Trematoder

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 26 juni 2021; kontroller kräver 11 redigeringar .
Trematoder

Botulus microporus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSorts:plattmaskarKlass:Trematoder
Internationellt vetenskapligt namn
Trematoda Rudolphi , 1808

Trematodes [1] ( lat.  Trematoda , från grekiska - som har sossar) ,  flukes , flukes - en klass av parasitära plattmaskar . Trematoder i olika faser av livscykeln parasiterar olika värdar: den tvåkönade generationen av trematoder parasiterar ryggradsdjur , de partenogenetiska generationerna är huvudsakligen associerade med gastropoder . [2] Det finns över 7 200 arter. [3] Storleken på flingor mäts mestadels i millimeter, men ibland är maskarna större. Därmed når leverflocken en längd av 5 cm. Störst är några fiskflingor, till exempel representanter för familjen Didymozoidae , vars kroppslängd når 1,5 m. [4] Det finns en tendens att minska i storlek från lägre till högre trematoder. [5] Klassen inkluderar två närbesläktade underklasser: Digenea och Aspidogastrea .

Struktur och fysiologi

Kroppsformen är ofta lövformad, ibland nästan rundad eller långsträckt. En långsträckt kropp är vanligtvis karakteristisk för de arter som är lokaliserade i smala kanaler, till exempel i leverns gallgångar eller parasiter i cirkulationssystemet. Vävnadsparasiter, som ofta lever i speciella kapslar, får en nästan sfärisk form. Närvaron av en mycket lång (upp till 1 m med en bredd på 1-2 mm) trådformad kropp lindad till en boll är karakteristisk för familjen Didymozoidae .

Närvaron av suckers är karakteristisk - tefatformade gropar omgivna av en muskulös rulle, som innehåller cirkulära och radiella muskelfibrer. Sugkoppar är pneumatiska fästorgan som fungerar effektivt när de fixeras till de mjuka, ömtåliga vävnaderna i de inre organen. Muskelsammandragning skapar ett lågt tryck som suger parasiten mot värdorganets väggar [6] . Vanligtvis finns det orala och ventrala sugare. Munnen placeras i djupet av munsuget. Bukhålan fungerar endast som ett fästorgan. Tidigare trodde man att munöppningen även finns i den ventrala sugaren, vilket är anledningen till namnet "fluke" [2] . Beroende på egenskaperna hos parasitens lokalisering kan storleken och positionen av den ventrala sugaren på trematodens kropp variera mycket. Suget når sin största utveckling hos de arter som lever i värdens tarmar, särskilt i dess bakre sektion. Trematoder som parasiterar i ändtarmen eller kloaken hos fåglar löper störst risk att kastas ut med fekalt material, och därför är närvaron av starka fästorgan i dem särskilt nödvändig. Övergången av trematoder till parasitism i de delar av matsmältningskanalen, där peristaltiken inte är lika uttalad som i andra organ hos värden, leder till en partiell eller fullständig minskning av fästorganen. [5]

Veils

Höljena av flukes representeras av ett nedsänkt epitel - ett tegument (i den engelskspråkiga litteraturen brukar denna typ av hölje kallas neodermis [2] ), som saknar flimmerhår. Vid ett visst utvecklingsstadium har parasitiska plattmaskar, inklusive flingor, ett typiskt cilierat epitel. Någon gång i livscykeln fälls detta skydd och ersätts av utväxter av neoblaster. Samtidigt stannar cellkropparna, som kallas cytoner och som kärnan ligger i, i parenkymet och gränsar direkt till parenkymcellerna och muskelcellerna. Neoblasternas processer penetrerar basalskiktet och växer längs dess yttre yta, med processerna för närliggande neoblaster som smälter samman. I slutändan bildas ett syncytiallager utan flimmerhår på kroppens yta. Detta lager har ofta kutikulära ryggar, som är ytterligare fästorgan för parasiter. Ryggarna är helt inne i cytoplasman, deras baser är fästa vid basalplattan och topparna sticker ut och sticker ut det apikala membranet i tegumentet. [2] Den yttre delen av integumentet (syncytialskiktet) längs den fria kanten är ojämn, som om den är indragen och begränsad av ett komprimerat cytoplasmatiskt membran. Detta följs av en cytoplasmazon 15-25 mikron tjock, som bär många vakuoler, olika sorters granulat och mitokondrier . Den inre delen av tegumentet representeras av områden i cytoplasman som bär kärnor. Direkt under basalmembranet, som begränsar tegumentets syncytialregion, finns muskulaturen, representerad av cirkulära och längsgående muskler, som ligger i den strukturlösa intercellulära substansen. [5] Diagonala muskler saknas i trematoder [2] . Flukes är inaktiva, deras huvudsakliga rörelser är att ändra kroppens form genom sammandragning och stretching [6] .

Andning

Vissa trematoder är helt anaeroba, andra kan använda syre, i det sista fallet tillgodoses en del av kroppens energibehov av aeroba, och en del av anaeroba processer. [2]

Matsmältningssystemet och näring

Munöppningen, belägen i den främre änden av kroppen, leder till en ektodermal muskulös sugande svalg, som kan vara sfärisk eller oval. Svalget följs av en smal och kort matstrupe. Den endodermala mellantarmen är vanligtvis sammansatt av två grenar som löper parallellt med kroppens sidor och slutar blint. Vid stora trematoder, såsom leverflingor , förgrenar sig tarmen många gånger och bildar det gastrovaskulära systemet . Detta underlättar processen att distribuera matsmältningsprodukterna i djurets kropp. I vissa trematoder är tarmens grenar slutna i en ring [7] . Vid mycket små trematoder finns det tvärtom en tendens att förkorta och minska tarmens grenar. Trematoder av släktet Anenterotrema har inga tarmar alls. Ett antal trematoder har ett sken av en anus. I vissa fall går grenarnas ändsektioner samman och bildar en anus, i andra fall slutar båda grenarna i oberoende analöppningar. Hos säregna representanter för familjen Echinostomatidae smälter den bakre delen av tarmstammarna samman med utsöndringsblåsan och utsöndringsöppningen fungerar som en anus. [5] [2]

Det intestinala epitelet representeras av två typer av celler. En inkluderar högcylindriska celler, uppenbarligen sekretoriska. Celler av den andra typen, lägre, är involverade i absorptionen av näringsämnen. [5]

Hos arter med en utvecklad tarm dominerar den intraintestinala matsmältningen av föda, medan hos fluktor med en rudimentär tarm dominerar en annan typ av näring - absorption av värdens smälta föda genom tegumentet . [åtta]

Trematoder livnär sig på olika ämnen i värdkroppen: halvsmält eller helt smält tarminnehåll, cellulär detritus, vävnadsvätska, blod. [2]

Nervsystemet och sinnesorganen

Nervsystemet består av ett parat cerebralt ganglion (beläget i den främre delen av kroppen, ofta i nivå med svalget [5] ), varifrån nerverna sträcker sig framåt till den främre delen av kroppen och munsuget, och rygg - tre par (ventral, lateral och dorsalt) av längsgående nerver stammar. De bäst utvecklade buken (ventrala) stammarna, som har en betydande tjocklek. I många trematoder är de ventrala trunkarna förbundna med en ögla i den bakre änden. De laterala och dorsala bålarna är ofta kortare än de ventrala, och i vissa grupper av trematoder kan de reduceras delvis eller helt. [7] Stammarna är förbundna med ringformiga broar (kommissurer) - nervsystemet av ortogontyp. Trunkarna och kommissurerna är kopplade till ett komplex av perifera plexus som innerverar musklerna i kroppsväggen och inre organ [7] .

Sinnesorganen är extremt dåligt utvecklade, vilket är förknippat med parasitism. Trematodlarver har ofta små ögon (ett eller två par). Hudreceptorer (sensilla) utvecklas främst i fria larver.

Utsöndringssystem

Utsöndringssystemet är av typen protonefrid och består vanligtvis av ett par huvuduppsamlingskanaler, från vilka många grenar divergerar i olika riktningar, som slutar i stjärnceller - cyrtocyter . Huvudkanalerna öppnar vid den bakre änden av kroppen in i urinblåsan, och den senare - med en oparad utsöndringsöppning utåt. [4] Blåsan kan vara säckformad, V- eller Y-formad [5] . Utsöndringen av kvävehaltiga utsöndringar sker genom tegumentet .

Förutom protonefridium har ett antal trematoder ett så kallat sekundärt utsöndringssystem, vilket är intercellulära utrymmen som smälter samman med varandra och bildar ett tätt nätverk av förgrenade och anastomoserande kanaler som penetrerar parenkymet och är förbundna med terminalsektionen av protonefridiskt system. Detta så kallade paranefridiska komplex är t.ex. känt i leverslynga och ett antal andra trematoder. [5]

Reproduktionssystem

Placeringen av könskörtlarna i kroppen är mycket varierande och specifik för individuella taxa. De flesta trematoder är hermafroditer . Ett undantag är schistosomes , som har manliga och kvinnliga individer, men män behåller rudimenten av organen i det kvinnliga reproduktionssystemet (äggula körtlar). I samband med anpassningar till parasitism är flukes extremt produktiva. De har ett speciellt organ - livmodern, där många ägg mognar.

Det manliga reproduktionssystemet består av parade testiklar , ibland grenade, som de av leverfången . Testiklarna är ordnade efter varandra, sällan på samma nivå. Ibland finns det bara en testikel eller så kan det vara många. [5] Från testiklarna utgår de spermatiska rören som rinner in i utlösningskanalen. Den senare genomsyrar det kopulerande organet - cirrusen, som förvandlas till en fossa - genitalkloaken, som ligger framför buksugaren. Ejakulationskanalen och cirrus är ofta inneslutna i en muskelsäck - genital bursa.

Det kvinnliga systemet representeras av en oparad äggstock, från vilken en kort äggledare avgår, som rinner in i en liten reservoar - ootypen. Kanalerna från de högt utvecklade gulekörtlarna mynnar in i ootypen och producerar de näringsrika gulecellerna som är nödvändiga för äggutvecklingen. Kanalen från sädeskärlet rinner också in i ootypen, där partnerns spermier lagras efter parning. En kort Laurer-kanal avgår från ootypen, genom vilken överflödig sperma avlägsnas från ootypen. Ootypen är omgiven av små skalkörtlar, som tillsammans bildar Melis kropp. Befruktade ägg, omgivna av äggulaceller från ootypen, kommer in i den slingrande kanalen - livmodern, där komplexa ägg bildas. Fluke-ägg är komplexa och innehåller en zygot, flera äggulaceller och är täckta med ett tätt skal - ett skal som bildar ett lock. Livmodern öppnar sig med den kvinnliga könsdelens öppning in i könskloaken [8] .

Livscykel

Livscykeln för typen av heterogoni med växling av sexuell och partenogenetisk reproduktion, med en förändring av generationer och ägare. Ett djur där hermafroditgenerationen av lyckor parasiterar och förökar sig sexuellt kallas den slutliga (huvud)värden. Djur där andra generationer och utvecklingsstadier parasiterar kallas mellanvärdar. Det finns en eller två mellanvärdar under utvecklingen av trematoder, den första är alltid någon typ av blötdjur . Rollen som den andra mellanvärden utförs av olika djur, men alltid de som livnär sig på huvudvärden. Trematoders livscykel inkluderar följande stadier:

Anteckningar

  1. Trematodes  / Chesunov A.V.  // TV-torn - Ulaanbaatar. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2016. - S. 364-365. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 32). - ISBN 978-5-85270-369-9 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Yazykova I. M. Zoologi av ryggradslösa djur. Föreläsningskurs. — 2011.
  3. TREMATATS • Great Russian Encyclopedia - elektronisk version . bigenc.ru . Hämtad 3 oktober 2021. Arkiverad från originalet 6 maj 2021.
  4. ↑ 1 2 Dogel V. A. Zoologi av ryggradslösa djur. — 1981.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 R. N. Burukovsky. Zoologi av ryggradslösa djur. — 2010.
  6. ↑ 1 2 G.L. Bilich, V.A. Kryzhanovsky. Biologi. Komplett kurs i tre volymer. Zoologi. – 2002.
  7. 1 2 3 Trematoder . www.zin.ru _ Hämtad 4 oktober 2021. Arkiverad från originalet 2 augusti 2020.
  8. ↑ 1 2 Sharova I. Kh. Zoologi av ryggradslösa djur. – 2002.
  9. Dmitrenko V.K. Vetenskaper om biologisk mångfald: Zoologi för ryggradslösa djur. — 2008.