| Antagna av två olika hypoteser, positionerna för Urbilateria på det fylogenetiska trädet ( kladogram ) | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Urbilateria ( lat. Urbilateria ) är den hypotetiska närmaste gemensamma förfadern till bilateria , det vill säga djur som initialt har bilateral symmetri . Urbilaterias utseende och dess morfologiska struktur, egenskaper och genomets sammansättning är fortfarande föremål för vetenskapliga diskussioner. Inte en enda hypotetisk representant för urbilateria har ännu hittats bland de fossiliserade resterna av forntida djur. Dessutom är det osannolikt att de fossiliserade resterna av en sådan organism, som de flesta experter skulle gå med på att överväga urbilateria, någonsin kommer att upptäckas, eftersom denna organism med största sannolikhet var för liten för att lämna något märkbart, väldefinierat avtryck, och, med största sannolikhet, , den hade varken ett yttre ( exoskelett ) eller ett inre ( endoskelett ) hårt skelett som kunde förstenas. Därför är det möjligt att bedöma morfologin och genomet hos Urbilateria endast genom indirekta tecken och rekonstruera dem på grundval av gemensamma egenskaper hos alla levande ättlingar till Urbilateria från olika grenar av det evolutionära trädet. Med detta tillvägagångssätt beror den rekonstruerade morfologin hos urbilateria mycket på hur själva begreppet "urbilateria" definieras, det vill säga vilka egenskaper som anses vara gemensamma för alla urbilaterias ättlingar, vilka grupper av levande organismer som ska inkluderas i dess avkomlingar - dvs. , i clade of bilateria . Frågan, som det fortfarande inte råder enighet om bland forskare , är om man ska inkludera primitiva maskar, de så kallade acelomorferna , i bilateriakladen . Detta påverkar både den förmodade positionen för urbilateria på det evolutionära trädet i förhållande till andra klader (se kladogrammet till höger), och morfologin för denna hypotetiska organism som antas från rekonstruktionsresultaten och sammansättningen av dess genom.
Eftersom alla protostomer och deuterostomer delar gemensamma morfologiska och funktionella egenskaper som bara är meningsfulla för tillräckligt stora (makroskopiska) organismer, såsom närvaron av ett cirkulationssystem , tarmar och utsöndringssystem , kan deras gemensamma förfader också vara makroskopisk och också vara ganska komplex och kan ha liknande organ och strukturer i din kropp. Men så stora, makroskopiska organismer skulle med största sannolikhet ha lämnat fossila avtryck. Men de första tecknen på sådana spår hittas i fossilregistret ganska sent, mycket senare än uppdelningsögonblicket i protostomer och deuterostomes, det vill säga mycket senare än den tid då den hypotetiska urbilaterian skulle ha levt. Detta leder till tanken att Urbilateria förmodligen var en mycket liten organism - för liten för att lämna några märkbara spår i form av fossiliserade avtryck i fossilregistret, och var en ganska enkel, primitiv organism och i synnerhet var mjuk, hade ingen exoskelett eller endoskelett. Men det är just dessa egenskaper som antas för urbilateria i händelse av att urbilateria definieras som den sista gemensamma förfadern till inte bara protostomer och deuterostomes, utan även acelomorphs , det vill säga om bilaterier ingår i kladden , tillsammans med protostomes och deuterostomes , också en acelomorf.
De första tecknen på organismer som med största sannolikhet har bilateral symmetri finns i fossilregistret i slutet av Ediacaran-perioden , cirka 570 Ma. Den äldsta organismen, som forskare med tillförsikt tillskriver bilateria , - kimberella - levde i slutet av Ediacaran-perioden, för ungefär 555 miljoner år sedan. Det finns ett antal tidigare fossiliserade avtryck av organismer i fossilregistret som kan ha varit bilateralt symmetriska. Det finns dock ingen konsensus bland forskarna om dem. Så i synnerhet Vernanimalcula , som levde för cirka 580 miljoner år sedan, tolkas ofta som en av de tidigaste, om inte den tidigaste, bilaterala. Men ett antal forskare tror att dessa förstenade avtryck inte alls tillhör avtrycken av en levande organism, utan är helt enkelt en geologisk artefakt, en spiralbubbla fylld med vätska och intryckt i denna form i förstenad silt. Fossiliserade, fossiliserade embryonala intryck är också kända från ungefär samma tid som Vernanimalcula levde (för ca 580 miljoner år sedan). Men inget av avtrycken av embryona från denna period bär tecken på uppenbar bilateral symmetri, eller åtminstone tecken som är karakteristiska för de tidiga utvecklingsstadierna av embryon av modern bilateria - såsom bildandet av en blastula med en inre hålighet - blastocoele , en tvåskiktsstruktur av blastoderm med bildandet av epiblast och hypoblast . Vissa författare förnekar generellt att dessa kan vara embryon från vissa komplexa djur, och tror att avtrycken av "embryona" från Ediacaran-perioden inte är avtryck av embryon, utan kolonier av svavelreducerande bakterier eller någon form av protozoer , eller primitiva flercelliga organismer. såsom svampar och slemformar, som består av sammansättningar av identiska celler, och som inte kräver en så komplex procedur som embryogenes .
Men andra författare påpekar att från det faktum att embryon som liknar de från moderna bilaterianer inte hittades i Ediacaran-avlagringarna, kan man inte dra kategoriska slutsatser om den verkliga frånvaron av organismer med bilateral symmetri bland den då levande faunan. Anledningen till frånvaron av sådana embryon i Ediacaran-avlagringarna kan till exempel ligga i det faktum att Ediacaran-bilaterian inte lade sina ägg i leran, som mer primitiva organismer, utan släppte ut dem i fritt vatten (som många moderna organismer). ). I silt är det mer sannolikt att embryon bevaras i fossiliserade sediment [1] .
Molekylära klockor kan göra det möjligt att grovt bestämma tidpunkten för divergens mellan olika klader av Bilateria från varandra, och därmed ge en grov uppskattning av när deras sista gemensamma förfader , Urbilateria, kunde ha levt. Molekylär klockdatering har ett stort fel och ger en stor spridning av datum. Men med tiden förbättras metoden och dess noggrannhet ökar. Dessutom, på grund av den gradvisa identifieringen av ett ökande antal homologa gener i olika klader av bilaterianer, blir det möjligt att jämföra avläsningarna av den "molekylära klockan" för olika kombinationer av ortologa gener, och välja de mest välmatchade uppskattade värdena . De senaste uppskattningarna av molekylklockan överensstämmer med den paleontologiska uppfattningen att de första bilaterianerna dök upp i slutet av Ediacaran-perioden, för cirka 550-600 miljoner år sedan. Det är dock fullt möjligt att bilateria uppstod mycket tidigare, och att äldre molekylära klockuppskattningar, som gav siffror i storleksordningen 800 miljoner år sedan, faktiskt ligger närmare verkligheten. Frånvaron av synliga avtryck av tidiga bilaterier i fossilregistret kan förklaras av det faktum att dessa organismer var mycket små och mjuka och hade varken exo- eller endoskelett [2] .