Cryptomycetes

Cryptomycetes

Rozella allomycis i celler av chytridiomycete Allomyces
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterSkatt:ObazoaSkatt:Bakre flagellaterSkatt:NucletmyceaSkatt:OpisthosporidiaSorts:Cryptomycetes
Internationellt vetenskapligt namn
Cryptomycota Jones, 2011
Synonymer
  • Rozellida Lara et al. , 2010 [1]
  • Rozellomycota corsaro , 2014 [2]

Cryptomycetes [3] ( lat.  Cryptomycota ), eller rosellida [4] ( lat.  Rozellida ), är en typ [5] av protister släkt med svampar från gruppen opisthokont . Alla representanter är obligatoriska intracellulära parasiter eller parasitoider av eukaryota organismer. Från och med 2015 inkluderar taxonet 3 beskrivna släkten : ''Rozella'' (26 arter ), Paramicrosporidium (2 arter) och Nucleophaga (1 art). Dessutom inkluderar kryptomyceter ett stort antal ribosomala RNA -gensekvenser erhållna med metagenomiska metoder [1] .

Biologi

Alla beskrivna typer av rosenlock är intracellulära parasiter eller parasitoider. Representanter för släktet Rozella infekterar vattenlevande former av svampar och oomyceter . Arten R. coleochaetis hittades i grönalgen ''Coleochaete'' [6] . Paramicrosporidium och Nucleophaga infekterar representanter med amöba genom att utvecklas inuti kärnorna hos deras värdar [2] [7] .

Bland kryptomycetceller isolerade från miljöprover med hjälp av TSA- FISH-tekniken och som inte tillhörde den beskrivna arten fann man former som bildar associationer med andra organismer, främst med kiselalger . Författarna till denna studie föreslog att dessa kryptomyceter kan leda en frilevande epibiotisk livsstil 8] . Det är dock möjligt att dessa celler är invasiva cystor fästa vid värdorganismens celler (detta skede av livscykeln är typiskt för representanter för Rozella ) [2] .

Livscykel

Två fundamentalt olika varianter av livscykeln har beskrivits för rosellid . Den första är karakteristisk för representanter för släktet Rozella : mobila zoosporer kommer i kontakt med värdcellen och blir inkapslade . Cystan bildar ett rör som växer in i värdcellen, samt en stor vakuol i den bakre änden. På grund av expansionen av den senare införs parasitens amöbiska protoplast från cystan i den infekterade cellen. Parasiten växer aktivt och livnär sig, inklusive genom fagocytos . Sedan börjar kärnklyvning i parasitcellen , och sporangium bildas , där ett stort antal nya zoosporer bildas, som kommer in i den yttre miljön för att infektera andra celler eller andra individer. Dessutom kan vissa arter av Rozella bilda vilande sporer utformade för att överleva ogynnsamma förhållanden [6] .

En annan variant av livscykeln är karakteristisk för representanter för släktena Paramicrosporidium och Nucleophaga . De orörliga sporerna av parasiter fagocyteras av amöbor och invaderar kärnorna hos de senare. Parasiter växer aktivt och livnär sig, varefter de förvandlas till encelliga sporangier, där nya sporer bildas. Under hela utvecklingen av parasiter förblir amöbans kärnvapenhölje intakt. Efter att hela kärnans volym är upptagen av parasiter, förstörs värdcellen och sporerna släpps ut i den yttre miljön [2] [7] .

Strukturella egenskaper hos cellen

Rosellid-cellstorleken varierar från 1 till 10 mikrometer , beroende på stadiet av livscykeln och arten. Alla stadier av Rozellas livscykel , med undantag för mogna vilosporer, saknar en kitinös cellvägg och har en standarduppsättning cellorganeller . Zoosporer av Rozella bär ett enda flagellum som ligger vid den bakre änden av cellen [6] . Paramicrosporidium- och Nucleophaga- sporer liknar på många sätt microsporidia -sporer , de är ovala eller runda till formen, täckta med kitin- och proteinhaltiga membran, utan flagellum och mitokondrier . Paramicrosporidium har strukturer som liknar komponenter i microsporidia extrusionsapparaten : en polär filament och en ankarskiva [2] .

Metabolism

Från och med 2015 är metaboliska data endast tillgängliga för arten Rozella allomycis , vars genom har sekvenserats. Det mitokondriella genomet hos denna art visar en betydande grad av reduktion och representeras av en cirkulär molekyl på cirka 12 tusen baspar i storlek , som kodar för sex proteiner - komponenter i den respiratoriska elektrontransportkedjan . Samtidigt saknar R. allomycis komplex I i detta system. I genomet av denna art hittades också alla komponenter i Krebs-cykeln , vilket indikerar förmågan hos denna organism att producera ATP med hjälp av oxidativ fosforylering . Samtidigt hittades unika element i det metabola systemet som är karakteristiskt för microsporidia i R. allomycis : en alternativ andningskedja, representerad av cytoplasmatiska och mitokondriella former av NADH-dehydrogenas och ett alternativt oxidas , såväl som nukleotidbärare som används av mikrosporidier för direkt transport av ATP från värdcellens cytoplasma [9] .

Systematisk position: historia och moderna idéer

Släktet Rozella beskrevs 1872 av den franske botanikern Maxime Cornu [11] . Dessa organismer betraktades som chytridsvampar fram till publiceringen av resultaten från molekylära fylogenetiska studier av Lara et al. 2010. Författarna visade att Rozella , tillsammans med LKM11-kladen, representerad av sekvenserna av gener som isolerats med metagenomiska metoder , bildar ett separat monofyletisk taxon . Författarna identifierade denna kladde som den mest basala grenen i svampar och gav den namnet Rozellida [1] .

År 2011 publicerade Jones et al. en formell taxonomisk beskrivning av denna grupp, där de tilldelade den en typrankning och namnet Cryptomycota [5] . År 2013 publicerade James et al. resultaten av att dechiffrera genomet av Rozella allomycis , där det visades att kryptomyceter delar många unika egenskaper med mikrosporidier (en grupp av intracellulära parasiter relaterade till svampar), och mikrosporidier är de närmaste släktingarna till rosellid [ 9] .

2014 beskrev Corsaro et al en ny kryptomycet-art: Paramicrosporidium , som är fundamentalt annorlunda morfologiskt från Rozella och i många avseenden liknar mikrosporidier. Baserat på detta gav författarna en ny taxonomisk karakterisering av kryptomyceter, och föreslog också ett nytt namn för gruppen: Rozellomycota [2] . Samma år visade Karpov et al att kryptomyceter tillsammans med mikrosporidier och aphelider (ett taxon av parasitoidalger relaterade till svampar) är systergrupper och alla tre kladerna bildar i sin tur ett systertaxon med avseende på svampar [10 ] [12] .

Anteckningar

  1. 1 2 3 Lara E., Moreira D., López-García P. Miljöklädseln LKM11 och Rozella bildar den djupaste grenklädseln av svampar // Protist. - 2010. - Vol. 161. - S. 116-121. - doi : 10.1016/j.protis.2009.06.005 .
  2. 1 2 3 4 5 6 Corsaro D., Walochnik J., Venditti D., Steinmann J., Müller KH., Michel R. Microsporidia-liknande parasiter av amöbor tillhör den tidiga svamphärkomsten Rozellomycota // Parasitol Res. - 2014. - Vol. 113. - P. 1909-1918. - doi : 10.1007/s00436-014-3838-4 .
  3. Alyoshin V.V. Fylogeni av ryggradslösa djur i ljuset av molekylära data: utsikter för att fullborda fylogenetiken som en vetenskap // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2013. - Nr Bilaga 2 . - S. 9-38 .
  4. Leontiev D. V. Allmän biologi: Den organiska världens system. - Kharkov: Kharkov State Veterinary Academy, 2014. - S. 66.
  5. 1 2 Jones MD, Richards TA, Hawksworth DL, Bass D. Validering och motivering av filumnamnet Cryptomycota phyl. nov. // IMA Fungus.. - 2011. - Vol. 2. - S. 173-175. - doi : 10.5598/imafungus.2011.02.02.08 .
  6. 1 2 3 Gleason, FH, Carney, LT, Lilje, O. och Glockling, SL Ekologiska potentialer hos arter av Rozella (Cryptomycota) // Fungal Ecol.. - 2012. - Vol. 5. - P. 651-656. - doi : 10.1016/j.funeco.2012.05.003 .
  7. 1 2 Corsaro D, Walochnik J, Venditti D, Müller KD, Hauröder B, Michel R. Rediscovery of Nucleophaga amoebae, a novel member of the Rozellomycota // Parasitol Res.. - 2014. - Vol. 113. - P. 4491-4498. - doi : 10.1007/s00436-014-4138-8 .
  8. Jones MDM, Forn I, Gadelha C, Egan MJ, Bass D, Massana R, Richards TA. Upptäckten av nya mellanformer omdefinierar livets   svampträd // Naturen . - 2011. - Vol. 474.—S. 200–203. - doi : 10.1038/nature09984 .
  9. 1 2 James, TY, Pelin, A., Bonen, L., Ahrendt, S., Sain, D., Corradi, N., et al. Delade signaturer av parasitism och fylogenomik förenar Cryptomycota och Microsporidia. (engelska)  // Current Biology . - Cell Press , 2013. - Vol. 23. - P. 1548-1553. - doi : 10.1016/j.cub.2013.06.057 .
  10. 1 2 Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Morfologi, fylogeni och ekologi av afeliderna (Aphelidea, Opisthokonta) och förslag till den nya superphylumen Opisthosporidia // Frontiers in Microbiology. - 2014. - Vol. 5, nr 00112 . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00112 .
  11. Cornu M. Monographie des Saprolegniées  (franska)  // Annales des Sciences Naturelles, Botanique. - 1872. - T. 15 , nr 5 . - s. 1-198 (se s. 148) .
  12. Karpov SA, Mamkaeva MA, Benzerara K, Moreira D, López-García P. Molecular phylogeny and ultrastructure of Aphelidium aff. melosirae (Aphelida, Opisthosporidia) // Protist.. - 2014. - Vol. 4, nr 165 . - s. 512-526. - doi : 10.1016/j.protis.2014.05.003 .