Pituriaspida

†  Pithuriaspida

Neeyambaspis enigmatica (överst) och Pituriaspis doylei (nederst); allra högst upp och nere - pansarfisk
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:KäftlösKlass:†  Udda näsaUnderklass:†  Pithuriaspida
Internationellt vetenskapligt namn
Pituriaspida Young, 1991
Typer
  • † Pituriaspis doylei
  • † Neyambaspis enigmatica

Pituriaspids [1] ( lat.  Pituriaspida )  är en liten och dåligt studerad grupp av utdöda bepansrade käklösa ryggradsdjur ( ostracoderms ), villkorligt inkluderade i sammansättningen av odd- nosed [2] [3] . Namnet kommer från pituri  - en hallucinogen av växtursprung, som används av shamaner från vissa stammar av australiska aboriginer och andra grekiska. ἀσπίς  - "sköld" (den vanliga ändelsen för namnen på ostracoderm). Fick detta namn på grund av den bisarra morfologin [4] . Två arter är kända, Pituriaspis doylei och Neeyambaspis enigmatica .

Fossiler av pithuriaspids går tillbaka till den sena tidiga eller tidiga mellandevonen ( Emian  - Eifelian [5] , för cirka 390 miljoner år sedan [6] [7] ). De är kända från endast en ort i Australien (sydvästra Queensland , Georgina Basin , Toko Ridge), där de finns i sandstensavlagringar [5] [8] . När dessa organismer levde fanns det ett hav eller ett floddelta [6] [8] . Pituriaspids, tillsammans med Thelodonts , var de enda kända ostracoderm som levde i vattnet i Gondwana efter slutet av Ordovicium [9] (resten försvann där, troligen på grund av glaciation [10] ).

Beskrivning

Pituriaspidser är kända endast från fynden av skalet som skyddade dem framifrån. Bevarandet av dessa fossil är inte det bästa [3] [9] . Ingenting är känt om baksidan av kroppen [3] .

Den beniga ryggskölden på pithuriaspids var solid, massiv och täckte förmodligen större delen av kroppen [1] [8] . Den nådde 9 cm lång [1] . Den har en lång utväxt framtill (rostrum) och två kortare på sidorna (”horn” [11] , eller cornala processer [1] ). På ryggsidan finns även en spik riktad horisontellt bakåt. Ryggskölden är prydd med små rundade tuberkler [1] [3] . Spår av endoskelettet (eventuellt perichondral förbening ) har också hittats [1] [12] . Att döma av ryggsköldsutskärningarna, som liknar de hos benskalen , hade pithuriaspidsarna välutvecklade parade bröstfenor. De låg precis bakom "hornen" [6] [13] .

Dessa djur hade inte nasohypophyseal foramen, vilket är typiskt för nasohypophyseal fenestra (som kombinerar näsborren och hypofysgången ), som hos amfibierna och benskal var belägen på ryggsidan inte långt från ögonen. Men de hade ett hål med en okänd funktion på undersidan av huvudet (vid basen av talarstolen), som kan ha varit nasohypofysen eller bara näsborren. Tydligen var näskapslar associerade med det, av vilka dessa djur hade två, som galeaspids (men till skillnad från benskal) [1] [6] . Bakom den låg en stor öppning av munhålan. Bakom varje ögonhåla fanns en annan öppning av okänt syfte, som liknade de prespirakulära öppningarna hos amphiaspid (en grupp heteroscutes ), som vanligtvis tolkas som förbundna med gälarna [1] [14] . Det är möjligt att vissa sinnesorgan fanns i dem [12] . Det fanns ingen tallkottkottsöppning (för parietalögat ), till skillnad från många andra ostracodermer.

En annan skillnad mellan dessa djur och benskaldjur var frånvaron av dorsala och laterala fält av små plattor på skalstrukturerna som vanligtvis tolkas som tryckreceptorer eller elektriska organ [12] . Finns inte i dem, till skillnad från de flesta andra ostracoderms, och kanaler i sidolinjen [1] .

Av de två kända arterna av pituriaspis är Pituriaspis doylei [12] bättre studerad , bland fynden av vilka det finns nästan kompletta skal [5] . Neeyambaspis enigmatica skiljer sig från den genom en mindre talarstol, en mer triangulär form på ryggskölden som helhet och närvaron av ett annat hål av okänt syfte i mitten av dess ryggsida, vilket ibland tolkas som oralt [1] , och ibland som nasohypofys [4] . Kanske hade den samma karaktär som den stora öppningen på galespidens huvud [15] , som kopplade ihop näshålorna, svalget och den yttre miljön [16] .

Klassificering och evolution

Pituriaspidser upptäcktes senare än alla andra större grupper av ostracoderm: de beskrevs 1991 av den australiensiske paleontologen Gavin Young [ 4 ] .  Deras systematiska ställning har inte fastställts exakt. Vanligtvis ingår de konventionellt [2] [3] i sammansättningen av den oparade nosade [17] . De ges rangordning [2] [9] , överordning [ 17] , underklass [1] eller klass [18] . Ibland är separata familjer Pituriaspididae och Neeyambaspididae etablerade för sina arter [5] . Typexemplar av båda arterna är belägna sida vid sida i en stenbit [5] .

Tydligen är pithuriaspidser närmast benskyddade och galeaspider [9] [12] [15] . De förenas med dessa två grupper av en massiv huvudsköld (som har en öppning i mungrenhålan, vanligtvis "horn", och ibland en talarstol), och med benskyddade, dessutom av bröstfenor [6 ] [9] . Enligt en allmänt accepterad [9] [19] men inte allmänt accepterad [20] version är dessa tre grupper närmast de käklösa av alla käklösa.

Baserat på omfattningen av dessa grupper och deras troliga nära släktskap, är antagandet om deras ursprung från en okänd utbredd förfader som levde före devon baserat [15] . Det är också möjligt att pithuriaspids härstammar från galeaspids (som levde i södra Kina) och uppträdde i Australien som ett resultat av faunautbyte mellan dessa territorier. Australien vid den tiden utgjorde den nordöstra delen av Gondwana , och södra Kina var förmodligen skild från det av havet (även om detta inte är känt med säkerhet) [15] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossila nedre ryggradsdjur: lärobok. - 2. - St. Petersburg: St. Petersburg University Publishing House, 2007. - S. 54-87. — 228 sid. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  2. ↑ 1 2 3 Nelson J.S. Världens fiskar. - 4:e uppl. - M. : URSS, 2009. - S. 80-82. — 880 sid. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Cephalaspidomorphi: Osteostraci  (engelska) . Palaeos: Life Through Deep Time . Hämtad 27 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.
  4. ↑ 1 2 3 Marco Casti. Pituriaspida e le droghe australiane  (italienska) . PaleoStories (16 oktober 2012). Datum för åtkomst: 27 november 2012. Arkiverad från originalet 24 januari 2013.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Davis AC - katalog över typ, figurerade och citerade exemplar i Commonwealths paleontologiska samling: Vertebrata  / DL Strusz . - Canberra: Australian Geological Survey Organisation, 1994. - S. 8-9. - ISBN 0-642-20387-3 .  (inte tillgänglig länk)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Janvier, Philippe. Pituriaspida. Version 1 januari 1997 (under konstruktion  ) . Livets träd webbprojekt . Hämtad 27 november 2012. Arkiverad från originalet 23 januari 2013.
  7. ↑ Internationellt kronostratigrafiskt diagram  . International Commission on Stratigraphy (januari 2015). Hämtad 8 juli 2015. Arkiverad från originalet 11 april 2015.
  8. ↑ 1 2 3 Monroe MH Pituriaspida  . Australien: Landet där tiden började (2 november 2011). Datum för åtkomst: 27 november 2012. Arkiverad från originalet 24 januari 2013.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology  (obestämd) . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - S. 41-51, 61, 390. - ISBN 978-0632056378 . Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 27 november 2012. Arkiverad från originalet 19 oktober 2008. 
  10. ↑ Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ Den rumsliga och tidsmässiga diversifieringen av tidiga paleozoiska ryggradsdjur  //  Geological Society, London, Special Publications: journal. - 2002. - Vol. 194 , nr. 1 . - S. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 . Arkiverad från originalet den 14 mars 2012.
  11. ↑ Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) som de äldsta ryggradsdjuren: huvudresultat av forskning // Biosfärens och biologiska mångfaldens utveckling: till 70-årsdagen av A.Yu. Rozanova / S. V. Rozhnov. - M . : Partnership of Scientific Knowledge av KMK, 2006. - S.  193 -207. — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // Skallen  (obestämd) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 173-174. — ISBN 0-226-31568-1 .
  13. ↑ Long JA, Hall BK, McNamara KJ, Smith MM Det fylogenetiska ursprunget för käkar hos ryggradsdjur: utvecklingsplasticitet och heterokroni  //  Kirtlandia : journal. - 2010. - Vol. 57 . - S. 46-52 .
  14. ↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 89.
  15. ↑ 1 2 3 4 Young GC, Burrow CB, Long JA, Turner S., Choo B. Devoniska makrovertebrater och biogeografi av East Gondwana (Australasien, Antarktis)  (engelska)  // Palaeoworld : journal. - 2010. - Vol. 19 , nr. 1-2 . - S. 55-74 . - doi : 10.1016/j.palwor.2009.11.005 .
  16. ↑ Gai Zh., Donoghue PCJ, Zhu M., Janvier P., Stampanoni M. Fossila käklösa fiskar från Kina förebådar tidig käkad ryggradsdjursanatomi  //  Natur: journal. - 2011. - Vol. 476 , nr. 7360 . - s. 324-327 . - doi : 10.1038/nature10276 . — PMID 21850106 .
  17. ↑ 1 2 Fisk  . _ Fishindex på users.atw.hu . Hämtad 27 november 2012. Arkiverad från originalet 11 december 2012.
  18. ↑ † Pituriaspida  (engelska) information på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 23 maj 2017) .
  19. ↑ Janvier, Philippe. Tidiga käklösa ryggradsdjur och cyklostomas ursprung  //  Zoologisk vetenskap. - Zoological Society of Japan, 2008. - Vol. 25 , nr. 10 . - P. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
  20. ↑ Käftlösa och antika fiskar / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklass Heterostraci. Heterostracians, sid. 96.

Litteratur

Länkar