Magnetoreception

Magnetoreception (användningen av termen har varit känd sedan 1972 [1] , eng.  magnetoreception , även magnetoception ) är en känsla som ger kroppen förmågan att känna ett magnetfält , vilket gör att man kan bestämma rörelseriktningen, höjd resp . plats på marken. Denna mening betraktas som en förklaring till fenomenet bionavigering hos ryggradslösa djur och insekter, såväl som ett sätt att utveckla orienteringen i regionala ekosystem hos djur. När man använder magnetoreception som ett medel och metod för navigering, hanterar kroppen detekteringen av jordens magnetfält och dess riktning.

Magnetoreception har observerats hos bakterier , ryggradslösa djur som fruktflugor , hummer och honungsbin . Denna känsla finns också hos vissa ryggradsdjur, särskilt fåglar , sköldpaddor , hajar och vissa rockor . Påståendet om förekomsten av magnetoreception hos människor är kontroversiellt.

Föreslagna förklaringar till fenomenet

En otvetydig demonstration av användningen av magnetiska fält av levande organismer för orientering i rymden har dykt upp i en viss klass av bakterier som kallas magnetotaktiska bakterier. Dessa mikroorganismer uppvisar ett beteendefenomen som kallas magnetotaxis , där bakterien orienterar sig och korrigerar sin riktning längs jordens magnetfältlinjer. Sådana bakterier har magnetosomer  - partiklar av magnetit eller järnsulfid som finns inuti bakterieceller [2] . Varje enskild bakteriecell fungerar i själva verket som en magnetisk dipol . De kombineras till kedjor där dipolmomentet för varje magnetosom är inriktat parallellt med alla andra, vilket ger en sådan bakterie permanenta magnetiska egenskaper. Dessa kedjor bildas symmetriskt, vilket gör det möjligt att bevara cellernas kristallina struktur [3] . Man tror att sådana bakterier har permanent magnetisk känslighet.

Verkningsmekanismen för magnetoreception hos djur är fortfarande oklar, men det finns två huvudhypoteser som kan förklara detta fenomen [4] . Enligt en av modellerna, om kryptokromer utsätts för blått spektrumljus, aktiveras de och bildar ett par av två radikaler (molekyler med en enda oparad elektron), och spinnen av dessa två oparade elektroner korrelerar med varandra [5] . Det omgivande magnetiska fältet påverkar manifestationen av denna korrelation (parallell eller antiparallell), och detta påverkar i sin tur hur länge kryptokromer förblir i sitt aktiverade tillstånd. Aktivering av kryptokromer kan leda till en förändring i känsligheten hos retinala nervceller , och som ett resultat kan fågeln "se" magnetfältet [6] . Jordens magnetfält är bara 50 μT (0,5 gauss ), och därför är det mycket svårt att förstå hur det kan orsaka några kemiska förändringar, förutom de där det påverkar de svaga magnetfälten mellan par av radikaler [7] . Det är därför kryptokromer anses vara avgörande för den ljusberoende förmågan hos fruktflugan Drosophila melanogaster att känna av magnetfält [8] .

En annan föreslagen modell av magnetoreceptionsmekanismen är baserad på Fe 3 O 4 , även känd som järn(II, III)-oxid, eller magnetit, som är en naturlig oxid med stark magnetism [5] . Järn(II,III)oxid förblir permanent magnetiserad om dess längd är större än 50 nm , och den blir magnetiserad när den är under påverkan av ett magnetfält med en längd mindre än 50 nm [9] . I båda dessa fall orsakar jordens magnetfält, som ett resultat av en fysisk påverkan på denna oxid känslig för magnetiska vibrationer, bildandet av signaler som kan uppfattas av kroppen.

En annan, mindre vanlig typ av mekanism för avkänning av magnetfält hos djur som har beskrivits i detalj är induktiva tekniker (sense), som används av hajar, rockor och chimärer ( broskfiskar ). Dessa arter har unika elektroreceptorsinneorgan kända som ampullerna av Lorenzini , som kan upptäcka de minsta variationerna i elektrisk potential. Dessa organ bildas av slemfyllda kanaler som leder från porer i huden till små säckar i djurets kött som också är fyllda med slem. Ampullerna från Lorenzini kan upptäcka likströmmar , och därför har det föreslagits att djur använder dessa sinnesorgan för att känna igen svaga elektriska fält hos rovdjur och rovdjur. Det finns också en möjlighet att dessa organ kan känna magnetiska fält, enligt Faradays lag : om en elektrisk ledare rör sig i ett magnetfält skapas en elektrostatisk potential . I det här fallet är ledaren ett djur som rör sig i ett magnetfält, och potentialen som bildas beror på tidsvariationerna i hastigheten på det elektriska flödet som passerar genom ledaren, enligt formeln . Dessa organ kan upptäcka mycket små fluktuationer i potentialskillnaden mellan porerna och basen av elektroreceptorsäcken. En ökning av potentialen framkallar en försvagning av nervaktiviteten och en minskning av potentialen medför en ökning av nervaktiviteten. Detta tillstånd liknar de fenomen som uppstår i en elektrisk ledare genom vilken ström passerar: med en konstant elektrisk resistans i kanalen kommer en ökning av potentialen att leda till en minskning av den detekterade strömmen och vice versa. Dessa receptorer finns längs munnen och näsan på hajar och rockor.

Hos ryggradslösa djur

Skaldjur

Blötdjuret Tochuina tetraquetra (tidigare känt som Tritonia diomedea eller Tritonia gigantea ) har varit föremål för forskning som syftar till att identifiera några egenskaper som skulle kunna förklara den neurocellulära mekanismen som är grunden för magnetoreception i organismer av denna art. Några av de tidigaste arbetena med Tochuina- arter visade att innan fullmånen började, pekade Tochuina- individer spontant sina kroppar i riktning mot det geomagnetiska nordost [10] . För forskningsändamål skapades en Y-formad labyrint, med ett magnetfält där den högra riktningen motsvarade den geomagnetiska södern och den vänstra mot den geomagnetiska östern. Inom detta magnetfält vände 80 % av Tochuina- individerna som befann sig i labyrinten till vänster vid gaffeln, det vill säga i riktning mot den geomagnetiska östern. Men efter omkastningen av magnetfältet, där magnetisk nord visade sig vara 180° från utgångspunkten, föredrog blötdjuren inte tydligt någon av de tillgängliga riktningarna, vilket nu motsvarade magnetiskt nord (höger) och magnetiskt öst ( vänster). Även om dessa resultat var ganska intressanta, bekräftar de inte definitivt att Tochuina- mollusker använder magnetfält genom magnetoreception. Under dessa experiment fanns det ingen kontroll över aktiveringen av Rubens-spolen vid applicering av omkastningen av magnetfältet. Därför finns det en möjlighet att värmen eller bruset som genererades av spolen var ansvarig för att musslorna inte valde någon speciell riktning som annars skulle vara en prioritet för dem. Ytterligare arbete med Tochuina- individer misslyckades med att identifiera några neuroner som uppvisade snabba förändringar i deras prestanda som ett resultat av exponering för magnetfält [11] [12] . Emellertid visade neuroner i stjälken (Pd5) som finns i gangliet i mollusken Tochuina en gradvis förändring i avfyrningsfrekvensen för dessa neuroner från den som börjar inträffa efter 30 minuters magnetisk stimulering under verkan av Rubens-spolen. Ytterligare studier fann att neuroner som finns i Pd7 peduncle ganglion visade tecken på hämning, vilket var resultatet av en 30-minuters exponering för magnetfältet som genereras av Rubens-spolen. För närvarande (från och med 2014) är funktionen för Pd5- och Pd7-neuronerna fortfarande oklar.

Diptera

Drosophila fruitis är ett annat ryggradslöst djur som kan ha förmågan att navigera med hjälp av magnetfält. Experimentella forskningsmetoder, såsom radering av enskilda gener, har gjort det möjligt att bättre undersöka sannolikheten för magnetoreception hos dessa fruktflugor. Olika stammar av fruktflugor har tränats för att svara på magnetfält. Under preferenstestet placerades insekterna i en speciell struktur med två ärmar omslagna med en elektrisk tråd. Ström passerade genom var och en av dessa "spolar", men bara en av dem ställdes in för att skapa ett magnetfält på 5 gauss . Flugorna i denna T-formade struktur testades för deras medfödda förmåga att känna igen närvaron av ett magnetiskt fält i en av hylsorna, samt hur de reagerade på träning utformad för att lära dem att känna igen magnetfält, vilket i fallet med framgångsrikt slutförande av uppgiften slutade det med en belöning i form av sackaros . Många av dessa flugstammar har visat känslighet för magnetfältet efter träning. Men efter att en enda kryptokrom tagits bort från Cry1 -genengenom missense-mutation , eller ersättning av Cry -genen , förlorar flugorna sin känslighet för magnetfält. Dessutom, om ingångsljuset filtreras för att endast tillåta ljusvåglängder större än 420 nm, förlorar Drosophila också sin förmåga att känna igen magnetfält. Ett sådant svar på belysningsfiltrering är troligen associerat med driftljusspektrumet för flugans kryptokrom, som sträcker sig från 350 nm till 400 nm, och platåer från 430–450 nm [13] . Forskare trodde tidigare att tryptofantriaden i kryptokrom är ansvarig för förekomsten av fria radikaler som magnetfält kan ha en effekt på, men nyligen genomförda experiment med fruktflugor har funnit att tryptofan kanske inte har något att göra med kryptokromrelaterad magnetoreception. Förändring eller ersättning av tryptofanproteinet resulterar inte i förlust av magnetokänslighet hos flugor som har en kryptokrom av typen Cry1 , eller en kryptokrom som även kan hittas hos ryggradsdjur, Cry2 [14] . Det är alltså fortfarande oklart hur kryptokromer möjliggör magnetoreception. I dessa experiment användes ett magnetfält på 5 gauss - 10 gånger starkare än jordens magnetfält . Drosophila har inte visat förmågan att reagera på det mycket svagare jordmagnetiska fältet.

Fåglar

Tamduvor

Tamduvor med en utvecklad heminstinkt har länge varit kända för sin förmåga att använda magnetfält som en del av deras sofistikerade navigationssystem [ 15] . Forskning av William Keaton visade att tamduvor - om deras dagliga rutin förändras på konstgjord väg och plötsligt (förskjuts i tiden) - visar en oförmåga att korrekt navigera i rymden i soligt, molnfritt väder. Anledningen till detta ansågs vara det faktum att duvor som vanligtvis är orienterade av solen gradvis korrigerar sin rumsliga orientering under dagen tillsammans med förändringen av solens position på himlen, medan efter den påtvingade fördröjningen av morgonavgången till gata, kunde duvorna inte utföra en sådan korrigering. Men om duvorna släpptes utomhus med en betydande fördröjning, men i molnigt, molnigt väder, fungerade deras navigering felfritt. Detta ledde till uppkomsten av hypotesen att under vissa förhållanden "växlar" den rumsliga orienteringen av duvor till uppfattningen av magnetfält. Ytterligare experiment med magneter fästa på duvors ryggar har visat att störningar av fågelns förmåga att känna av jordens magnetfält leder till desorientering i molnigt väder [16] . Två mekanismer är involverade i magnetoreception hos duvor: en mekanism baserad på ett par fria radikaler , som manifesterar sig genom synen av en fågel ("synligt magnetfält") och en mekanism för en magnetisk kompass för riktning eller deklination baserad på magnetiter [17] . Nyare studier har visat att duvor kan upptäcka magnetiska anomalier upp till 186 µT (1,86 gauss ) [18] .

I selektiva försök tränades fåglar att hoppa upp på en plattform i ena änden av tunneln om det inte fanns något magnetfält närvarande, eller på en plattform i andra änden om ett magnetfält fanns. I detta test belönades fåglarna med mat och straffades med matförseningar. Duvorna visade förmågan att göra rätt val 55-65% av gångerna, vilket är högre än vad man kunde förvänta sig om duvorna bara gissade och inte valde. Duvors förmåga att upptäcka magnetfält kan försämras genom applicering av lidokain  , ett bedövningsmedel, på nässlemhinnan. Dessutom leder delning av trigeminusnerven i duvan till en förlust av förmågan att upptäcka magnetfält, medan delning av luktnerven inte gör det. Dessa studier tyder på att magnetit, som ligger i duvans näbb, kan vara ansvarig för magnetoreception indirekt, via trigeminusnerven. Det fanns dock inga bevis för att magnetit, placerad i duvors näbbar, på något sätt kan reagera på ett så svagt magnetfält som jordens [19] . Därför har receptorn som är ansvarig för magnetisk känslighet hos duvor inte definitivt fastställts.

Förutom den sensoriska receptorn för magnetfältet hos duvor, studerades även neuronala zoner, som förmodligen är involverade i bearbetningen av information om magnetfält i hjärnan. Områden i hjärnan som visade en ökning i aktivitet som svar på magnetfält på 50 eller 150 µT inkluderar de bakre vestibulära nervkärnorna, thalamus , hippocampus och visuellt hyperpallium [ 20 ] . 

Som nämnts ovan var duvor de första som gav människor idén att djur har magnetoreception, som kan användas för navigering. Därför var de de primära föremålen för forskning som syftade till att studera och förstå mekanismerna för magnetoreception. Den exakta mekanismen för magnetoreception hos duvor har dock inte fastställts, så det är fortfarande oklart om duvor enbart förlitar sig på receptorn (indirekt via kryptokrom) eller magnetiten som finns i fågelnäbbar.

Tamkycklingar

Tamkycklingar har avlagringar av järnmineraler i dendriterna i övernäbben, vilket gör dem kapabla till magnetoreception [21] [22] . Även om kycklingar får riktningsinformation från jordens magnetfält för att navigera i relativt små områden, försämrar trimning av deras näbbar deras förmåga att navigera i slutna grenade system eller gå in i och ut ur byggnader i frigående öppna system [23] .

Andra fåglar

Nyligen genomförda studier visar förekomsten av magnetoreception hos vissa sångfåglar, såsom rödhake, bobolinks och vita ögon. Det finns en hypotes att magnetoreceptorsystemet representeras av två mekanismer placerade i näthinnan och i övre näbben [24] .

Hos däggdjur

Studier med möss , mullvadsråttor och fladdermöss har funnit att vissa däggdjur också har förmågan att ta emot magnetoreception. Om skogsmöss flyttas någonstans utanför sina livsmiljöer och angränsande territorier och samtidigt berövas alla visuella och luktande landmärken, hittar de fortfarande vägen till sitt hem (i dessa experiment, buren där de bodde) - tills deras burar är applicera ett inverterat magnetfält (då tappar de all orientering och kan inte hitta hem) [25] . Men om samma möss ges tillgång till visuella ledtrådar kan de hitta hem trots det inverterade magnetfältet. Det betyder att skogsmöss använder magnetfält för orientering i rymden, förutsatt att det inte finns några andra landmärken än detta. Alla dessa studier har dock varit föremål för stor kritik på grund av svårigheten att helt behöva eliminera alla sensoriska ledtrådar, och även med tanke på det faktum att i vissa av dessa experiment ändrades magnetfältet före testning, istället för att ändra det redan under testexperimentet [26] . Därför, med hänsyn till aktiveringstiden för magnetiska fält, ger resultaten av dessa experiment ingen definitiv och entydig bekräftelse på att skogsmöss använder magnetoreception för rumslig orientering i frånvaro av andra landmärken.

Studier som har utförts med underjordiska däggdjur, arten Fukomys amatus av familjen mullvadsråttor , har lett till slutsatsen att dessa djur använder magnetfält som en kompass för att hjälpa dem att lokalisera sina bon [26] . I motsats till studier med skogsmöss visade zambiska mullvadsråttor (Fukomys amatus) ingen förändring i beteende med eller utan visuella signaler som solljus, till exempel. Detta resultat förklarades av gnagares underjordiska livsstil. Ytterligare studier av magnetoreception hos denna art av mullvadsråttor ledde till slutsatsen att när en gnagare vistas i ett starkt magnetfält, ökar nervaktiviteten i den övre colliculus i dess hjärna, vilket manifesterade sig i form av aktivering av omedelbara tidiga gener [27 ] . Aktivitetsnivån hos neuroner på två nivåer av hjärnans överlägsna colliculus - i det yttre underskiktet av det omedelbara gråa lagret och i det djupare gråa lagret - steg på ett ospecifikt sätt när gnagarna exponerades för olika magnetfält. Men i fallet med det inre underskiktet av det omedelbara gråa skiktet (InGi), fanns det två eller tre kluster av celler som visade aktivitet. Och ju mer tid gnagarna exponerades för magnetfältet, desto starkare blev reaktionen av de omedelbart tidiga generna inuti InGi. Å andra sidan, om gnagare placerades i ett magnetfält och omgavs av en barriär som lät bara en liten del av den magnetiska energin passera, aktiverades endast ett fåtal utspridda enstaka celler i djurens hjärnor. Därför drogs slutsatsen att hos däggdjur är hjärnans överlägsna colliculus en viktig nervstruktur för bearbetning av magnetisk information.

Det finns en möjlighet att fladdermöss också använder magnetfält för rumslig orientering. Medan forskare vet att fladdermöss använder ekolokalisering för att navigera korta avstånd, är det fortfarande oklart hur de navigerar mycket längre avstånd [28] . Om en fladdermusart, Eptesicus fuscus , tas från sitt hemområde och placeras i ett magnetfält som förskjuts 90 grader medurs eller moturs från magnetiska norr, blir de desorienterade och flyger åt fel håll när de försöker hitta hem. Därför verkar det troligt att Eptesicus fuscus- fladdermöss är kapabla till magnetoreception. Den verkliga mekanismen för påverkan av magnetfält på fladdermöss är dock fortfarande oklart, eftersom magnetfältet för dem kan fungera antingen som en karta, en kompass eller som en kompasskalibrator. Nyare studier på en annan art av fladdermöss ( Myotis myotis ) fann vissa bevis som stödjer hypotesen att fladdermöss använder magnetfält endast som en kompasskalibrator, medan solen är deras huvudkompass [29] .

Rödräv ( Vulpes vulpes ) kan använda magnetoreception när de jagar smågnagare. När de gör sina svep på små byten, som möss eller sorkar , hoppar de oftare än inte i nordostlig kompassriktning. Dessutom är det den nordliga riktningen [30] som dominerar bland framgångsrika attacker , medan attacker i alla andra riktningar misslyckas [31] .

Det finns också bevis som gör att vi kan tala om förekomsten av magnetoreception hos stora däggdjur. När de vilar eller livnär sig på betesmarker, liknar nötkreatur, såväl som rådjur ( Capreolus capreolus ) och kronhjort ( Cervus elaphus ), sina kroppar i riktning mot syd-nord (NS) [32] . Eftersom vind, sol och närvaron av kullar och deras sluttningar kunde uteslutas från denna studie som allmänna, allestädes närvarande faktorer, kunde endast inriktningen av djurkroppar längs magnetfältsvektorn ge den mest sannolika förklaringen till djurens observerade beteende. Men trots denna studies beskrivande karaktär kunde andra möjliga alternativa förklaringar (som en solkompass) inte uteslutas. I en efterföljande, relaterad studie, analyserade forskarna riktningarna för idisslarekroppar på platser där det geomagnetiska fältet störs av högspänningsledningar; Syftet med denna studie var att fastställa hur lokala variationer i magnetfält kan påverka djurens orienteringsbeteende. Observationer och beräkningar gjordes utifrån satellitbilder och flygbilder av boskapsbesättningar samt fältobservationer av rådjur i betesmarker. Den rumsliga orienteringen av kropparna av båda typerna var oregelbunden under eller nära högspänningsledningar. Dessutom bildade nötkreatur som exponerades för olika magnetfält direkt under kraftledningarna eller inte långt från dem, som rusade i olika magnetiska riktningar, ganska distinkta mönster med sin plats. Denna effekt av störning av högspänningsledningar försvann med ökande avstånd från dem [33] . Men 2011 rapporterade en grupp tjeckiska forskare om ett misslyckat försök, med hjälp av en mängd olika bilder från Google Earth , att återskapa resultaten från de nämnda studierna [34] .

Människor

Ben som kan interagera med ett magnetfält har hittats hos människor i näsregionen, nämligen sphenoid sinus och etmoidlabyrinten [35] . I slutet av 1970-talet började Robin Bakers forskargrupp vid University of Manchester utföra experiment som syftade till att identifiera tecken på magnetoreception hos människor: människor i dessa experiment var desorienterade, varefter de fick frågor om vissa riktningar; Försökspersonernas svar var mer exakta om ingen magnet var fäst på deras huvud [36] . Andra forskare hävdade senare att de inte kunde replikera samma resultat i liknande experiment [36] [37] . Något olika indikationer på förekomsten av magnetoreception hos människor dök upp som ett resultat av studier 2007: det visade sig att lågfrekventa magnetfält kan skapa en framkallad potential i den mänskliga hjärnan [38] .

Magnetoreception hos människor kan skapas artificiellt - genom magnetiska implantat [39] och externa, icke-permanenta, artificiella "organ" av sinnena [40] . Detta tillvägagångssätt ger dock inte nästan någon information om människors medfödda förmåga att magnetoreception.

Det är värt att notera att ett magnetiskt känsligt protein, kryptokrom - 2 , har hittats i det mänskliga ögat [41] . Det är dock fortfarande inte klart om detta protein fungerar hos människor på samma sätt som det gör i Drosophila , och om det kan användas för magnetoreception.

Studier av elektroencefalogram utförda 2019 visade att den mänskliga hjärnan kan svara på förändringar i magnetfältet [42] .

Tillåtna nivåer av magnetfältet

Effekterna av ett statiskt magnetfält på människor har studerats av Internationella kommissionen för skydd mot icke-joniserande strålning. Den tillåtna exponeringen på arbetsplatsen ansågs vara en sådan nivå av magnetfält, vid rörelse där människor inte upplever yrsel och illamående. Den tillåtna exponeringsnivån på arbetsplatsen sattes till 200 mT (vägt genomsnitt) under arbetsdagen, med en högsta tillåtna nivå på 2 T. För den allmänna befolkningen har en långtidsexponeringsnivå på 40 mT fastställts [43] .

I Ryssland är de högsta tillåtna nivåerna av ett permanent magnetiskt fält (liksom ett elektrostatiskt fält och elektromagnetiska fält i ett brett frekvensområde) fastställda av sanitära och epidemiologiska regler och föreskrifter SanPiN 2.2.4.1191-03 "Elektromagnetiska fält i produktionsförhållanden" [44] .

Problem

Det mest betydande problemet som påverkar verifieringen av magnetiska sinnen hos djur är att, trots mer än 40 års forskning om fenomenet magnetoreception, har den sensoriska receptorn ännu inte identifierats [17] . Med tanke på att ett helt receptorsystem skulle kunna passa in i en kubikmillimeter och fortfarande ha ett magnetiskt innehåll på mindre än en ppm , blir det uppenbart att det är extremt svårt att isolera de delar av hjärnan som skulle kunna bearbeta sådan information [45] . I olika organismer var en receptor involverad i mekanismen för magnetoreception, som tar emot information genom kryptokromer. Samtidigt visade sig magnetitsystemet vara relevant för fåglars magnetiska känslighet. Dessutom är det möjligt att båda dessa mekanismer samtidigt spelar en roll vid detektering av magnetiska fält av djurorganismer. En sådan teori om en dualistisk mekanism när det gäller fåglar väcker många frågor, särskilt: om denna mekanism verkligen är ansvarig för magnetoreception hos fåglar, hur mycket varje enskild metod är ansvarig för omvandlingen av yttre stimuli och hur de orsakas att bilda en signal som kan tolkas av hjärnfåglarna, och som är en konsekvens av påverkan av ett så svagt magnetfält på jorden [7] .

Dessutom är den specifika uppgift som magnetoreception utför i djurnavigering fortfarande oklart. Det verkar som att vissa djur använder sitt magnetiska sinne som en karta, kompass, andra som en kompasskalibrator. Denna kompassmetod gör det möjligt för djur att inte bara bestämma nordlig riktning, utan också att behålla en specifik, oföränderlig riktning under migrationer. Även om förmågan att känna av rörelseriktningen är viktig för migrationsnavigering, kan många djur också upptäcka mindre fluktuationer i jordens magnetfält och, baserat på den mottagna informationen, beräkna koordinatkartor med en noggrannhet på flera kilometer, eller ännu mer exakt [ 46] . Till exempel tros fåglar som brevduvan använda magnetiten som finns i deras näbbar för att identifiera magnetiska indikatorer; därför är informationen som de får på detta sätt från magnetfält förmodligen en sorts karta över området [7] . Det finns dock alternativa versioner angående magnetoreception hos duvor, bakom vilka dessa fåglar använder en kryptokromatisk receptor, som skickar information till hjärnan i form av visuella (visuella) signaler, som en kompass [7] .

Uppgifterna som utförs av magnetoreception hos fåglar och andra djur kan vara olika, men de är svåra att studera, och tecknen på magnetoreception i sig är fortfarande svaga. I många experiment som utfördes för att studera detta fenomen använde forskare magnetfält som är starkare än jordens magnetfält. Vissa studier, som de med blötdjuret Tritonia , har använt elektrofysiologiska data från en eller två neuroner, medan många andra har gjorts utan det.

Anteckningar

  1. ↑ M. LINDAUER & H. MARTIN i S. R. Galler et al. . Djurorientering &  navigering .
  2. ↑ Blakemore, R. Magnetotactic Bacteria  (engelska)  // Science: journal. - 1975. - Vol. 190 , nr. 4212 . - s. 377-379 . - doi : 10.1126/science.170679 . - . — PMID 170679 .
  3. ↑ Biokemi och molekylärbiologi för magnetosombildning i Magnetospirillum gryphiswaldense  (engelska)  (otillgänglig länk) . Magneto-labbet. Hämtad 27 april 2009. Arkiverad från originalet 27 maj 2008.
  4. ↑ Wolfgang Wiltschko, Roswitha Wiltschko. Magnetisk orientering och magnetoreception hos fåglar och andra djur  (engelska)  // Journal of Comparative Physiology. A, neuroetologi, sensorisk, neural och beteendefysiologi: tidskrift. - 2008. - Augusti ( vol. 191 , nr 8 ). - s. 675-693 . - doi : 10.1007/s00359-005-0627-7 . — PMID 15886990 .
  5. ↑ 1 2 Kirill Stasevich. Känner djur av magnetiska fält?  // Vetenskapen och livet . - 2016. - Nr 9 . - S. 74-79 .
  6. ↑ Kryptokrom och magnetisk  avkänning . "Theoretical and Computational Biophysics Group" vid University of Illinois i Urbana-Champaign . Hämtad 13 februari 2009. Arkiverad från originalet 29 mars 2019.
  7. ↑ 1 2 3 4 Rodgers, CT; PJ Hore. Kemisk magnetoreception hos fåglar: radikalparmekanismen  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2009. - Vol. 106 , nr. 2 . - S. 353-360 . - doi : 10.1073/pnas.0711968106 . - . — PMID 19129499 .
  8. ↑ Gegear, Robert J.; Amy Casselman, Scott Waddell, Steven M. Reppert. Kryptokrom förmedlar ljusberoende magnetosensitivitet i Drosophila  (engelska)  // Nature : journal. - 2008. - Augusti ( vol. 454 , nr 7207 ). - P. 1014-1018 . - doi : 10.1038/nature07183 . — . — PMID 18641630 .  (Engelsk)
  9. ↑ Cadiou, Herve; Peter A. McNaughton. Aviär magnetitbaserad magnetoreception: en fysiologs perspektiv  //  Journal of the Royal Society Interface : journal. - The Royal Society, 2010. - Vol. 7 , nr. Smidig 2 . —P.S193-205 . _ - doi : 10.1098/rsif.2009.0423.focus .  (Engelsk)
  10. ↑ Lohmann, KJ; AOD Willows. Lunar-Modulated Geomagnetic Orientation by a Marine Mollusk  (engelska)  // Science : journal. - 1987. - Vol. 235 , nr. 4786 . - s. 331-334 . - doi : 10.1126/science.3798115 . - . — PMID 3798115 .  (Engelsk)
  11. ↑ KJ Lohmann; A.O.D. Willows, R.B. Pinter. En identifierbar molluskneuron reagerar på förändringar i jordstyrka magnetiska fält  // The  Journal of Experimental Biology  : journal. — Biologbolaget, 1991. - Vol. 161 . - S. 1-24 . — PMID 1757771 .  (Engelsk)
  12. ↑ Wang, JH Identifierbara neuroner som hämmas av jordstyrka magnetiska stimuli i mollusken Tritonia diomedea  // The  Journal of Experimental Biology  : tidskrift. — Biologbolaget, 2004. - Vol. 207 , nr. 6 . - P. 1043-1049 . - doi : 10.1242/jeb.00864 .  (Engelsk)
  13. ↑ SJ VanVickle-Chavez; RN Van Gelder. Action Spectrum of Drosophila Cryptochrome  (engelska)  // Journal of Biological Chemistry  : tidskrift. - 2007. - Vol. 282 , nr. 14 . - P. 10561-10566 . - doi : 10.1074/jbc.M609314200 . — PMID 17284451 .  (Engelsk)
  14. ↑ RJ Gegear; L.E. Foley, A. Casselman, S.M. Reppert. Djurkryptokromer förmedlar magnetoreception genom en okonventionell fotokemisk mekanism  (engelska)  // Nature : journal. - 2010. - Vol. 463 , nr. 7282 . - s. 804-807 . - doi : 10.1038/nature08719 . — . — PMID 20098414 .  (Engelsk)
  15. ↑ Walcott, C. Duvans målsökning: observationer, experiment och förvirringar  // The  Journal of Experimental Biology  : journal. — Biologbolaget, 1996. - Vol. 199 , nr. Pt 1 . - S. 21-7 . — PMID 9317262 .  (Engelsk)
  16. ↑ Keeton, WT Magneter stör målsökning av duvor  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1971. - Vol. 68 , nr. 1 . - S. 102-106 . - doi : 10.1073/pnas.68.1.102 . - . — PMID 5276278 .  (Engelsk)
  17. ↑ 1 2 Gould, JL Magnetisk fältkänslighet hos djur  // Årlig översyn av fysiologi. - 1984. - T. 46 . - S. 585-598 . - doi : 10.1146/annurev.ph.46.030184.003101 . — PMID 6370118 .  (Engelsk)
  18. ↑ C.V. Mora; M. Davison, J. M. Wild, M. M. Walker. Magnetoreception och dess trigeminusförmedling i målduvan  (engelska)  // Nature : journal. - 2004. - Vol. 432 . - doi : 10.1038/nature03039.1 .  (Engelsk)
  19. ↑ H. Mouritsen; T.Ritz. Magnetoreception och dess användning i fågelnavigering  //  Current Opinion in Neurobiology. — Elsevier , 2005. — Vol. 15 , nr. 4 . - s. 406-414 . - doi : 10.1016/j.conb.2005.06.003 . — PMID 16006116 .  (Engelsk)
  20. ↑ L.-Q. wu; JD Dickman. Magnetoreception i en fågelhjärna delvis förmedlad av innerörat lagena  (engelska)  // Current biology  : journal. - 2011. - Vol. 21 , nr. 5 . - s. 418-423 . - doi : 10.1016/j.cub.2011.01.058 . — PMID 21353559 .  (Engelsk)
  21. ↑ Falkenberg, G., Fleissner, G., Schuchardt, K., Kuehbacher, M., Thalau, P., Mouritsen, H., Heyers, D., Wellenreuther, G. och Fleissner. G., (2010). Fågelmagnetoreception: Utarbetat järnmineral som innehåller dendriter i övre näbben verkar vara ett vanligt inslag hos fåglar. PLoS ONE 5 : e9231 
  22. ↑ Wiltschko, W., Freire, R., Munro, U., Ritz, T., Rogers, LJ, Thalau, P. och Wiltschko. R., (2007). Den magnetiska kompassen för tamkyckling, Gallus gallus. Journal of Experimental Biology, 210 : 2300-2310 
  23. ↑ Freire, R., Eastwood, M.A. och Joyce, M., (2011). Mindre näbbklippning hos kycklingar leder till förlust av mekanoreception och magnetoreception. Journal of Animal Science, 89:  1201-1206
  24. ↑ D. A. Kishkinev, N. S. Chernetsov. Magnetoreceptorsystem hos fåglar: en översyn av modern forskning  // Journal of General Biology. - 2014. Arkiverad 15 november 2017.
  25. ↑ JG Mather; RR Baker. Magnetisk riktningskänsla hos skogsmöss för ruttbaserad navigering  (engelska)  // Nature : journal. - 1981. - Vol. 291 , nr. 5811 . - S. 152-155 . - doi : 10.1038/291152a0 . - .  (Engelsk)
  26. ↑ 1 2 S. Marhold; W. Wiltschko, H. Burda. En magnetisk polaritetskompass för riktningssökning hos ett underjordiskt  däggdjur //  Naturwissenschaften  : journal. - 1997. - Vol. 84 , nr. 9 . - s. 421-423 . - doi : 10.1007/s001140050422 . - .
  27. ↑ P. Nemec; J. Altmann, S. Marhold, H. Burda, H. H. Oelschlager. Neuroanatomy of magnetoreception: The superior colliculus involverad i magnetisk orientering hos ett däggdjur  (engelska)  // Science : journal. - 2001. - Vol. 294 , nr. 5541 . - s. 366-368 . - doi : 10.1126/science.1063351 . - . — PMID 11598299 .  (Engelsk)
  28. ↑ R.A. Holland; K. Thorup, M. J. Vonhof, W. W. Cochran, M. Wikelski. Fladdermusorientering med hjälp av jordens magnetfält   // Nature . - 2006. - Vol. 444 , nr. 7120 . — S. 702 . - doi : 10.1038/444702a . — .  (Engelsk)
  29. ↑ R. Wiltschko, W. Wiltschko. Magnetoreception   // BioEssays _ : journal. - 2006. - Vol. 28 , nr. 2 . - S. 157-168 . doi : 10.1002 / bies.20363 . — PMID 16435299 .  (Engelsk)
  30. ↑ Fox 'avståndsmätare' känsla utökar det magnetiska menageriet  . blogs.nature.com . Hämtad 6 juni 2014. Arkiverad från originalet 24 juni 2014.
  31. ↑ Riktningspreferenser kan förbättra jaktnoggrannheten hos rävar som söker föda  . Biology Letters (6 januari 2011). Hämtad 2 november 2014. Arkiverad från originalet 18 februari 2015.
  32. ↑ Begall, S., Cerveny, J., Neef, J., Vojtech, O. och Burda, H., (2008). Magnetisk inriktning i betande och rastande nötkreatur och rådjur. Proc. Natl. Acad. sci. USA 105 : 13451-13455 
  33. ↑ Burda, H., Begalla, S., Červený, J., Neefa, J. och Němecd, P., (2009). Extremt lågfrekventa elektromagnetiska fält stör magnetisk inriktning av idisslare. Proc. Nat. Acad. sci. USA 106 : 5708-5713 
  34. ↑ J. Hert; L. Jelinek, L. Pekarek, A. Pavlicek. Ingen inriktning av boskap längs geomagnetiska fältlinjer hittades  //  Journal of Comparative Physiology : journal. - 2011. - Vol. 197 , nr. 6 . - s. 677-682 . - doi : 10.1007/s00359-011-0628-7 .  (Engelsk)
  35. ↑ R.R. Baker, J.G. Mather, J.H. Kennaugh. Magnetiska ben i mänskliga bihålor  (engelska)  // Nature. - 1983. - 6 januari ( vol. 301 , nr 5895 ). - S. 79-80 . - doi : 10.1038/301078a0 . - . — PMID 6823284 .  (Engelsk)
  36. ↑ 1 2 Baker, R. Robin. Mänsklig navigering och magnetoreception. - Manchester University Press , 1989. - ISBN 0-7190-2627-X .
  37. ↑ R. Wiltschko, W. Wiltschko. magnetisk orientering hos djur. - Springer, 1995. - P. 73. - ISBN 3-540-59257-1 .  (Engelsk)
  38. ↑ S. Carrubba, C. Frilot, A.L. Chesson, A.A. Marino.  Bevis på ett icke-linjärt mänskligt magnetiskt sinne  // Neurovetenskap. - Elsevier , 2007. - 5 januari ( vol. 144 , nr 1 ). - s. 356-367 . - doi : 10.1016/j.neuroscience.2006.08.068 . — PMID 17069982 .  (Engelsk)
  39. ↑ Dann Berg. Body Hacking: My Magnetic Implant  (engelska) (21 mars 2012). Hämtad 4 november 2014. Arkiverad från originalet 4 november 2014.
  40. ↑ The feelSpace Project (nedlänk) . Hämtad 4 november 2014. Arkiverad från originalet 6 april 2008. 
  41. ↑ Mänskligt ögaprotein känner av jordens magnetism , vetenskap och miljö , BBC News ( 21 juni 2011). Arkiverad från originalet den 13 november 2014. Hämtad 21 juni 2011.  
  42. ↑ Fältposition: människokroppen kanske kan fånga upp jordens magnetfält | vetenskap | The Guardian . Hämtad 19 mars 2019. Arkiverad från originalet 19 mars 2019.
  43. ↑ VEM | Elektromagnetiska fält och folkhälsa . VEM. Hämtad 28 februari 2019. Arkiverad från originalet 19 oktober 2018.
  44. ↑ SanPiN 2.2.4.1191-03 Elektromagnetiska fält under produktionsförhållanden | Skadliga effekter av mobiltelefoner | Vrednost.ru . www.vrednost.ru Hämtad 28 februari 2019. Arkiverad från originalet 5 mars 2019.
  45. ↑ Kirschvink , JL Magnetoreception: inriktning på ryggradsdjur   // Nature . - 1997. - Vol. 390 , nr. 6658 . - s. 339-340 . (Engelsk)  
  46. ↑ Gould, JL Djurnavigering: utvecklingen av magnetisk orientering  // Current Biology  : journal  . - Cell Press , 2008. - Vol. 18 , nr. 11 .  (Engelsk)

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk