Chimär (biologi)

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 24 december 2021; kontroller kräver 7 redigeringar .

Chimera  är en organism som består av genetiskt heterogena celler. Hos djur är chimärer organismer vars celler härrör från två eller flera zygoter . Chimerism hos djur måste särskiljas från mosaicism  - närvaron i en organism av genetiskt heterogena celler som härrör från en zygot [1] . Ofta chimärt konstruerade är inte hela organismer, utan endast deras individuella organ eller delar [2] .

Termens historia

År 1907 användes termen första gången av den tyske botanikern G. Winkler för växtformer som erhölls genom att slå samman nattljus och tomat [3] .

År 1909 fick E. Baur , som studerade brokigt pelargonium , reda på naturen av detta fenomen [3] .

Naturliga chimärer beskrevs först av M.S. Navashin . I synnerhet upptäckte han chimärerna Crepis dioscoridis L. [3] och Crepis tectorum L. [4] Naturliga haplochlamid periclinala chimärer beskrevs först av L. P. Breslavets på exemplet med individuella geografiska raser av hampa [5] .

Chimerism i växter

Chimärer kan uppstå i naturen som ett resultat av spontana mutationer av somatiska celler , under experimentella förhållanden (behandling med mutagener , polyploidogener , colchicin , andra influenser), såväl som bland regenerativa växter och som ett resultat av ympning . Chimärer är vanligare i växter som förökas vegetativt , eftersom endast med denna metod kvarstår chimären under lång tid. Vid sexuell reproduktion är det möjligt att ärva chimär som uppstår när alleler är instabila . I det här fallet följer nedärvningen av egenskaper inte Mendelska lagar och anses vara en instabil mutation. I naturen är chimärer sällsynta, de uppstår som regel som ett resultat av slumpmässig hybridisering och mekanisk skada [5] .

Chimärer (särskilt periklina, eftersom de är mer stabila) med ett komplex av ekonomiska fördelar är av stor betydelse för växtodling . De odlas ofta som prydnadsväxter [6] .

Inom botanik särskiljs följande typer av chimärer (se tabell).

Typ av chimär Egenheter
mosaik (hyperkimerer) genetiskt olika vävnader bildar en delikat mosaik
sektoriellt olika vävnader finns i stora områden
periklinalt vävnader ligger i lager ovanpå varandra
mericlinal vävnader består av en blandning av sektoriella och periklinala sektioner

Periklinala chimärer är:

Periklinala chimärer är vanligare i naturen på grund av sin större stabilitet. Ofta finns de bland vegetativt förökade sorter av prydnadsväxter [5] . Således är Juniperus davurica 'Expansa Variegata' en periklinal chimär, där de yttre vävnaderna är genotypiskt albino , och de inre vävnaderna består av klorofyllbärande celler [7] .

Interaktionen mellan komponenterna i chimärer och övergången av olika substanser från en komponent till en annan kan leda till olika utvecklingsavvikelser och ibland till sterilitet hos chimären.

I trädgårdsmästares praxis reproduceras chimärer som uppstått av en slump som ett resultat av vaccinationer (den så kallade variationen) genom vegetativ förökning igen från generation till generation (till exempel chimärer mellan lila kvast och gyllene regn  - den så kallade Adams kvast, chimärer mellan apelsin och citron ). Forskare tillämpar olika chimärer mellan mispel och hagtorn .

Förklädnader

Förlusten av chimär är karakteristisk för både växter som erhållits som ett resultat av behandling med kolchicin och chimärer som uppstod spontant. Tillsammans med periklinala chimärer, som behåller sina egenskaper under vegetativ reproduktion i 100 eller fler år [3] , beskrivs fall av försvinnande av chimärer (i trichimerer av Pelargonium zonaie , orange 'Shamouti' känd sedan 1800-talet , etc.). I vissa former av druvor kan dechimerisering ske på enskilda skott , medan den nedre delen av skotten består av polyploida vävnader [5] .

Frekvensen av dechimerisering beror på metoden för växtförökning. Förökning med rotsticklingar leder ofta till dechimerisering än vegetativ förökning av andra delar av växten [5] .

Chimerism hos djur

Hos djur är chimärer organismer som är sammansatta av genetiskt distinkta celler som härstammar från två eller flera olika zygoter .

Ett exempel på chimerism hos djur är freemartinism hos kor och andra djur. Freemartinism är en typ av onormal hermafroditism , åtföljd av sterilitet , där kvinnor utvecklar både äggstockar och testiklar samtidigt. Honkalvar från tvillingpar av motsatt kön är föremål för detta fenomen . Freemartinism förklaras av bildandet av vaskulära anastomoser mellan foster av olika kön, som ett resultat av vilket det sker ett utbyte av könshormoner och prekursorer av könsceller mellan dem [8] [1] . Ett liknande fenomen har hittats hos silkesapa , men hos dem leder det inte till sterilitet [8] .

Chimärer kan bildas från fyra gameter (resultatet av föreningen av två befruktade ägg eller embryon i de tidiga utvecklingsstadierna till ett embryo).

Chimerism hos djur kan vara både resultatet av den individuella utvecklingen av organismen ( ontogeni ) och resultatet av transplantation av ett organ, vävnad (till exempel benmärg eller blodtransfusion ). Chimärer kan ofta producera avkomma, och typen av avkomma beror på vilken cellinje könscellerna utvecklades från .

Interspecies chimärer

På 1980-talet erhölls en interspecifik chimär av ett får och en get på konstgjord väg . År 2017 skapade forskare från Salk Institute ett chimärembryo - en gris med mänskliga celler [9] . Engraftmentanalys av mänskliga stamceller i svinblastocyster visade dock en markant inkompatibilitet - endast en mänsklig cell per 100 000 hittades i det resulterande svinembryot. [10] När stamceller från apa ( Macaca fascicularis ) injiceras i svinblastocyster, kommer bara en av 1 000–10 000 celler från en apa, resten är grisceller. [elva]

Det är viktigt att notera att i chimärer mellan arter som erhålls genom att introducera embryonala stamceller från primater i musembryon, kan embryonala stamceller från apor , även om de initialt slår rot i tidiga musembryon, därefter inte delta i utvecklingen. Mus- och apceller blandas inte utan bildar separat växande kolonier där endast relaterade "liknande" celler håller ihop och överlever under vävnadernas självorganisering . Som ett resultat av denna cellulära främlingsfientlighet försvinner embryonala stamceller från apor så småningom från musembryon efter embryoimplantationsstadiet. [12] Sådant beteende hos celler är uppenbarligen baserat på de grundläggande principerna för morfogenes, [13] inklusive hastigheten för utvecklingen av utvecklingsprogrammet [14] [15] och rivalitet mellan arter. [16]

Chimerism hos människor

Hos människor kan chimerism förekomma i olika stadier av ontogenetisk utveckling: vid tidpunkten för befruktning, embryonal utveckling eller i vuxen ålder.

Chimerism i befruktningsstadiet

Flera fall av tetragametisk chimerism hos människor har beskrivits. Sådana chimärer uppstår när två olika zygoter smälter samman kort efter befruktning och bildar ett enda embryo. Sådana chimärer identifieras, till exempel, genom närvaron av två populationer av erytrocyter , hermafroditism , och ibland genom mosaikfärgning av huden och ögonen [17] .

Fetal och maternal mikrokimerism

Mikrokimerism uppstår när maternala och fosterceller penetrerar placentabarriären hos däggdjur och kännetecknas normalt av en liten andel "främmande" celler i kroppen.

Det finns två typer av mikrokimerism: fostrets mikrokimerism - närvaron av fosterceller i moderns kropp och moderns mikrokimerism - närvaron av moderns celler i fostrets kropp först och sedan barnet. Det antas att mikrokimerism, på grund av skillnaden i immunegenskaperna hos förvärvade celler och celler i värdorganismen, är orsaken till ett antal autoimmuna sjukdomar : juvenil dermatomyosit och neonatal lupus vid fostermikrokimerism, havandeskapsförgiftning , systemisk lupus erythematosus och vissa cancerformer i moderns mikrokimerism, såväl som ett antal andra patologiska tillstånd.

Om patientens blod innehåller mänskliga celler av motsatt kön, är chimerism lätt att identifiera genom att hitta celler med kvinnliga och manliga karyotyper . I andra fall typas patientens blodkroppar enligt HLA .

Chimerism hos tvillingar

Liksom vissa andra däggdjur är det hos människor möjligt att byta celler mellan tvillingar under fosterutvecklingen. Cellmigration sker genom en gemensam placenta (placentaanastomoser).

Hos homozygota tvillingar

Teoretiskt sett är chimerism hos homozygota tvillingar omöjligt, eftersom de är genetiskt identiska och kommer från samma zygot. Men sällsynta observationer visar att utbyte av celler mellan sådana tvillingar förekommer. Ett fall av monochorionic diamniotic graviditet beskrivs, där en av tvillingarna på ett tidigt stadium av utvecklingen hade trisomi på kromosom 21 . Vid födseln hade en av tvillingarna de fenotypiska egenskaperna hos en som lider av Downs syndrom, den andra hade en normal fenotyp. Mikrosatellit-DNA- analys visade att tvillingarna verkligen var homozygota. Samtidigt, i cellerna i epitelet i munhålan hos varje tvilling, hittades endast hans egna celler (disomiska eller trisomiska för kromosom 21), medan blodet innehöll celler från båda tvillingarna. Detta fenomen kallas blodcellskimerism och förklaras av att tvillingar med en monochorionic placenta i 70 % av fallen byter blod i ett eller annat utvecklingsstadium [18] .

Hos heterozygota tvillingar

Vanligtvis har heterozygota tvillingar hos människor sina egna moderkakor. Det har dock beskrivits flera fall där heterozygota tvillingar matats från en gemensam moderkaka. I en sådan situation sker ett utbyte av blod mellan tvillingar som inte är genetiskt identiska, vilket resulterar i chimerism av blodkroppar och möjligen andra vävnader. Man tror att frekvensen av detta fenomen är underskattad och ökar med användningen av assisterad reproduktionsteknologi [8] [1] .

I kulturen
  • Chimerism avslöjas hos en patient i avsnitt 2 ("Kain och Abel"), säsong 3 av House M.D.
  • Chimerism nämns upprepade gånger och är en av de viktigaste handlingspunkterna i Dark Child -serien.
  • Chimerism hittades på en mördare i avsnitt 23 ("Blood Ties") av säsong 4 av CSI: Crime Scene Investigation .
  • Chimerism upptäcktes i tonåren hos en detektiv i Frank Tillieus detektivroman " Phantom Memory " från serien "Utredningen genomförs av kommissarie Charcot och Lucie Enebel."
  • Chimerism avslöjas i huvudpersonen i det 34:e avsnittet ("Chimera") av den sjätte säsongen av tv-serien "Family Melodramas".
  • I avsnitt 2655 ("Congenital Duplicity") av detektiv-tv-serien Trail studerade en biolog chimärer och hybridorganismer.

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Clinical significance of chimerism // Am J Med Genet C Semin Med Genet. - 2009. - T. 151C , nr. 2 . - S. 148-51 . - doi : 10.1002/ajmg.c.30213 . — PMID 19378333 .
  2. ↑ Chimärer (otillgänglig länk) . Stort medicinskt uppslagsverk. Hämtad 14 mars 2013. Arkiverad från originalet 3 april 2014. 
  3. ↑ 1 2 3 4 Krenke N. P. Chimärer av växter . - M-L .: AN SSSR, 1947. - 386 sid.
  4. ↑ Nsvashin M. Obalanserad somatisk kromosomal variation i Crepis // Univ. Kalifornien Publs. Jordbruk. Sci .. - 1930. - V. 6 , nr 3 . - S. 95-106 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Kunakh V. A. Genomisk variabilitet hos växtsomatiska celler  // Biopolymerer och celler. - 1995. - T. 11 , nr 6 .
  6. ↑ Kren M. B., Lawrence W. J. C. Genetik för trädgårds- och grönsaksväxter. - M. - L .: Selkhozgiz, 1936. - 232 sid.
  7. ↑ Ruth J., Klekowski EJ, Jr., Stein OL Impermanenta initialer för skottets spets och diplontiska urval i en chimär av enbär // Am. J. Bot .. - 1985. - Nr 72 . — S. 1127–1135 .
  8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait RH, Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: fall study and review // Am J Med Genet A. - 2013. - Vol. 161A , nr. 7 . - S. 1817-24 . - doi : 10.1002/ajmg.a.35957 . — PMID 23703979 .
  9. ↑ Forskare skapar chimera , theUK.one  (27 januari 2017).
  10. ↑ Wu, J., Platero-Luengo, A., Sakurai, M., Sugawara, A., Gil, MA, Yamauchi, T., ... & Belmonte, JCI (2017). Interspecies chimerism med pluripotenta stamceller från däggdjur. Cell, 168(3), 473-486. {{PMID: 28129541 PMCID: PMC5679265 DOI: 10.1016/j.cell.2016.12.036}}
  11. ↑ Fu, R., Yu, D., Ren, J., Li, C., Wang, J., Feng, G., ... & Zhou, Q. (2020). Domesticerade embryonala stamceller från cynomolgus apa tillåter generering av neonatala interspecies chimära grisar. Protein & cell, 11(2), 97-107. PMC 6954905 doi : 10.1007/s13238-019-00676-8
  12. ↑ Simerly, C., McFarland, D., Castro, C., Lin, CC, Redinger, C., Jacoby, E., ... & Schatten, G. (2011). Interspecies chimär mellan primats embryonala stamceller och musembryon: apa ESCs ympas in i musembryon, men inte foster efter implantation. Stamcellsforskning, 7(1), 28-40. PMID 21543277 PMC 5053765 doi : 10.1016/j.scr.2011.03.002
  13. ↑ Gumbiner, BM (1996). Celladhesion: den molekylära grunden för vävnadsarkitektur och morfogenes. Cell, 84(3), 345-357
  14. ↑ Liu, T., Li, J., Yu, L., Sun, HX, Li, J., Dong, G., ... & Gu, Y. (2021). Encellig transkriptomisk analys av olika arter avslöjar utvecklingsskillnader före gastrulation mellan grisar, apor och människor. Cell discovery, 7(1), 1-17. PMID 33531465 PMC 7854681 doi : 10.1038/s41421-020-00238-x
  15. ↑ Rayon, T., & Briscoe, J. (2021). Jämförelser mellan arter och in vitro-modeller för att studera tempo i utveckling och homeostas. Interface Focus, 11(3), Artikel-ID:20200069 https://doi.org/10.1098/rsfs.2020.0069
  16. ↑ Zheng, C., Hu, Y., Sakurai, M. et al. (2021). Cellkonkurrens utgör en barriär för interspecies chimerism. Nature 592, 272–276 https://doi.org/10.1038/s41586-021-03273-0
  17. ↑ Yu N., Kruskall MS, Yunis JJ, Knoll JH, Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis EJ, Yunis JJ, Yunis EJ Omtvistad moderskap som leder till identifiering av tetragametisk chimerism // N Engl J Med. - 2002. - T. 346 , nr. 20 . - S. 1545-52 . — PMID 12015394 .
  18. ↑ O'Donnell CP, Pertile MD, Sheffield LJ, Sampson A. Monozygotiska tvillingar med disharmoniska karyotyper: en fallrapport  // J Pediatr. - 2004. - T. 145 , nr. 3 . - S. 406-8 . — PMID 15343200 .

Litteratur

  • Upptag av informativa molekyler av levande celler, red. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, "Naturwissenschaften", 1972, Jg. 59.
  • Baruch Rinkevich. Människans naturliga chimerism: en förvärvad karaktär eller en rest av evolution? Human Immunology, vol. 62, nr 6 (juni 2001), sid. 651-657
  • [bse.sci-lib.com/article119027.html Innebörden av ordet "Khimera (i biologi)" i Great Soviet Encyclopedia]

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
I bibliografiska kataloger