Djurens sista gemensamma förfader (eller urmetazoa ( engelska Urmetazoan , från tyska Ur - original och från andra grekiska μετα-ζωα - flercelliga djur)) är en hypotetisk organism från vilken alla företrädare för djurriket härstammar . Denna organism liknade halsbandsflagellaterna (choanoflagellater) och levde i vattnet, men inget mer kan sägas om den. [1] Olika hypoteser har lagts fram angående strukturen och ursprunget för denna organism. [2]
De flesta forskare tror att djur har utvecklats från choanoflagellater - koloniala encelliga organismer som är de närmaste släktingarna till djur och som är placerade med dem i Choanozoa- gruppen . [3] [4] [5] Ett av de viktigaste bevisen för denna teori är strukturen av choanocyte celler i svampar, som är mycket lik strukturen av choanoflagellater.
Man tror att övergången från kolonier av choanoflagellater till de första flercelliga organismerna inträffade för cirka 800 miljoner år sedan, i neoproterozoikum . De utvecklade celladhesionsmolekyler , immunkomplexsystem apoptos _[6] Enligt Nielsen (2008) måste de första flercelliga förfäderna till djur ha liknat blastula , han kallade denna hypotetiska organism "choanoblastea" (ibland används termen som en synonym för djurriket). [ett]
Andra hypoteser för strukturen hos urmetasoi kretsar kring embryogenesen av basaldjur, eftersom de flesta planula-larver i cnidarians (planulahypotes), svamplarver eller en enkel lamellär konfiguration (placulahypotes) påminner om en möjlig kolonial organisation av flagellater. celler som skulle kunna ge den ursprungliga konfigurationen av urmetazoi. Det pågår för närvarande debatt om huruvida Urmetazoa liknade en ctenofor, en svamp eller lamellär. [7] [2] [8] [9] En del av detta problem beror på uppkomsten av nya molekylära analysteknologier som indikerar att svampar är parafyletiska [1] , det vill säga att de inte är basala i det fylogenetiska trädet, som tidigare trodde. [6] [7] [10] [11] [12]
Ernst Haeckel lade 1866 fram en hypotes enligt vilken den primära flercelliga organismen kunde ha uppstått i celldelningsprocessen, under vilken det fanns en icke-disjunktion av dotterceller bildade som ett resultat av upprepad delning av ett encelligt djur, möjligen en protozo. Vidare uppträdde anatomiska och funktionella skillnader i klustren av sådana celler, vilket ledde till ytterligare specialisering. På så sätt kunde en flercellig organism ha bildats med viss separation av cellfunktioner: vissa celler ansvarade för rörelse, andra för näring och matsmältning. I själva verket var det prototypen av de första tarmdjuren. Haeckel kallade denna flercelliga organism gastreya, i analogi med gastrula, ett tidigt stadium i djurens embryonala utveckling. [13]
Den plakula-hypotes som Otto Bütschli föreslagit är en modifierad version av Haeckels gastraea, där urmetazoa, istället för en ihålig sfär, är en tvåskiktsskiva, mycket lik placosoas anatomi, som kröker sig bakåt runt sin centrala punkt. , bildar en inre hålighet eller archenteron. [2] [14]
Göst Jagerstens hypotes är väldigt lik placulahypotesen, förutom att embryonalskivan istället för att kröka sig runt en central punkt kröker sig runt en central linje som upprepar en del av längdaxeln. Således var den gemensamma förfadern för alla djur, enligt hypotesen, bilateralt symmetrisk, och vissa djur fick radiell symmetri senare. [15] [16]
Den ryska forskaren Ilya Mechnikov märkte att i embryogenesen av basala djur observeras inte gastrulation genom invagination (utsprång inuti). Mechnikov, en av de första som föreslog en kolonial teori, som observerade cellmigration i den gelatinösa matrisen av proterospongi, föreslog att urmetazoa är en ihålig sfär, cellerna i vilka rör sig från de yttre väggarna till de inre på ett kaotiskt sätt. [3] [1] Mechnikov kallade det "parenkym", men 1886 ändrade han namnet till "fagocytella". [3]
Enligt Ray Lankester kan urmetazoerna vara något som planula hos cnidarians , det vill säga en ihålig boll som, efter att ha gastrulerats av inträngning eller skiktning, når sexuell mognad utan att ändras till andra livsstadier. [17]
Gastrea, teckning av E. Haeckel [18]
Plakula, modern tolkning
Phagocytella, teckning av I. Mechnikov [3]
Planula, bilden visar gastrulationen av en riktig planula cnidaria