Salamanders
Salamandrar [1] ( lat. Hynobiidae ) är en familj från ordningen stjärtade amfibier (Caudata).
Allmän information
Salamandrar är svansade amfibier av liten eller medelstor storlek (upp till 200 mm, släktet Ranodon ), som huvudsakligen lever i Asien , förutom en art, den sibiriska salamandern ( Salamandrella keyserlingii ), som tränger in i den europeiska delen av Ryssland . Livscykeln är ett tvåsteg som är typiskt för amfibier, med en akvatisk larv och vuxna som leder en akvatisk eller markbunden livsstil. Larver med yttre gälar , 4 par gälskåror och en stjärtfilament. Vuxna efter metamorfos utanför häckningssäsongen lever på land, förutom permanenta akvatiska representanter för släktena Batrachuperus , Liua och Pachyhynobius . Vuxna har välutvecklade lungor med undantag för lunglösa vattensalamandrar av släktet Onychodactylus . Befruktningen är extern.
Bland andra svansade amfibier kännetecknas salamandrar av ett stort antal kromosomer i karyotypen (upp till 78 i den diploida uppsättningen), närvaron av ett kantigt ben (os angular) i underkäken. Den senare egenskapen, tillsammans med andra strukturella egenskaper hos skelettet , anses vara primitiv för ordningen, där det finns en tydlig tendens till minskning av benelement, och låter oss tala om salamander som en grupp som mest liknar den äldsta vanliga. förfäder till alla caudate amfibier.
Salamandrarna är också den enda familjen i ordningen begränsade i sin distribution till Eurasien. Utbredningen av familjen på kontinenten är omfattande, men extremt fragmenterad: de finns från Iran till Japan , den största artmångfalden observeras i Östasien. En av arterna, den redan nämnda sibiriska salamandern ( Salamandrella keyserlingii ), lever i ett vidsträckt område från regionerna Archangelsk och Nizhny Novgorod i väster till Chukotka , Kamchatka och Hokkaido i öster och från skogstundrazonen i norr till skogsstäpperna i söder, även om gruppen generellt sett domineras av bergsarter med små områden som täcker sluttningarna av en liten ås eller till och med ett enda berg. Salamandrar är lätta att skilja från andra asiatiska stjärtsalamandrar ( Salamandridae ) med vårthud och gigantiska neoteniska salamandrar från familjen kryptobranch ( Cryptobranchidae ) i sitt utseende.
Olika typer av ägg läggs i strömmande eller stillastående reservoarer. Varje koppling är vanligtvis ett par gelatinösa äggsäckar som innehåller ägg och är fästa vid stenar eller undervattensväxter. Formen, storleken på kaviarpåsar, hur ägg packas i dem är taxonomiska egenskaper och tjänar till att etablera relationer mellan släkten.
Fältdefinition
Svansade amfibier av liten eller medelstor storlek. Huden är slät. Det finns rörliga ögonlock . Befruktningen är extern. Representanter för familjen kännetecknas av ytterligare 8 morfologiska egenskaper nedan , som också används för att fastställa deras fylogenetiska relationer med andra grupper av svansade amfibier:
- närvaron av cloisonne-maxillära ben (ossa septomaxillaria);
- närvaron av tårben (ossa lacrimalia);
- raderna av vomertänder är riktade i en vinkel mot raderna av marginaltänder (maxillära) och inte parallella, vilket återspeglar familjens ryska namn;
- revben med ett huvud;
- amfikolösa kotor ;
- närvaron av externa gälar, 4 par gälslitsar och en kaudal filament i larver, fullständig förlust av dessa karaktärer under metamorfos hos vuxna; rörliga ögonlock hos vuxna;
- ägg läggs i vatten i parade gelatinösa säckar under extern befruktning;
- lungorna hos vuxna är välutvecklade, med undantag för släktet Onychodactylus.
Tagna separat finns dessa karaktärer också i många fall i andra caudater och kan inte betraktas som synapomorfier för salamandrar. Frånvaron av karaktärer som hittats i andra grupper indikerades om detta är ett särdrag hos salamandrarna eller indikerar ett förhållande till andra grupper av kaudala amfibier.
Detaljerade morfologiska egenskaper för gruppen
Mer detaljerade morfologiska egenskaper hos familjen är hämtade från Duellman och Trueb (1986), Larson (1991) och Larson och Dimmick (1993):
Skull
Egenheter:
- premaxillära ben (ossa premaxillaria) är parade eller sammansmälta till ett ben (premaxilla);
- näsben (ossa nasalia) är parade, gränsar till varandra, är endast delvis åtskilda av en kort bakre process av premaxilla, förbenar från 2 foci, medialt och lateralt belägna på benet;
- maxillary ben (ossa maxillaria) är väl utvecklade;
- närvaron av cloisonne-maxillära ben (ossa septomaxillaria);
- närvaron av tårben (ossa lacrimaria);
- frånvaro av quadratojugulära ben (ossa quadratojugularia);
- frånvaro av pterygoida ben (ossa pterygoidea);
- frånvaro av en öppning av den inre halspulsådern på parasfenoiden;
- det kantiga benet (os angular) är inte sammansmält med underkäken (mandibula);
- stilen (columella) och operculum är närvarande som separata öronben separerade från hörselkapseln hos ett antal arter, medan hos andra operculum försvinner;
- vomertänder byts ut från baksidan av vomer;
- tänderna har en distinkt krona och hals;
- den främre ytan av muskeln som lyfter underkäken (musculus levator mandibulae) inkluderar element som är extraoccipitala till sitt ursprung.
Inre örat
Basilarkomplexet är representerat;
- amfibisk fördjupning (recessus amphibiorum) i innerörat är orienterad horisontellt;
- hörselpåse (saccus oticus) bulbar och icke-vaskulariserad;
- amfibisk perilymfatisk kanal (canalis perioticus) utan fibrös vävnad;
- perilymphatic cistern (cistern periotisa) är stor och sticker inte ut i det ovala fönstret (fenestra).
Skelett av bål och lemmar
- scapula och coracoid sammansmälta;
- ryggradskroppar är amfikoelösa;
- revben med ett huvud;
- i nervbågarna finns inga öppningar i ryggmärgsnerverna , de senare går ut mellan intilliggande bågar.
Klassificering
I början av 1980-talet omfattade familjen ett 30-tal arter som tillhörde 5 släkten ( Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus och Salamandrella ). Under det senaste kvartssekelet har antalet kända salamandrar ökat till 10 släkten och 50 arter, och många nya arter var tidigare helt okända för vetenskapen och isolerades inte som ett resultat av en detaljerad studie av de som redan beskrivits, som händer ofta i modern bartrakologi . Dessutom har idéer om gruppens taxonomi på släktnivå förändrats. De genomförda studierna, inklusive molekylär genetik, gjorde det nödvändigt att separera de öst- och västasiatiska representanterna för släktena grodtand ( Ranodon ) och högbergssalamander ( Batrachuperus ), och erkänna deras likhet som konvergent . Alltså enligt moderna idéer[ vems? ] truppsystemet ser ut så här :
Underfamilj Prebuskar ( Protohynobinae Fei et Ye, 2000)
- Genus Preangulära tänder ( Protohynobius Fei et Ye, 2000)
- Östasiatisk presweller ( Protohynobius puxiongensis Fei et Ye, 2000)
Underfamiljen salamandrar ( Hynobiinae Cope, 1859)
- Släktet Pseudohynobius Fei et Yang, 1983
- Släktet lunglösa vattensalamandrar ( Onychodactylus Tschudi, 1838)
- Släktet Mellanöstern salamandrar ( Paradactylodon Risch, 1984)
- Elbur salamander ( Paradactylodon gorganensis Clergue-Gazeau et Thorn, 1979)
- Afghansk salamander ( Paradactylodon mustersi Smith, 1940)
- Hyrkanisk salamander ( Paradactylodon persicus Eiselt et Steiner, 1970)
- Genus Frogtooth ( Ranodon Kessler, 1866)
- Släktet Stocky salamanders ( Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983)
- Grov salamander ( Pachyhynobius shangchengensis Fei, Qu et Wu, 1983)
- Släktet Salamer ( Hynobius Tschudi , 1838)
- Bambusalamander ( Hynobius abei Sato, 1934)
- Hynobius amjiensis Gu, 1992
- Hynobius arisanensis Maki, 1922
- Boulangers salamander ( Hynobius boulengeri Thompson, 1912)
- Kinesisk salamander ( Hynobius chinensis Günther, 1889)
- Ljusbrun salamander (Dunn salamander) ( Hynobius dunni Tago, 1931)
- Formosansalamander ( Hynobius formosanus Maki, 1922)
- Hynobius guabangshanensis Shen, Deng et Wang, 2004
- Hynobius hidamontanus Matsui, 1987
- Fläckig salamander ( Hynobius kimurae Dunn, 1923)
- Koreansk salamander ( Hynobius leechii Boulenger, 1887)
- Silversalamander ( Hynobius lichenatus Boulenger, 1883)
- Hynobius maoershanensis Zhou, Jiang et Jiang, 2006
- Fläckig salamander ( Hynobius naevius Temminck et Schlegel, 1838)
- Rökig salamander , eller japansk salamander ( Hynobius nebulosus Temminck et Schlegel, 1838)
- Svart salamander ( Hynobius nigrescen Stejneger, 1907)
- Mörk tegel salamander ( Hynobius okiensis Sato, 1940)
- Hynobius quelpartensis Mori, 1928
- Hokkaido salamander ( Hynobius retardatus Dunn, 1923)
- Taiwansalamander ( Hynobius sonani Maki, 1922)
- Amber salamander ( Hynobius stejnegeri Dunn, 1923)
- Plains salamander ( Hynobius takedai Matsui et Miyazaki, 1984)
- Tokyosalamander ( Hynobius tokyoensis Tago, 1931)
- Tsushima salamander ( Hynobius tsuensis Abé, 1922)
- Turkestan salamander ( Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909)
- Hynobius yangi Kim, Min och Matsui, 2003
- Hynobius yiwuensis Cai, 1985
- Hynobius yunanicus Chen, Qu et Niu, 2001
- Släktet sibiriska salamandrar ( Salamandrella Dybowski, 1870)
- Släktet alpin salamander ( Batrachuperus Boulenger, 1878)
- Batrachuperus cochranae Liu, 1950
- Batrachuperus karlschmidti Liu, 1950
- Stor salamander ( Batrachuperus londongensis Liu et Tian i Liu, Hu, Tian et Wu, 1978)
- Sichuansalamander ( Batrachuperus pinchonii David, 1872)
- Batrachuperus taibaiensis Song, Zeng, Wu, Liu et Fu, 2001
- Tibetansk salamander ( Batrachuperus tibetanus Schmidt, 1925)
- Långsvansad salamander ( Batrachuperus yenyuanensis Liu, 1950)
- Släktet Sichuan grodtänder ( Liua Zhao et Hu, 1983)
Intressanta fakta
Den sibiriska salamandern återupplivades efter hundratals år i kryogen suspenderad animation [2] .
Litteratur
- Djurliv, v. 5. Amfibier och reptiler. Ed. A. G. Bannikova - M . : "Enlightenment", 1985.
- Larson, A., DW Weisrock och KH Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. pp. 31-108 i Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (DM Sever, red.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
Anteckningar
- ↑ Ananyeva N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Femspråkig ordbok över djurnamn. Amfibier och reptiler. latin, ryska, engelska, tyska, franska. / under den allmänna redaktionen av acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 20. - 10 500 exemplar. — ISBN 5-200-00232-X .
- ↑ Om den avbrutna animeringen av den sibiriska salamandern i nyhetsfilmen "I Want to Know Everything" på YouTube
Länkar