Tentakler (klädsel)

Tentaklerad

Sötvatten bryozo med en långsträckt lofofor
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSupertyp:Tentaklerad
Internationellt vetenskapligt namn
Lophophorata Hyman , 1959 [1]
Typer

Tentakler [2] ( lat.  Lophophorata , från grekiska λοφος - kam, bunt och grekiska φορε , φορος - jag bär) (tidigare ofta kombinerat till typen Tentaculata, av lat. tentakel - tentakel) - en traditionellt särskiljande grupp av särskiljare tre moderna typer : brachiopoder (Brachiopoda), bryozoer (Bryozoa) och phoronider (Phoronida) [3] [4] , såväl som ett antal utdöda taxa. Ibland inkluderar Lophophorata intra- pulver (Entoprocta) [5] . Ett karakteristiskt drag som förenar representanterna för denna grupp är närvaron av ett speciellt näringsorgan - en hästskoformad lofofor, "bärande" tentakler och anpassad för att mata på partiklar suspenderade i vatten [3] .

Struktur och fysiologi

Det yttre utseendet hos representanter för olika underordnade tentakel taxa varierar mycket. Foronidernas kropp är långsträckt, maskliknande, som liknar havsanemoner eller måstarmaskar . Kroppen av brachiopoder är innesluten i ett skaldjur, som hos musslor , men hos brachiopoder täcker klaffarna de övre och nedre delarna av kroppen, och hos musslor, vänster och höger [6] . Bryozoaner lever ett kolonialt sätt att leva, deras kolonier ser ut som kluster av tång eller kolonier av miniatyrkoraller [ 3] . Separata individer i en koloni av bryozoaner kallas zooider och är genetiskt identiska ättlingar till en individ - kolonins förfader, däremot är polymorfism möjlig i deras kolonier [7] . Intrapulver är också koloniala organismer, deras zooider överstiger inte 1 mm i längd [8] och är oförmögna till en ensam livsstil, det vill säga i själva verket är de inte självförsörjande organismer [9] .

Tentakler - fastsittande vattenlevande organismer som livnär sig på matpartiklar suspenderade i vatten. Deras kropp är innesluten i ett utsöndrat yttre skelett, ett skal eller rör med en enda öppning. Eftersom kommunikation med den yttre miljön (det vill säga näring, avföring , utsöndring , utsöndring av genitala produkter) endast är möjlig genom öppningen av exoskelettet , skal eller rör, då mun , anus , utsöndring (i närvaro av metanefridi eller coelomoducts) ) och genitalöppningar är belägna nära varandra i den främre änden av kroppen. Tarmen i detta fall har en U-form. Anus ligger dorsalt i förhållande till munöppningen [3] .

Som nämnts ovan matas Lophophorata av ett speciellt organ, lophophoren. Den enklaste lophoforen (vanligen hos små arter) är en trattformad kronkrona av flimmerhårtäckta tentakler runt munöppningen. Men i större representanter har den ofta en hästsko- eller spiralform. I alla lopofhorater, förutom intrapulver, är anusen belägen utanför tentaklarnas kronblad, men bredvid den. Tentaklarna är ihåliga, den sekundära kroppshåligheten fortsätter inuti dem . Huvudsyftet med lofoforen är att skapa ett vattenflöde som är nödvändigt för effektiv filtreringsnäring. Cilia på de laterala tentaklarna skapar en ström av vatten, som först kommer in i den breda, utåt öppna änden av tratten och sedan går ut mellan tentaklarna. Matpartiklar som hålls kvar av laterala flimmerhårar binds av slem och drivs tillsammans med det till munnen av främre flimmerhår som finns på insidan av tentaklarna [3] (denna mekanism är inte typisk för intrapulver, se nedan för detaljer). Hos brachiopoder modifieras lophoforen till två spiralvridna "armar" planterade med cilierade cilia och placerade mellan skalventilerna, så dess ventiler måste vara öppna för att säkerställa organets funktion [10] .

Tentaklarnas kropp är uppdelad i 2 (eventuellt 3) sektioner, som var och en innehåller en coelomisk hålighet. Den första delen, mesosomen  , innehåller mesocoel , eller lophophoral coelom (lophophoren är alltså en del av mesosomen). Större delen av kroppen representeras av den bakre metasomen ,  trunk coelom. Framför mesosomen kan det finnas en liten främre-dorsal lob, epistomet, som hänger över munnen. Traditionellt betraktades epistomet som en speciell kroppsdel ​​av lophophorata, men nyligen är många författare benägna att tro att epistomehålan inte kan betraktas som coelomisk och epistomet i sig är inte en kroppsdel ​​av Lophophorata [11] .

Krossning av tentakler är radiell. Som ett resultat av embryonal utveckling bildas pelagiska larver , som efter metamorfos blir fastsittande bentiska vuxna [12] .

Nervsystemet

Phoronider har primitiva subkutana plexusar av diffus typ, och endast i den främre änden av kroppen, mellan munnen och anus, kondenserar de till ett primitivt "ganglion" [13] . Till skillnad från andra tentakler är phoronidnervsystemets primitivitet inte resultatet av degeneration, utan är primär.

Hos bryozoer, i samband med en stillasittande livsstil, är nervsystemet avsevärt förenklat: i den främre änden av kroppen, mellan munnen och anus, finns ett "ganglion", varifrån nerverna sträcker sig till tentaklarna och alla organ i kroppen. bryozo; Kolonin har inget gemensamt nervsystem. Sinnensorganet är lofoforen [14] .

Hos brachiopoder är nervsystemet förenklat på grund av en stillasittande livsstil. Den består av en nervring nära svalget, med nervstammar som sträcker sig från den in i manteln och lophoforen. På framkanten av manteln har vissa arter pigmenterade områden som reagerar på ljus; även de marginella flimmerhåren i manteln är känsliga för beröring. Märkligt nog har brachiopodlarver ocelli och statocyster som går förlorade under utvecklingen under övergången till en stillasittande livsstil [15] .

Klassificering

Tidigare tillskrevs gruppen av tentakler till deuterostomes , eller betraktades som en grupp mellanliggande mellan primära och deuterostomes . Nu är de tilldelade spiralklädseln [16] (det vill säga till protostomer ) tillsammans med annelider och blötdjur . Bland representanterna för gruppen finns det många fossila arter, till exempel är mer än 10 tusen arter av utdöda brachiopoder kända, även om för närvarande endast cirka 280 moderna arter som tillhör denna grupp är kända [17] . Dessutom tillhörde de utdöda representanterna för hederellid , microconchids , cornulithids och tentaculids med största sannolikhet också tentakler, vilket framgår av paleontologiska fynd [18] . Sedan 2017 ingår chioliter i gruppen [19] .

Det finns ingen konsensus om införandet av intrapulver i Lophophorata. För intrapulver, såväl som för andra tentakler, är en lophofor också karakteristisk, men i ett antal karaktärer skiljer de sig väsentligt från andra representanter för gruppen. Sålunda observeras hos intraporofyter spiral (snarare än radiell) fragmentering, frånvaron av coelom (inklusive tentaklerna, det finns inga coelomhåligheter), anus är belägen inuti lophoforen. Dessutom fungerar lofoforen annorlunda i dem: vatten kommer in i botten av kronan och går ut från toppen, medan i tentakler riktningen på vattnet är omvänd [12] .

Beträffande Lophophoratas poly- eller monofyli finns det också olika synpunkter. Således, enligt fylogenetiska studier från 2006 och 2008, representerar tentakler en polyfyletisk grupp [4] [20] . En fylogenetisk analys utförd 2013 visade dock att Lophophorata är ett monofyletiskt taxon och att phoronider och mossor är systergrupper [21] .

Anteckningar

  1. ↑ Martynov, 2011 , sid. 195.
  2. ↑ Dondua A.K. Utvecklingsbiologi: i 2 volymer  - 1:a upplagan. - St Petersburg. , 2004. - T. I: Elements of comparative embryology. — S. [II, Innehåll]. — 244 sid.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 112.
  4. ↑ 1 2 Passamaneck Y., Halanych KM Lophotrochozoan fylogeni bedömd med LSU- och SSU-data: bevis för lophophorate polyphyly  //  Mol Phylogenet Evol. - 2006. - Vol. 40 , nej. 1 . - S. 20-28 .
  5. ↑ Introduktion till Lophotrochozoaen  . University of California. Hämtad: 5 maj 2014.
  6. ↑ Barnes RSK, Callow P., Olive PJW The Invertebrates: A New Synthesis  . - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 159.
  8. ↑ Ruppert EE, Fox RS och Barnes RD Lophoporata // Invertebrate Zoology  (neopr.) . — 7 uppl. - Brooks / Cole, 2004. - S. 829-845. — ISBN 0-03-025982-7 .
  9. ↑ Little W., Fowler HW, Coulson J. och Onions CT Zooid // Shorter Oxford English Dictionary  (obestämd) . - Oxford University Press , 1964. - ISBN 0-19-860613-3 .
  10. ↑ Sharova, 2002 , sid. 567.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 112-113.
  12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 113.
  13. ↑ Djurliv. p/r L.A. Zenkevich, Moskva, "Enlightenment", 1968. V.2, s.531
  14. ↑ Djurliv. p/r L.A. Zenkevich, Moskva, "Enlightenment", 1968. V.2, s.538
  15. ↑ Djurliv. p/r L.A. Zenkevich, Moskva, "Enlightenment", 1968. V.2, s.546
  16. ↑ Giribet G. Montering av livets lophotrochozoana (=spiraliska) träd.  (engelska)  // Philosophical transaktioner av Royal Society of London. Serie B, Biologiska vetenskaper. - 2008. - Vol. 363, nr. 1496 . - P. 1513-1522. - doi : 10.1098/rstb.2007.2241 . — PMID 18192183 .
  17. ↑ Sharova, 2002 , sid. 568.
  18. ↑ Taylor PD, Vinn, O. , Wilson M. Evolution of biomineralization in 'lophophorates'  (engelska)  // Special Papers in Palaeontology: journal. - 2010. - Vol. 84 . - s. 317-333 .
  19. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Hyoliter är palaeozoiska lofoforater  (engelska)  // Naturen. - 2017. - Vol. förhandspublicering online . - doi : 10.1038/nature20804 .
  20. ↑ Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. Multigenanalys av lophophorate och chaetognath fylogenetiska relationer  //  Mol Phylogenet Evol. - 2008. - Vol. 46 , nr. 1 . - S. 206-214 .
  21. ↑ Nesnidal MP, Helmkampf M., Meyer A., ​​​​Witek A., Bruchhaus I., Ebersberger I., Hankeln T., Lieb B., Struck TH, Hausdorf B. Nya fylogenomiska data stödjer monofyn Lophophorata och en Ectoproct-Phoronid clade och indikerar att Polyzoa och Kryptrochozoa orsakas av systematisk  bias . — Vol. 17 , nr. 13 . — S. 253 . - doi : 10.1186/1471-2148-13-253 .

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
 Protostomer (Protostomi)
Spiral
Gnathifera
Tentaklerad
Ruggning
Panarthropoda