Formica (myrorsläkte)

Formica

röd skogsmyra
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:HymenopteridaTrupp:HymenopteraUnderordning:stjälkad mageInfrasquad:StickandeSuperfamilj:FormicoideaFamilj:MyrorUnderfamilj:FormycinerStam:FormiciniSläkte:Formica
Internationellt vetenskapligt namn
Formica Linnaeus , 1758
Synonymer
  • Adformica Lomnicki, 1925
  • Coptoformica Müller, 1923
  • Formicina Shuckard, 1840
  • Neoformica Wheeler, 1913
  • Raptiformica Forel, 1913
  • Serviformica Forel, 1913

Formica [1] [2] [3] ( lat.  formīca 'myra') är ett släkte av myror från underfamiljen formicina , inklusive evolutionärt de mest avancerade arterna, såsom röd skogsmyra , ängsmyra och andra. Mer än 170 arter [1] .

Distribution och ekologi

Släktet har en holarktisk distribution ( palarktisk och nearctic ), som spänner över norra Eurasien och USA och Kanada i Nordamerika. Karakteristiskt för tempererade skogar [1] . Moderna arter av Formica är en av de dominerande grupperna av myror i de tempererade zonerna på norra halvklotet, där de huvudsakligen lever i skogar och gräsmarker. Vissa arter lever i halvtorra regioner (stäpper, medelhavslandskap), men i öknar och halvöknar finns de bara på intrazonala våta platser. Utbredningen av många arter sträcker sig utanför polcirkeln , vissa arter kan hittas på 3600 m i Alperna , 3950 m i Pamirs , 4300 m i den nordamerikanska Cordillera och till och med upp till 4800 m i Himalaya . Vissa arter är också distribuerade i bergen i tropiska regioner (Mexiko, Taiwan, Myanmar), och Formica fusca har introducerats och naturaliserats på Kuba [4] [5] .

Ur ekologisk synvinkel är Formica ett nyckelsläkte (tillsammans med Lasius och Myrmica ) i den tempererade zonen i Holarktis. Många arter (t.ex. medlemmar av undersläktet Formica s. str., Coptoformica , några Serviformica ) dominerar myrsamhällen. Alla Formica -arter är epigeiska myror; de bygger bon i marken, ofta med jordhögar, eller gör stora högar av myrstackar av små bitar av kvistar, barr eller gräs. De söker aktivt föda inte bara på marken, utan också i gräset, träden och buskarna, där de samlar bladlöss och andra homopteraner och jagar olika ryggradslösa djur [4] [6] .

Beskrivning

Kroppslängden är ca 1 cm. Formics är de mest kända och användbara röda skogsmyrorna , såväl som blodröda slavmyror , ängsmyror och andra. Röda skogsmyror är kända för sina gigantiska myrstackar av kvistar och barr, upp till 2 meter i höjd. Mandibler med 6-8 tänder. Käkpalperna hos kvinnor, arbetare och män består av 6 segment, medan labialpalperna består av 4. Antennerna är fästa vid den bakre kanten av clypeus. Antenner 12-segmenterade hos kvinnor och arbetare, och 13-segmenterade hos män. Metasternum utan ryggar eller tänder, dess sluttande yta är ungefär lika med den övre. Mellan- och bakben med ett par raka sporrar. Framvingar med tre slutna celler: radiell, kubital och diskoidal. Stjälken mellan bröstkorgen och buken består av ett enda segment ( petiolus ) med en vertikal skala. Spetsen på det sista segmentet av buken bildar ett analt rör med en krona av hårstrån. Kanalerna i den giftiga körteln, ändtarmen och Dufours körtel mynnar ut i detta rör [1] .

Gruppen röda skogsmyror ( gruppen F. rufa ) kännetecknas av en komplex social organisation, men om arten F. rufa är monogyn och monodom, så är arterna F. aquilonia , F. paralugubris och F. polyctena alltid polygyna och polydomic, bildar stora superkolonier bestående av dussintals och hundratals myrstackar. Arter av undersläktet Serviformica bygger jordbon, familjer etablerar monogynt [7] .

Bonen är bebodda av många arter av myrmekofiler och parasiter, inklusive olika arter av skalbaggar ( rovbaggar och andra) och kvalster. Antalet oribatidkvalster i myrstackar är 4 gånger högre än i en blandskog och 15-20 gånger fler än i andra typer av skog. Oribatider spelar rollen som saprofager och bearbetar och maler myrstackskupolens byggmaterial [8] .

Social parasitism

Social parasitism hos myror av släktet Formica är utbredd. Nästan hälften av dess 172 arter är bekräftade eller misstänkta sociala parasiter, inklusive alla tre stora klasser av social parasitism som är kända hos myror. Tillfällig social parasitism är känd i 68 arter, permanent i 2 arter, och dulosis (slavägande) i 14 arter. Social parasitism förekommer i grupperna exsecta, sanguinea, dakotensis, rufa, uralensis, integra, difficilis och noteras inte bara i tre grupper ( fusca , neogagates , pallidefulva ). Den enda inquilinen utan arbetare bland Formica är arten Formica talbotae från kladden F. difficilis (förmodat att liknande data om Formica dirksi behöver bekräftas). Släktet uppstod i den gamla världen för 30 miljoner år sedan och bosatte sig upprepade gånger i den nya världen och tillbaka. Inom Formica uppstod en gång obligat beroende kolonigrundande beteende från en fakultativt polygyn gemensam förfader som praktiserade oberoende och fakultativt beroende kolonigrundande. Tillfällig social parasitism föregick eller uppstod troligen samtidigt med grundandet av den obligatberoende kolonin, och dulotisk social parasitism utvecklades en gång inom den obligatberoende klassen av kolonins grundare. Permanent social parasitism utvecklades två gånger från tillfälliga sociala parasitära förfäder som sällan praktiserade koloniknoppning. I motsats till de ständigt socialt parasitära myrorna av andra släkten uppstod troligen Formicas höga parasitdiversitet som ett resultat av allopatrisk artbildning [9] . Arter av undersläktet Serviformica fungerar ofta som grund för att etablera nya kolonier av sociala parasiter , såsom F. sanguinea , F. uralensis , Coptoformica och Formica s. str. [7] .

Genetik

Formica pallidifulva genom : 0,39 pg (C-värde) [10] [11] . Diploid uppsättning kromosomer 2n = 52, 54. [12] [13] [14] [15] [7] .

Klassificering

Släktet Formica är indelat i flera (7-8) undersläkten, artgrupper och artkomplex [1] . Totalt förenar släktet cirka 170 arter (mer än 200 med taxa av oklar status), varav de flesta är amerikanska, och cirka 60 arter är palearktiska. Fossila representanter är kända från eocen (mer än 40 miljoner år) [7] .

Grupperna Neoformica och Serviformica kännetecknas av att drottningen etablerar en koloni på egen hand. I grupper av F. microgyna , Formica s.str. ("grupp F.rufa ") och Coptoformica , tillfällig social parasitism är vanligt (ett fenomen när en drottning går in i myrstacken hos en av de tidigare grupperna och på ett eller annat sätt tränger undan den tidigare drottningen). Drottningarna av slavsläktet Raptiformica , " F. neogagates- gruppen " och " F.pallidefulva- gruppen " etablerar också kolonier genom social parasitism, men arbetare av denna art fortsätter denna strategi genom att plundra myrstackar av icke-parasitära arter och fånga deras puppor , vilket förser sig med "slavar" [1] [7] . Den spanska arten Formica subrufa klassificeras ibland som ett separat undersläkte Iberoformica Tinaut, 1990 [16] eller till och med ett separat släkte (Muñoz-López, et al. 2012) [17] . De nyligen separerade arterna F. candida och Formica picea - den svarta glänsande myran ( F. picea ) [18] känns igen som basalgrenen vid basen av det fylogenetiska trädet av undersläktet Formica , vilket indikerar den möjliga parafyletiska naturen hos undersläktet Serviformica [7] .

Subgenus Coptoformica

En grupp arter med en skåra på den occipitala delen av huvudet, traditionellt särskiljd som ett separat undersläkte. Tillfällig social parasitism är vanligt bland Coptoformica [1] [19] [20] [21] [22] [23] .

Subgenus Formica s.str.

Den huvudsakliga nominativa gruppen av släktet, som inkluderar de största och mest märkbara i deras gigantiska myrhögar av röda skogsmyror. Vyer med glänsande frontalyta [1] [25] .

Subgenus Serviformica och andra

En traditionellt framstående grupp ( Serviformica ) av de mest primitiva medlemmarna av släktet. Arter med frostad frontplattform, som lever i små myrstackar [1] .

Subgenus Raptiformica

En traditionellt framstående grupp slavägande myror [1] [37] . Grupper av sociala parasitarter Formica difficilis , Formica integra , Formica rufa och Formica dakotensis har en gemensam förfader och anses vara systergrupper till Formica sanguinea- gruppen [9] .

Amerikanska slavmyror från Formica sanguinea- gruppen, som tidigare ingick i detta undersläkte: [38] [39] [40] [41] [42]

Lista över arter

Paleontologi

Fossila representanter för formica (mer än 60 arter) är kända från eocen (över 40 miljoner år gammal; cirka 20 arter), oligocen (10) och miocen (cirka 40 arter) i Eurasien och Nordamerika, främst från europeisk bärnsten: Östersjön , Rovno och andra [7] [43] . Totalt har cirka 100 fossila arter tilldelats Formica , men mer än hälften av dessa namn var antingen synonyma eller oidentifierbara och anses vara incertae sedis inom Formicidae, och det faktiska antalet giltiga arter är mindre än 50. Den äldsta Formica- arten har beskrivits från en tidig eocenavlagring Quesnel (Okanagan Highlands, Kanada; Ypresian, ca 50–52 Ma; art Formica arcana Scudder, 1877 ) och Kishenehns mellaneocena avlagringar (Montana, USA; Lutetian, ca 46 Ma). Flera obeskrivna arter har hittats i Ypresian Messel (47,8 Ma) och Lutetian Eckfeld (44,3 Ma), Tysklands Lagerstätts [4] .

Bevarandestatus

Flera av deras arter är listade på IUCN:s röda lista över hotade arter som sårbara arter (VU) [44] :

Utsatta arter Formica dirksi  - sårbar [45] Utsatta arter Formica talbotae  - Sårbar [46]

Anteckningar

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dlussky G. M. "Ants of the genus Formica" Arkivexemplar daterad 22 mars 2022 på Wayback Machine . - M., Nauka, 1967. 236 sid.
  2. Striganova B. R. , Zakharov A. A. Femspråkig ordbok över djurnamn: Insekter (latin-ryska-engelska-tyska-franska) / Ed. Dr. Biol. vetenskaper, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 296. - 1060 exemplar.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  3. Zakharov A. A. , Dlussky G. M. , Goryunov D. N. et al. 2013. “Monitoring of Formica ants. Information och metodguide.» - M .: KMK:s sammanslutning av vetenskapliga publikationer, 99 sid.
  4. 1 2 3 4 Radchenko AG, Perkovsky EE, Vasilenko DV Formica arter (Hymenoptera, Formicidae, Formicinae) i sen eocen Rovno bärnsten. (engelska)  // Journal of Hymenoptera Research : Journal. - Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists , 2021. - Vol. 82. - P. 237-251. — ISSN 1314-2607 . doi : 10.3897 / jhr.82.64599 .
  5. Gregg RE (1969) Geografisk fördelning av myrsläktet Formica (Hymenoptera: Formicidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 71(1): 38-49. https://www.antwiki.org/wiki/images/2/2d/Gregg_1969a.pdf Arkiverad 30 april 2021 på Wayback Machine
  6. Zakharov A. A. , Dlussky G. M. m.fl. 2013. “Monitoring of Formica ants. Information och metodguide.» - M .: KMK:s sammanslutning av vetenskapliga publikationer, 99 sid.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Anna V. Goropashnaya, Vadim B. Fedorov, Bernhard Seifert och Pekka Pamilo. (2012). Fylogenetiska relationer mellan palearktiska Formica - arter (Hymenoptera, Formicidae) Baserat på mitokondriella cytokrom b-sekvenser. Arkiverad 10 mars 2021 på Wayback Machine  - PLoS One. 2012; 7(7): e41697.
  8. Grishina L. G., Paturinskaya L. K.  Ekologisk analys av populationen av skalkvalster (Oribatei) av myrstackar av släktet Formica i Krasnoyarsk skogsstäpp // Parasitiska insekter och kvalster i Sibirien. - Novosibirsk: Nauka, 1980. - S. 205-224 .
  9. 1 2 Borowiec ML, Cover SP, Rabeling C. Utvecklingen av social parasitism i Formica- myror avslöjad av en global fylogeni  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America: Journal. - 2021. - Vol. 118, nr. e2026029118 . - doi : 10.1073/pnas.2026029118 .
  10. Databas för djurgenomstorlekar. . Tillträdesdatum: 16 maj 2010. Arkiverad från originalet den 6 november 2014.
  11. Tsutsui ND, A. V. Suarez, J. C. Spagna, J. J. Johnston (2008). Utvecklingen av genomstorlek hos myror. BMC Evolutionary Biology 8:64.
  12. Lorite P., Palomeque T. Karyotyputveckling hos myror (Hymenoptera: Formicidae) med en genomgång av de kända myrkromosomtalen  // Myrmecologische Nachrichten (Wien). - 2010. - Vol. 13. - S. 89-102. Arkiverad från originalet den 7 juni 2012.
  13. Rosengren M, Rosengren R, Söderlund V. Kromosomnummer i släktet Formica med särskild hänvisning till Formica uralensis Ruzsks taxonomiska position. och Formica truncorum Fabr. Hereditas. 1980;92:321-325.
  14. Lorite P, Carrillo JA, Tinaut A, Palomeque T. Kromosomantal i spanska Formicidae (Hymenoptera) IV. Nya data om arter från släktena Camponotus , Formica , Lasius , Messor och Monomorium . Sociobiologi. 2002;40:331-341.
  15. Goropashnaya AV, Fedorov VB, Pamilo P. 2004. Nylig artbildning i Formica rufa- gruppen myror (Hymenoptera, Formicidae): slutsats från mitokondriell DNA-fylogeni. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:198-206
  16. Tinaut A. Beskrivning av hanen Formica subrufa Roger, 1859 och skapandet av ett nytt undersläkte (Hymenoptera Formicidae). — EOS-Revista Espanola de Entomologia. 1989;65:280-292.
  17. Muñoz-López, M., Palomeque, T., Carrillo, JA, Pons, J., Tinaut, A. & Lorite, P. 2012. En ny taxonomisk status för Iberoformica (Hymenoptera, Formicidae) baserad på användningen av molekylär markörer. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 50:30-37. doi:10.1111/j.1439-0469.2011.00649.x
  18. Seifert B. (2004). "Svartmyran" Formica picea NYLANDER, 1846 - en art som skiljer sig från Formica candida SMITH, 1878 (Hymenoptera: Formicidae). — Myrmecologische Nachrichten. 2004;6:29-38
  19. Seifert B. En taxonomisk revision av myrsubsläktet Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae)  (engelska)  // Zoosystema: Journal. - 2000. - Vol. 22. - P. 517-568 (sida 526, synonymer exsecta ).
  20. Schultz R., Seifert B. Fördelningen av undersläktet Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) i den palearktiska regionen  //  Myrmecological News: Journal. - 2007. - Vol. 10. - P. 11-18.
  21. 1 2 3 4 5 Seifert B. , Schultz R. En taxonomisk revision av det palearktiska myrsläktet Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera, Formicidae)  (engelska)  // Beiträge zur Entomologie : Journal. - 2021. - Vol. 71, nr. 2 . - S. 177-220. — ISSN 0005-805X . - doi : 10.21248/contrib.entomol.71.2.177-220 .
  22. Dlussky G. M. Myror av undersläktet Coptoformica av släktet Formica (Hymenoptera, Formicidae) i USSR  // Zoological Journal  : Journal. - 1964. - Vol. 43. - P. 1026-1040. Arkiverad från originalet den 4 mars 2016.
  23. Dlussky GM- myror av släktet Formica L. i Mongoliet och nordöstra Tibet (Hymenoptera, Formicidae)  (engelska)  // Annales Zoologici : Journal. - 1965. - Vol. 23. - S. 15-43. Arkiverad från originalet den 30 april 2006.
  24. Hakala SM, Seppä P., Heikkilä M., Punttila P., Sorvari J., Helanterä H. 2018. Genetisk analys visar att finska Formica fennica- populationer inte bildar en separat genetisk enhet från F. exsecta . PeerJ 6:e6013 ( doi : 10.7717/peerj.6013 ) https://peerj.com/articles/6013/ Arkiverad 27 juli 2020 på Wayback Machine
  25. Wood Myra ekologi och bevarande / Stockan JA och EJH Robinson, redaktörer. - Cambridge: Cambridge University Press , 2016. - 304 sid. — ISBN 9781107261402 . - doi : 10.1017/CBO9781107261402 . Arkiverad 11 januari 2019 på Wayback Machine
  26. Seifert B. En taxonomisk revidering av de palearktiska medlemmarna av Formica rufa -gruppen (Hymenoptera: Formicidae) – de berömda högbyggande röda skogsmyrorna  (engelska)  // Myrmecological News : Journal. - 2021. - Vol. 31. - S. 133-179. — ISSN 1997-3500 . - doi : 10.25849/myrmecol.news_031:133 . Arkiverad från originalet den 7 maj 2022.
  27. Bernasconi C., Cherix D., Seifert B., Pamilo P. Molecular taxonomy of Formica rufa - gruppen (röda skogsmyror) (Hymenoptera: Formicidae): en ny kryptisk art i de schweiziska alperna? Myrmecological News. 2011; 14:37-47.
  28. Chapuisat M., Goudet J., Keller L. Mikrosatelliter avslöjar hög populationsviskositet och begränsad spridning i myran Formica paralugubris . Evolution. 1997;51:475-482.
  29. Espadaler X., Gómez C. 2000. Formica dusmeti Emery, 1909, en iberisk endemisk myrart: beskrivning av hanen och utbredningen (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Zool. (Warszawa) 50:39-41
  30. 1 2 Tinaut A., Martínez-Ibañez D. 1998. Taxonomy and distribution of Formica dusmeti Emery, 1909 and of F. frontalis Santschi, 1919 (Hymenoptera, Formicidae). Graellsia 54:31-41
  31. Wu J. 1990. Taxonomiska studier om släktet Formica L. i Kina (Hymenoptera: Formicidae). för. Res. 3:1-8
  32. Kupyanskaya A. N. 1984. Myran Formica yessensis Forel, 1901 (Hymenoptera, Formicidae) i södra Primorye-territoriet. pp. 98-112 i: Ler, PA (red.) Insekternas fauna och ekologi i södra Fjärran Östern. Samlade vetenskapliga artiklar. Vladivostok
  33. Stockan Jenni A., Elva JH Robinson, James C. Trager, Izumi Yao, Bernhard Seifert. 1 - Introduktion av trämyror: evolution, fylogeni, identifiering och distribution // Wood Myrsekologi och bevarande / Stockan, Jenni A. och Elva JH Robinson, redaktörer. - Cambridge: Cambridge University Press , 2016. - S. 1-36. — 304 sid. — ISBN 9781107261402 . - doi : 10.1017/CBO9781107261402.002 . Arkiverad 12 januari 2019 på Wayback Machine
  34. Letendre M., Huot L. 1972. Considérations preliminaires en vue de la revision taxonomique des fourmis du groupe microgyna , genre Formica (Hymenoptera: Formicidae). Ann. soc. Entomol. Que. 17:117-132 (sidan 117, se även)
  35. Wheeler, WM 1913. En revision av myrorna av släktet Formica (Linné) Mayr. Tjur. Mus. Comp. Zool. 53:379-565
  36. Trager JC, MacGown JA, Trager MD 2007. Revision av den Nearctic endemiska Formica pallidefulva -gruppen (sid. 610-636). I Snelling, RR, Fisher BL, Ward, PS (red). Framsteg inom myrsystematik: hyllning till EO Wilson - 50 år av bidrag. Memoirs of the American Entomological Institute 80: 690 s.
  37. Snelling RR 1969. Anteckningar om systematik och dulosis av några västerländska arter av Formica , subgenus Raptiformica (Hymenoptera: Formicidae). Proc. Entomol. soc. Washington 71:194-197.
  38. 1 2 Apple JL, Lewandowski SL, Levine, JL 2014. Boet flytt i slavmyrorna Formica subintegra och Formica pergandei : ett svar på värdboets tillgänglighet som ökar plundringsframgången. Insectes Sociaux, 61, 347–356 (doi 0.1007/s00040-014-0359-1).
  39. Snelling RR, Buren WF 1985. Beskrivning av en ny art av slavmyra i gruppen Formica sanguinea (Hymenoptera: Formicidae). Stora sjöarna Entomol. 18:69-78
  40. Talbot, M. 1985. Den slavbildande myran Formica gynocrates Snelling och Buren. Stora sjöarna Entomol. 18:103-111.
  41. Talbot M., CH Kennedy, 1940. Den slavbildande myran, Formica subintegra Emery, dess räder, bröllopsflyg och bostruktur. Ann. EntomoL Soc. amer. 333:560-577.
  42. Wilson E. 0., W. L. Brown, Jr. 1955. Revisionära anteckningar om grupperna sanguinea och neogagates av myrsläktet Formica . Psyche 62:108-129.
  43. Dlussky GM (2008). Myror från stammen Formicini (Hymenoptera, Formicidae) från sen eocen bärnsten i Europa. Arkiverad 6 juni 2018 på Wayback Machine  - Paleontological Journal 42: 500-513 . https://doi.org/10.1134/S0031030108050055 (Rysk originaltext publicerad i Paleontological Journal, 2008, nr 5, s. 45-59.)
  44. Formicidae : information på IUCN:s rödlistas webbplats  (eng.)
  45. ^ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Formica dirksi Arkiverad 7 augusti 2018 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 1996.
  46. ^ World Conservation Monitoring Centre. 1996. Formica talbotae Arkiverad 7 augusti 2018 på Wayback Machine . IUCN:s röda lista över hotade arter 1996.

Litteratur

Länkar