Allosaurus

†  Allosaurus

Skelettrekonstruktion

Utseende
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:stelkrampSuperfamilj:†  AllosauroiderFamilj:†  AllosauriderSläkte:†  Allosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Allosaurus Marsh , 1877
Synonymer
enligt Fossilworks [1] :
  • Antrodemus Leidy, 1870
  • Creosaurus Marsh, 1878
  • Epanterias Cope, 1878
  • Epantherias Cope, 1878
  • Labrosaurus Marsh, 1879
  • Saurophagus Ray, 1941
Art [1]
  • † Allosaurus europaeus
    Mateus et al. , 2006
  • † Allosaurus fragilis
    Marsh, 1877     typus
  • † Allosaurus jimmadseni
    Chure et al. , 2006
  • † Allosaurus lucasi Dalman, 2014
Geokronologi 163,5–145,0 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Allosaurus [2] [3] ( lat.  Allosaurus , från andra grekiska ἄλλος  - "annan" + σαῦρος  - "ödla") är ett släkte av köttätande dinosaurier från familjen allosaurider av theropod -underordningen . De levde i juraperioden : Kimmeridgian  - tidig Tithon , för cirka 155-145 miljoner år sedan. Allosaurus var rovdjur som rörde sig på kraftfulla bakben, medan frambenen var relativt små. Allosauriska fossiler är kända från Nordamerika , södra Europa och Östafrika .

Upptäckt och popularitet

De första fossilerna studerades och klassificerades 1877 av Othniel Charles Marsh . Tillsammans med Tyrannosaurus är Allosaurus den mest populära köttätande dinosaurien. Han har medverkat i många långfilmer, som "The Lost World " 1925, eller 2005 års bearbetning av R. Bradburys novell " Thunder Came " och i " Jurassic World 2 ". Allosaurier var mest levande och troligt representerade i BBC -serien Walking with Dinosaurs och filmen The Ballad of Big Al .

Beskrivning

Allosaurus var en stor, tvåfotad köttätare med en stor skalle utrustad med dussintals stora, vassa tänder . Representanter för typarten , Allosaurus fragilis , var i genomsnitt 8,5 meter lång, 3,5 meter lång och vägde mer än ett och ett halvt ton, även om man baserat på större fragmentariska lämningar kan anta att stora individer kan bli 11 meter långa och väger över 4 ton. Allosaurus rörde sig på stora och kraftfulla bakben, medan dess framben var relativt små, de hade tre stora böjda klor. Den massiva skallen balanserades av en lång, tung svans.

Art

Medan det exakta antalet giltiga arter är okänt, men hittills[ när? ] är följande:

Ben av förmodade allosaurier har också hittats i övre jura i Australien , Afrika , även om de flesta av fynden kommer från Nordamerika ( Wyoming , Utah , Colorado ).

Obeskrivna allosaurianarter kan finnas i övre jura av USA (som "Wyomingoraptor" och andra), såväl som i övre jura i Kina och Ryssland .

Den berömda "Big Al" kan tillhöra en ännu obeskriven art, även om den allmänt anses vara typarten. Den så kallade "dvärgpolära allosaurusen" från Australiens nedre krita (Albian) är endast känd från fotleden och kan inte hänföras till släktet Allosaurus . Den afrikanska arten Allosaurus tendagurensis kanske inte tillhör detta släkte, men tillhör säkert allosauriderna. Förmodligen var stora allosaurier en av de viktigaste rovdjuren en gång i tiden och jagade alla växtätande dinosaurier som hittades i hans område. Det finns bevis för att allosaurier attackerade även stora eller välbepansrade dinosaurier som sauropoder och stegosaurier [7] [11] . Allosaurier var de vanligaste stora theropoderna i Morrisonformationen [6] . Det finns vissa bevis (spår av olika medlemmar av samma art på samma plats, massgravar av resterna av samma art) att allosaurier ibland kunde samlas i grupper, men många paleontologer tror att de var för aggressiva för att leva på riktigt förpackningar. Många fynd av detta slag kan representera naturliga fällor eller matplatser för allosaurier på ett mycket stort kadaver, som samlade ett stort antal rovdjur från det omgivande området.

Dimensioner

Representanter för den mest välstuderade arten A. fragilis var i genomsnitt 8,5 meter långa, och de största individerna uppskattas till 9,7 meter med en förväntad vikt på mer än 2,3 ton. 1976 studerade James Madsen ett antal skelett av olika storlekar och typer och kom till slutsatsen att den maximala längden på de största allosaurierna nådde 11 meter, och massan översteg 4 ton, även om artidentiteten för dessa prover fortfarande är diskutabel. Den exakta massan av Allosaurus (liksom alla dinosaurier) är svår att fastställa. Men jämfört med jättelika och tättbyggda krita-teropoder som Tyrannosaurus och Giganotosaurus , var Allosaurus ganska lätt. Det bäst studerade Allosaurus-skelettet, exemplaret MOR 693, mer känt som "Big Al", är cirka 7,5 meter långt. Med den mest avancerade GDI-metoden 2009 uppskattades kroppsvikten för detta exemplar till 1307,7–1976,9 kg, med det mest sannolika antalet cirka 1,5 ton [12] .

Skelettstruktur

A. fragilis hade 9 halskotor , 14 ryggkotor och 5 korsryggkotor [13] . Antalet stjärtkotor är okänt: J. Madsen tror att det fanns 48-51 [13] , och Gregory S. Paul - inte fler än 45 [6] . I de bakre hals- och främre ryggkotorna hos Allosaurus finns, liksom många andra theropoder, håligheter som öppnar sig utåt med hål. Förmodligen var dessa kotor pneumatiserade : utväxter av halsluftsäckarna kom in där , som hos fåglar [14] . Hål, som kan vara pneumatiska, finns också på de långa benen av Allosaurus lemmar [13] . Dessutom finns det på ytan av några ryggkotor fördjupningar som liknar de som finns hos vissa fåglar, i vilka utväxter av lungorna ligger där [14] .

Förmodligen hade Allosaurus, liksom andra theropoder, gastralia [6] , men tolkningen av de tillgängliga fynden är tvetydig och dessa fynd är mycket sällsynta; antagligen var Allosaurus gastralia dåligt förbenade [6] [13] . Allosaurus hade en furcula , vilket bevisades 1996. I vissa allosauriska exemplar är ändarna av blygdbenen inte anslutna; kanske hjälpte det dem att ligga på marken; James Madson spekulerar i att detta hjälpte honorna att lägga ägg och var en manifestation av sexuell dimorfism .

Lemmarnas struktur

Framtassarna på Allosaurus var relativt korta jämfört med bakbenen (hos vuxna endast ca 35 % av bakbenens längd), de hade tre fingrar, som slutade i stora, kraftigt böjda klor. Underarmarna var något kortare än axlarna (förhållandet mellan humerus längd och ulna var ungefär 1:1,2); handleden var lika lång som ulna. Av de tre fingrarna på framtassen var den mellersta den största och skilde sig från de andra i antalet falanger. Allosaurus ben anpassades inte så mycket för rörelsehastighet som för stabilitet. Det fanns tre stödfingrar på foten, och en som inte användes när man gick. Det finns också indikationer på att det fanns en femte vestigial tå på bakfoten. Allosaurus löphastighet uppskattas till 30–55 km/h; troligen var det en mycket rörlig jägare [15] .

Skallens struktur

Skallen hos Allosaurus var liten jämfört med andra teropoders. Till exempel var skallarna hos tyrannosaurier och stora carcharodontosaurider dubbelt så stora. Paleontologen G.S. Paul, efter att ha studerat alla skallar från allosaurier kända för honom, kom till slutsatsen att den största av dem nådde 845 mm. Varje premaxilla hade fem D-formade tänder, och varje överkäke hade fjorton till sjutton tänder, beroende på art. Varje underkäke hade fjorton till sjutton tänder, med dödskallar med sexton tänder i underkäken som den vanligaste. Tänderna blev kortare, smalare och mer böjda mot baksidan av skallen. Alla tänder hade sågtandskanter och byttes enkelt ut efter att ha fallit ut. Det är allmänt trott att Allosaurus hade ganska svaga käkar: 2001 beräknades bitkraften hos Allosaurus ("Big Al") till 805-2148 N, vilket är mindre än för en leopard , lejon och Mississippi-alligator [16] . Koproliter av allosaurier med benfragment är dock kända, liksom djupa skåror från tänderna som lämnats av rovdjur på benen hos sauropoder, vilket tyder på en betydligt större bitkraft [17] . År 2005 visade mandibulär modellering att "Big Al" kunde ha haft en bitkraft på upp till 20 311 N, medan den för USNM 4734 (tidigare känd som " Antrodemus valens" och nu klassificerad som en kortsnutad morf av A. fragilis ) , med kortare och mera massiva käftar — 26307 N [18] . Detta är större än för något modernt djur vars bitkraft någonsin har uppmätts i praktiken, med undantag för de största krokodilerna , men samtidigt är den märkbart mindre än hos tyrannosaurider av jämförbar storlek [18] . Men allosaurier förlitade sig troligen mer på en flexibel hals och vassa tänder, som de hos en komodovaran , snarare än på kraften av att knyta käkarna [19] .

Den välutvecklade gångjärnsleden mellan käkarna var kraftigt förskjuten mot baksidan av skallen, vilket gav Allosaurus förmågan att öppna munnen väldigt brett. Dessutom fanns det ytterligare en artikulation i mitten av underkäken som ökade denna möjlighet. Den maximala munöppningen för en Allosaurus uppskattas till 79° till 92° [20] . Man tror att denna anpassning var nödvändig för att Allosaurus skulle fånga stora mängder kött från sidorna av enorma sauropoder och nästan äta dem levande [7] .

Skallen hade parade krön, som gradvis förvandlades till horn. Dessa horn var förstorade pannryggar, som är olika för alla allosaurier. Ovanpå benbasen av dessa utväxter fanns det förmodligen ett lager av keratinbeläggning . Kanske var dessa kammar avsedda att skydda ögonen från starkt solljus. Man trodde tidigare att allosaurier stötte på dem, men denna hypotes förkastas nu, eftersom dessa horn är för ömtåliga för detta. En saltkörtel kan också finnas inuti hornen.

Allosaurus luftvägar var mer utvecklade än de hos mer primitiva theropoder som Ceratosaurus och Marshosaurus , vilket gör Allosaurus till ett högt utvecklat luktsinne och möjligen ett vomeronasalt organ . Skallens frontalben var tunna, möjligen för att förbättra hjärnans värmereglering.

Systematik

Allosaurider tillhör familjen Allosaurider i överfamiljen Allosauroider . Allosauridfamiljen föreslogs 1878 av Othniel Charles Marsh, men termen användes inte förrän på 1970-talet, och allosauroider och carnosaurier placerades i samma familj av megalosaurider.

Efter publiceringen av Madsens skrifter om allosaurier började termen "allosaurider" användas av många paleontologer. Allosaurider var vanligtvis större än megalosaurider. Mycket nära besläktade med allosaurider är dinosaurier som Indosaurus , Piatnitskisaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus och Szechuanosaurus .

Allosaurider var en av familjerna till superfamiljen Allosauroids, som också inkluderar karcharodontosaurider och synraptorider . Tidigare var det allosauroider som ansågs vara tyrannosauriders förfäder, och dinosaurier som Stokesosaurus ansågs vara deras släktingar , men det har nu konstaterats att så inte är fallet.

Studiens historia

På grund av "benkrigen" mellan Marsh och Cope på 1880-talet rådde förvirring om arter och släktnamn. De första fossilerna beskrevs av geologen Ferdinand Vandiver Heiden 1869. Hayden fick fossilerna av Colorado-bönder som hittade dem i Morrison-formationen. Hayden skickade exemplaren till Joseph Leidy, som misstänkte att de var kvarlevorna av den redan kända europeiska dinosaurien Poekilopleuron vid den tiden . Därefter beslutade Leidy att dessa kvarlevor förtjänade att tilldelas ett separat släkte - Antrodemus .

De första fossilerna av typen arter hittades i Upper Jurassic of the Morrison Formation. Othniel Charles Marsh beskrev arten A. fragilis 1877 från tre delvis bevarade kotor, fragment av revben, tänder, benben och en humerus. Själva namnet "Allosaurus", som betyder "konstig ödla", gavs på grund av att dess ryggkotor skilde sig mycket från de andra dinosaurier som var kända vid den tiden. Namnet på typen art fragilis , som betyder "bräcklig" eller "bräcklig", gavs på grund av kotornas ömtåliga struktur. Edward Cope och Charles Marsh, som var i vetenskaplig konkurrens, hade inte tid att jämföra sina nya rön med de gamla. På grund av detta har vissa fossiler som nu klassificeras som arter eller underarter av Allosaurus separerats i separata släkten. Sådana pseudogenera inkluderar Creosaurus , Labrosaurus och Epanterias .

Efter upptäckten och beskrivningen av Allosaurus -holotypen i Colorado, koncentrerade Marsh sitt arbete till Wyoming, sedan, 1883, arbetade han igen i Colorado, där vice Flesh hittade ett nästan komplett Allosaurus-skelett och flera partiella sådana. 1879 hittade en av Copes assistenter ett exemplar i Como Bluff-regionen i Wyoming, men uppenbarligen kunde Cope inte gräva ut dessa exemplar på grund av deras stora antal. Vid utgrävning av dessa exemplar 1903 (några år efter Copes död), befanns de vara bland de mest kompletta theropodresterna . Dessutom hittades ett Apatosaurus- skelett vid Como Bluff tillsammans med ett Allosaurus-skelett . Fossiler av andra theropoder har också hittats i Como Bluff , men de har ännu inte beskrivits.

Titelförvirringen förvärras av kortheten i beskrivningarna som lämnats av Marsh och Cope. 1901 föreslog Samuel Wendell Williston att det var fel att separera Creosaurus och Epantherias i separata släkten från Allosaurus. Som bevis påpekade Williston att Marsh aldrig kunde skilja en Allosaurus från en Creosaurus . Det tidigaste försöket att förstå situationen gjordes av Charles W. Gilmour 1920. Han drog slutsatsen att svanskotorna som identifierats som tillhörande Antrodemus inte skiljer sig från Allosaurus. Därför bör det tidiga namnet föredras, eftersom de har företräde. Sedan dess har namnet Antrodemus använts för namnet på detta släkte i mer än femtio år, tills James Henry Madsen Jr studerade de kvarlevor som hittades vid Cleveland Lloyd och kom fram till att namnet Allosaurus borde användas, eftersom Antrodemus beskrevs utifrån för lite material.

Fossiler från Cleveland Lloyd

Vid Cleveland Lloyd (som ligger nära Cleveland, Utah, USA) upptäcktes det så kallade "Dinosaur Quarry", i vilket 44 Allosaurus ( Allosaurus fragilis ) skelett hittades. Under jura var platsen ett träsk där en gigantisk Brachiosaurus fastnade och med tiden samlades allosaurier runt den för att äta. Som ett resultat drogs många av dem in i träsket [13] . I oktober 1965 förklarades Cleveland Lloyd som en National Wildlife Refuge.

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 † Allosaurus  (engelska) information på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 30 mars 2016) .
  2. ↑ Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. Arkosaurier och djur. - M.  : GEOS, 2009. - S. 73. - 377 sid. : sjuk. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 exemplar.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  3. ↑ Bailey J., Seddon T. Förhistorisk värld / I. B. Shustova. - M. : Rosmen, 1995. - 100-101, 108, 136 sid. — ISBN 5-7519-0097-9 .
  4. ↑ Glut, Donald F. Allosaurus // Dinosaurs: The  Encyclopedia . - Jefferson, North Carolina: McFarland & Co , 1997. -  S. 105-117 . - ISBN 978-0-89950-917-4 .
  5. ↑ Mortimer, Mickey Och den största teropoden är... . Dinosauriepostlistan (21 juli 2003). Hämtad 8 september 2007. Arkiverad från originalet 17 januari 2010.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Paul GS Genus Allosaurus // Predatory Dinosaurs of the World: en komplett illustrerad guide. - New York: Simon & Schuster, 1988. - S. 307-313. — ISBN 0-671-61946-2 .
  7. ↑ 1 2 3 Bakker, Robert T.: Brontosaurie-mördare: Allosaurider från sen jura som sabeltand-katter. Gaia, vol. 15 (1998); pp. 145-158
  8. ↑ François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me: Biomekaniska modeller av theropods underkäkar och implikationer för ätbeteende . - 2005-01-01. - S. 179-237 .
  9. ↑ Chure, Daniel J. En ny art av Allosaurus från Morrison-bildningen av Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) och en revidering av theropodfamiljen  Allosauridae . - Columbia University, 2000. - (Ph.D.-avhandling).
  10. ↑ Foster, John. 2007. Jurassic West: Dinosaurierna i Morrison-formationen och deras värld. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. sid. 117.
  11. ↑ Allosaurus  . _ usueastern.edu. Hämtad: 3 januari 2018.
  12. ↑ Hur stor var "Big Al"? Kvantifiering av effekten av mjukvävnad och osteologiska okända på massförutsägelser för Allosaurus (Dinosauria:Theropoda) av Karl T. Bates, Peter L. Falkingham, Brent H. Breithaupt, David Hodgetts, William I. Sellers och Philip I. Manning . palaeo-electronica.org. Hämtad: 3 januari 2018.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Madsen JH Allosaurus fragilis : en reviderad osteologi . — Utah Geological and Mineral Survey, 1993 (omtryck av 1976 års upplaga). - S. 10, 32-40. — 164 sid. — (Utah Geological Survey, Bulletin 109). — ISBN 9781557910769 .
  14. ↑ 1 2 O'Connor PM Postkraniell pneumaticitet: En utvärdering av mjukvävnadsinfluenser på det postkraniella skelettet och rekonstruktionen av pulmonell anatomi hos Archosaurs  // Journal of Morphology. - 2006. - Vol. 267, nr 10 . - P. 1199-1226. doi : 10.1002 / jmor.10470 . — PMID 16850471 .
  15. ↑ Christiansen, Per (1998). "Styrkeindikatorvärden för theropods långa ben, med kommentarer om lemproportioner och cursoriell potential". Gaia . 15 :241-255. ISSN 0871-5424 .
  16. ↑ Rayfield, Emily J.; Norman, D.B.; Horner, C.C.; Horner, JR; Smith, P.M.; Thomason, JJ; Upchurch, P (2001). "Kranial design och funktion i en stor theropod dinosaurie". naturen . 409 (6823): 1033-1037. . doi : 10.1038/35059070 . PMID 11234010 .
  17. ↑ David W Hone, Oliver W Rauhut. Matningsbeteende och benanvändning av theropoddinosaurier  (engelska)  // Lethaia. — 2010-06-01. — Vol. 43 , iss. 2 . - S. 232-244 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x .
  18. ↑ 1 2 François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me : Biomekaniska modeller av theropods underkäkar och implikationer för ätbeteende  . - 2005-01-01. - S. 179-237 .
  19. ↑ Administratör. Allosaurus visade sig vara mer av en falk än en krokodil . paleonews.ru. Hämtad: 3 januari 2018.
  20. ↑ Rovdinosaurier öppnade sina munnar väldigt brett - POLIT.RU . polit.ru. Hämtad: 3 januari 2018.

Litteratur

  • Naish D., Barrett P. Dinosaurier: 150 000 000 år av dominans på jorden / Översättare Rybakov K. Vetenskaplig redaktör Averyanov A., Dr. Biol. Vetenskaper. - 1. - Alpina facklitteratur LLC, 2019. - 223 sid. — ISBN 978-5-0013-9010-7

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger