är viktig när det gäller att förklara den kambriska explosionen : om de var blötdjur, eller åtminstone protostomer , så skiljde sig de evolutionära linjerna av protostomes och deuterostomes långt före den kambriska perioden . Även om dessa inte var blötdjur, utan bilaterala organismer, betyder det att indelningen av djur i typer skedde i prekambrium.

Etymologi

Släktet är uppkallat efter John Kimber , en  student, lärare och fossilsamlare som dog på en expedition till centrala Australien 1964. Släktet fick ursprungligen namnet Kimberia [2] . N. Ladbrook ( eng. Dr. NH Ludbrook ) märkte dock att namnet Kimberia redan hade getts av Cotton and Woods ( eng. Cotton, Woods ) till en av undersläktena av sköldpaddor. Det nya namnet Kimberella föreslogs av Mary Wade 1972 [ 1] .   

Hittar

Kimberella-fossiler har hittats i Ediacara ( Södra Australien ) [6] och i Ust-Pinega-formationen vid Vita havets kust . Vita havets Ediacaran-avlagringar är daterade till 555,3 ± 0,3 och 558 Ma med hjälp av uran-bly-radioisotopmetoden på zirkoner från två lager av vulkanisk aska, mellan vilka rester av kimberella hittades [7] . Kimberellafossiler är också kända ovanför och under de nämnda vulkanlagren [5] . De australiensiska fossilerna är inte så exakt daterade.

Beskrivning

Mer än 1000 exemplar hittades vid Vita havets kust på sulan av finkornig sandsten i olika skeden av livscykeln [5] [10] . Det stora antalet exemplar, den lilla kornstorleken på de sedimentära bergarterna och den stora variationen av omständigheter under vilka bevarandet ägde rum har gett detaljerad information om Kimberellas form, inre anatomi, rörelsesätt och utfodring [5] .

Alla fossiler är ovala till formen. De långsträckta exemplaren indikerar att organismen kunde sträckas och komprimeras i längdriktningen [10] . Den enda typen av symmetri som observeras i fynd från Vita havet är bilateral; det finns inga tecken på den radiella symmetri som finns hos cnidarians , inklusive maneter , havsanemoner och hydroider . Australiska fossil klassificerades ursprungligen som maneter, men detta kom i konflikt med fossilernas bilaterala symmetri. Vita havets fossiler visar att Kimberella är en representant för bentos [8] .

Kimberella hade ett ryggskydd som beskrivs som ett "icke-mineraliserat skal". Hos stora individer nådde den 15 cm i längd, 5-7 cm i bredd och 3-4 cm i höjd [11] ; de minsta fynden var 2–3 cm långa [5] . Skalet var tätt men flexibelt; skaldensiteten ökade med individens storlek; mineralisering saknades tydligen [5] . Deformationen som ses i långsträckta och vikta exemplar tyder på skalets flexibilitet; det är möjligt att skalet inkluderade flera spridda mineraliserade formationer ( skleriter ) [10] . Överst på skalet fanns en hattformad struktur som utgjorde den främre delen av kroppen [8] [11] . I vissa exemplar är skalets inre yta randig med längsgående ränder som skulle kunna användas för muskelfäste [5] . Muskler skulle kunna fästas på liknande band på skalets kanter och dra in benet i skalet [5] .

Organismens axiella plan markeras av en liten ås. Kroppen har ingen synlig segmentering , men repetitiva moduler observeras. Varje modul innehåller välutvecklade dorso-ventrala muskler som kommer från den övre delen av det breda muskulära benet och mindre tvärgående ventrala muskler i den nedre delen av kroppen. Kombinationen av sammandragningar av dessa muskler tillät kimberella att röra sig med böljande benrörelser [8] [11] .

Kroppen var kantad med rufsiga luggar, som kan ha fungerat som ett andningsorgan, liknande externa gälar. Det stora området av dessa organ indikerar deras ineffektivitet eller frånvaron av rovdjur. Skalets huvudsakliga funktion var att fästa inre muskler [11] .

Paleoekologi

Kimberella levde i lugnt, välluftat grunt vatten (upp till 10 m djupt) och kröp längs botten täckt av fotosyntetiska organismer och mikrobiella mattor [5] . Fynd av kimberella åtföljs ofta av fossiler från yorgia , dikinsonia , tribrachidia och charniodisks [5] .

Kimberella betade troligen på mikrobiella mattor, men dess anknytning till specialiserade rovdjur har inte definitivt fastställts [5] . I processen att äta, flyttade kimberellan "bakåt till framsidan", vilket delvis förstörde spåret den lämnade [5] . Spår av spår hittas ofta som fläktar ut från "huvuddelen" av kroppen. Tydligen öste varelsen, medan den förblev på plats, upp ytan på mikrobiella mattor med hjälp av speciella organ som regelbundet finns i huvudet, villkorligt kallade "tänder" [10] .

I avsaknad av bevis för motsatsen antas det att Kimberella förökat sig sexuellt [5] .

Flera fall har hittats när kimberella föll i snabba strömmar av vatten mättat med sand. I det här fallet stoppade hon de mjuka delarna av sin kropp under ett hårt skal. Tydligen kunde hon inte röra sig tillräckligt snabbt för att undvika strömmen [5] . Vissa organismer begravda under ett lager av sand överlevde och försökte ta sig upp till ytan och bröt igenom hål av avsevärd längd. Spår av misslyckade försök att ta sig ut till ytan hittades, när kroppar av omogna individer hittades i slutet av flera centimeter långa hål [5] .

Fossiler

Kimberellafossiler finns vanligtvis i leravlagringar under ett lager av sandsten [10] . Alla fossiler är fördjupningar, vilket indikerar att trots bristen på mineralisering var organismen tillräckligt stel för att motstå trycket från sedimentära skikt. När de mjuka vävnaderna bröts ner trängde silt in under det hårda skalet och bibehöll organismens form [5] .

Säkerheten för de flesta exemplar säkerställdes genom den snabba ackumuleringen av sediment som täckte kroppen från havsvatten. Nedbrytningsprodukterna från mjukvävnader kan mineralisera de överliggande sedimenten, vilket ökar deras styrka [5] . Det har föreslagits att slem som utsöndras av kroppen bidrog till bevarandet av fossilerna [5] , men experiment har visat att slem sönderfaller för lätt för att spela någon betydande roll i sedimenthärdning [12] .

Systematik

Alla kimberellafossiler som hittills hittats hänförs till samma art, K. quadrata . Den första individen upptäcktes i Australien 1959 och klassades ursprungligen som en manet ( Martin Glessneroch Mary Wade , 1966) [2] , sedan som boxmaneter (M. Wade 1972) [13] . Men många rester av dessa organismer, som hittades vid Vita havets kust, tvingades ändra dessa synpunkter [5] . M. Fedonkin och B. Wagoner (Benjamin M. Wagoner) 1997 [8] fastställde att Kimberella var den tidigaste kända triploblastiska bilaterala organismen [14] .

Hittills har ingen radula hittats i Kimberella , vilket är ett karakteristiskt kännetecken för alla mollusker utom musslor . Eftersom radulan är mycket dåligt bevarad i fossiler betyder det inte att Kimberella inte hade det. Stenar i omedelbar närhet av kimberellafossiler som hittats visar ofta de karakteristiska märken som lämnats på mikrobiella mattor av radula blötdjur. Dessa spår, kallade Radulichnus , betraktas som indirekta bevis på närvaron av en radula i Kimberella. I kombination med ett enventilsskal tyder detta på att Kimberella tillhörde blötdjur eller taxonomiska grupper mycket nära dem [8] . 2001 och 2007 föreslog M. Fedonkin att Kimberella åt med hjälp av en utdragbar snabel med krokliknande grepp i slutet [11] , som skiljer sig mycket från typiska blötdjursfödoorgan, men avvisar inte Kimberellas tillhörighet till nära släktingar av blötdjur [15] .

Skeptiker tror att de tillgängliga bevisen är otillräckliga för att dra slutsatsen att Kimberella tillhör blötdjur eller en besläktad grupp [7] och till och med ifrågasätter dess bilateralitet [16] . N. Butterfield (Nicholas J. Butterfield) menar att spåren av Radulichnus- typen tillhör Kimberella är inget starkt argument, eftersom många andra grupper av organismer har organ som lämnar liknande spår [16] [17] . Det finns också en åsikt om att formen på Radulichnus- spåren är oförenlig med radulan, och frånvaron av denna synapomorfi , trots likheten i kroppsformen, gör att Kimberella går bortom blötdjurstypen [10] .

Teoretisk betydelse

Termen " kambrisk explosion " syftar på den snabba ökningen av komplexiteten i djurkroppens struktur, som observerades i början av den kambriska perioden för mellan 543 och 518 miljoner år sedan [18] . Vissa kambriska fossil var kända redan i mitten av 1800-talet , och Charles Darwin ansåg att nästan alla för närvarande existerande typer av organismer plötsligt dyker upp som ett av argumenten mot hans teori [19] .

De flesta djur med en ganska komplex struktur (som överträffar maneter och andra cnidarians i komplexitet ) delades in i två stora grupper: protostomer och deuterostome [14] . Kimberellas likhet med blötdjur gör det möjligt att tillskriva den protostomer [8] [11] . Om detta är sant, divergerade linjerna av protostomer och deuterostomes före Kimberellas uppkomst, det vill säga för mer än 558 miljoner år sedan och mycket tidigare än den kambriska perioden. Även om Kimberella inte tillhör protostomer, ingår den i det större taxonet Bilaterianer [14] [16] . Eftersom fossil av ganska modernt utseende cnidarians har hittats i Doushanto-formationen , divergerade cnidarians och bilaterala senast för 580 miljoner år sedan [14] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 Wade, M. Hydrozoa och Scyphozoa och andra medusoider från Precambrian Ediacara fauna, South  Australia //  Palaeontology : journal. - 1972. - Vol. 15 . - S. 197-225 . Arkiverad från originalet den 9 april 2011. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 5 december 2011. Arkiverad från originalet 9 april 2011. 
  2. ↑ 1 2 3 4 Glaessner MF, Wade M. De sena prekambriska fossilerna från Ediacara, South  Australia //  Palaeontology : journal. - 1966. - Vol. 9 , nej. 4 . — S. 599 .
  3. ↑ Ivantsov A. Yu., Leonov M. V. Avtryck av vendianska djur - unika paleontologiska föremål i Archangelsk-regionen. - Archangelsk: Direktoratet för skyddade områden, 2008. - S. 64-65. — 96 sid.
  4. ↑ Malakhovskaya Ya. E., Ivantsov A. Yu. Vendiska invånare på jorden. - Arkhangelsk: Förlaget PIN RAN, 2003. - S. 39-41. — 48 s.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY Nya data om Kimberella , den vendianska blötdjursliknande organismen (Vitahavsregionen, Ryssland): paleoekologiska och evolutionära implikationer . - I: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [ eng. ]  / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geologiska föreningen. — London, 2007. — Vol. 286. - S. 157-179. - (Specialpublikationer). — ISBN 9781862392335 . - doi : 10.1144/SP286.12 .
  6. ↑ Glaessner, M. och Daily, B. The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve  //  ​​Records of the South Australian Museum : journal. - 1959. - Vol. 13 . - s. 369-401 . Arkiverad från originalet den 29 september 2007.
  7. ↑ 12 Martin , MW; Grazhdankin, DV; Bowring, S.A.; Evans, PAPPA; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, JL Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, Vita havet, Ryssland: Implikationer för Metazoan Evolution  (engelska)  // Science : journal. - 2000. - 5 maj ( vol. 288 , nr 5467 ). - s. 841-845 . - doi : 10.1126/science.288.5467.841 . — PMID 10797002 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Fedonkin MA, Wagoner BM Den sen prekambriska fossilen Kimberella är en blötdjursliknande bilateral organism  //  Nature : journal. - 1997. - Vol. 388 , nr. 6645 . - s. 868-871 . - doi : 10.1038/42242 . — .
  9. ↑ RJF Jenkins. Funktionella och ekologiska aspekter av Ediacaran Assemblages // Ursprung och tidig utveckling av Metazoa  (engelska) / Lipps, J., och Signor, PW. - New York: Springer, 1992. - S. 131-176. — ISBN 0306440679 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ivantsov, A. Yu. A New Reconstruction of Kimberella , a Problematic Vendian Metazoan  (engelska)  // Paleontological Journal  : journal. - Nauka , 2009. - Vol. 43 , nr. 6 . - s. 601-611 . - doi : 10.1134/S003103010906001X .  (inte tillgänglig länk)
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fedonkin, MA, Simonetta, A. och Ivantsov, AY Nya data om Kimberella, den vendianska blötdjursliknande organismen (Vitahavsregionen, Ryssland): paleoekologiska och evolutionära implikationer  //  Geological Society , London, Special Publikationer: tidskrift. - 2007. - Vol. 286 . - S. 157-179 . - doi : 10.1144/SP286.12 . Arkiverad från originalet den 21 juli 2008.
  12. ↑ Getty, PR Producerar och bevarar Climactichnites  (ospecificerat)  // Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2006. - T. 38 , nr 7 . - S. 475 . Arkiverad från originalet den 11 februari 2012.
  13. ↑ Wade, M. Hydrozoa och Scyphozoa och andra medusoider från Precambrian Ediacara fauna, South  Australia //  Palaeontology : journal. - 1972. - Vol. 15 . - S. 197-225 .
  14. ↑ 1 2 3 4 Erwin, Douglas H.; Erik H Davidson. Den sista gemensamma bilaterala förfadern  (neopr.)  // Utveckling. - 2002. - 1 juli ( vol. 129 , nr 13 ). - S. 3021-3032 . — PMID 12070079 .
  15. ↑ Andrey Yu. Ivantsov. Paleontologiska bevis för den förmodade prekambriska förekomsten av mollusker  //  Paleontological Journal  : journal. - Nauka , 2010. - Vol. 40 , nej. 12 . - P. 1552-1559 . - doi : 10.1134/S0031030110120105 .  (inte tillgänglig länk)
  16. ↑ 1 2 3 Butterfield, NJ Hakar fast några stam-grupp "maskar": fossila lophotrochozoans i Burgess Shale  //  Bioessays: journal. - 2006. - Vol. 28 , nr. 12 . - s. 1161-1166 . doi : 10.1002 / bies.20507 . — PMID 17120226 .
  17. ↑ Butterfield, NJ En tidig kambrisk Radula  //  Journal of Paleontology. — Paleontologiska sällskapet, 2008. - Vol. 82 , nr. 3 . - S. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  18. ↑ Cowen, R. Livets  historia . — 3:a. - Blackwell Science , 2000. - S.  63 . — ISBN 0-632-04444-6 .
  19. ↑ Charles Darwin . Om arternas ursprung genom naturligt urval  . - Murray, London, Storbritannien, 1859. - S. 315-316.

Länkar