Benlösa amfibier

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 29 augusti 2022; verifiering kräver 1 redigering .
Benlösa amfibier

Uraeotyphlus interruptus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaKlass:AmfibierUnderklass:SkallösTrupp:Benlösa amfibier
Internationellt vetenskapligt namn
Gymnophiona Müller , 1832
Synonymer
område

Benlösa amfibier , eller caecilianer [1] ( lat.  Gymnophiona , eller Apoda) , är en avskiljning av ryggradsdjur från klassen av amfibier . Benlösa är den minsta moderna ordningen av amfibier, inklusive cirka 200 arter [2] . Känd från lägre juraperioden (släktet Eocaecilia ) [3] .

Etymologi

Ett av de vanligaste latinska namnen för maskar föreslogs av Pierre Andre Latrey som en familj - Gymnophides (från grekiska nakna ormar ) [4] , Johann Peter Muller gav det rangen av avskildhet , vilket ändrade stavningen - Gymnophiona [5] [6 ] .

Historia om upptäckter och studier

På grund av sin hemlighetsfulla livsstil är amfibier utan ben en föga studerad grupp av amfibier. Naturforskares resanteckningar med beskrivningar av djur där en mask kan identifieras finns redan på 1600-talet, till exempel Georg Markgrafs anteckningar , publicerade 1648 [7] (4 år efter vetenskapsmannens död), men de första vetenskapliga publikationerna hänvisar endast till första hälften av 1700-talet. Den första beskrivningen av en grupp som heter Caecilia (tillsammans med Amphisbaenae ) var kanske av Albert Seba i hans Locupletissimi rerum naturalium thesauri , i en volym som publicerades 1735. Seba, och efter honom Carl Linnaeus 1758, noterade likheten mellan maskar och ormar, tillskrev dem reptiler . I rang av familjen Apoda ( annan grekisk  benlös ) introducerades för denna grupp av djur av Nikolaus Oppel 1810 (fortfarande som en del av reptiler). Den förste att bära caecilianen (som en oberoende avdelning) till den nya klassen av amfibier som han isolerade från reptiler var de Blainville 1816. Att dessa djur verkligen var lungfiskar bekräftades av Hogg , som beskrev gälar hos unga. Ändå fortsatte tvister om huruvida benlösa amfibier är ormar eller groddjur till nästan slutet av 1800-talet [6] .

Morfologi

Dimensioner

Storleken på stora benlösa amfibier kan nå en och en halv meter. Det största registrerade exemplaret, som tillhör arten Caecilia thompsoni , nådde en längd av 152 cm. De minsta representanterna för denna ordning tillhör arterna Idiocranium russeli och Grandisonia brevis . Vuxna representanter för dessa arter når en längd av 98-104 mm respektive 112 mm. [8] .

Skelett

Maskens skelett består av en skalle och ryggrad. Antalet kotor kan nå 200 [9] (enligt andra källor - 286 kotor [8] ). Maskens skalle är tillplattad, skallbenen är sammansmälta. Förutom de tänder som finns på käkarna, finns ytterligare rader av tänder på gommen. Skallen är ansluten till ryggraden med en enda halskota ( atlas ). Det finns inga specialiserade svanskotor. Med undantag för atlasen och de sista 3-6 kotorna har alla de andra tvåhövdade revben [8] . Benlösa amfibier har inga lemmar , benens bäcken och axelgördel saknas helt, och svansen är kraftigt reducerad.

Kloaken är belägen i den bakre änden av kroppen, som utåt ofta liknar den främre.

Hud

Huden på benlösa amfibier är slät och ofta målad i en matt mörk färg. Vissa arter har färgade ränder eller fläckar på sina sidor. På grund av de kalkrika fjällen som finns i huden , såväl som på grund av de sammansmälta kranialbenen , tillskrevs benlösa amfibier tidigare till de utdöda pansargroddjuren. Idag betraktas dock dessa morfologiska egenskaper som sekundära anpassningar. Det finns nästan inga tänder på käkarna och gommen.

Sinneorgan

Ögonen på benlösa amfibier är täckta med ett tunt lager hud, varför de bara kan skilja mellan ljus och mörker. Uppfattningen av omvärlden sker främst med hjälp av luktsinnet och två känselorgan som ligger mellan näsa och ögon. Markvibrationer spelar också en roll för orienteringen.

Andningsorganen

Andningen utförs med hjälp av höger lunga (den vänstra är vanligtvis reducerad). Liksom andra amfibier utförs andningen också delvis genom huden och slemhinnorna i munnen , särskilt hos den enda lunglösa arten Atretochoana eiselti . Larverna har gälar.

Nervsystemet

Ryggmärgen hos benlösa amfibier saknar förtjockningar, ''intumescentiae'', som vanligtvis uttalas hos ryggradsdjur med lemmar [10] .

Cirkulationssystemet och lymfsystemet

Benlösa amfibier har nått den maximala utvecklingen av lymfhjärtans funktion (pulserande terminala expansioner av stora lymfkärl). Vissa representanter för denna ordning har cirka 100 par lymfatiska hjärtan (för jämförelse har fiskar vanligtvis inte mer än två par) [11] .

Reproduktionssystem

En unik anatomisk egenskap hos fortplantningskanalen hos benlösa amfibier är mulleriankanalen , som förblir en funktionell del av reproduktionssystemet hos mogna hanar [12] .

Distribution

Benlösa amfibier finns i tropikerna och subtropikerna i Sydostasien , Afrika och Latinamerika . Representanter för 5 benlösa familjer bor på båda de amerikanska kontinenterna, 3 familjer i Afrika och tre på fastlandet i Asien. Representanter för denna ordning bor på några av öarna i Indiska oceanen , nämligen öarna Indonesien , Sri Lanka , Filippinerna och Seychellerna (tre endemiska benlösa släkten har hittats på de senare). Från och med 2015 har benlösa amfibier inte hittats i Madagaskar , Nya Guinea eller andra öar i Indiska oceanen förutom de som listas ovan [8] .

Som regel lever de i de lägsta lagren av skogsbotten och fuktig jord [13] , inte långt från ytan [14] . De föredrar att leva i fuktiga områden, ofta nära vattendrag . Det finns arter av benlösa groddjur som är helt anpassade till livet i vattnet. De finns i långsamt strömmande floder som Amazonas , Orinoco och flodsystemen i Colombia .

Reproduktion

Liksom alla groddjur är benlösa djur tvåbosdjur. Befruktning sker i kvinnans kropp. Hos hanen sticker ett spermiebärande befruktningsorgan, det så kallade Phallodeum , ut från kloaken . Det finns arter som lägger ägg , men 75 % av arterna av benlösa amfibiearter är viviparösa [12] , och antagligen utvecklas levande födslar oberoende i fyra olika evolutionära grenar av caecilianer [15] . Ungarna kläcks i moderns kropp och livnär sig i äggledarna före födseln . Äggäggarter lägger sina ägg i underjordiska hålor och andra skyddade platser. Hos vissa arter finns omsorg om avkomma. Unga individer lever både i vatten och på land. På natten jagar de i reservoarer och under dagen gräver de ner sig i marken i kustområden. Stadiet för en frilevande larv kan vara frånvarande, hos andra representanter varar det upp till ett år, till exempel hos fiskormar (Ichthyophiidae).

Metamorfos

Caecilianens metamorfos är dåligt studerad. En studie av metamorfosen av nervsystemet och känselorganen hos caecilianer visade en större likhet mellan denna process mellan benlösa och svanslösa amfibier än mellan benlösa och svanslösa. Det har också visat sig att varaktigheten av metamorfos hos caecilianer är mycket längre än hos anuraner. Detta gäller särskilt metamorfos hos viviparösa arter. Vid metamorfos försvinner sidolinjeorganet hos caecilianer , men ampullorganet förblir hos arter anpassade för att leva i vattenmiljön [16] .

Mat

Utfodringsbeteendet hos benlösa groddjur är nästan ostuderat. Det är troligt att deras diet huvudsakligen består av insekter och andra ryggradslösa djur som finns i deras livsmiljö. Analys av maginnehållet hos arten Afrocaecilia taitana visade förekomst av termitrester , men de flesta bestod av obestämt organiskt material och växtrester . Vissa forskare tror därför att benlösa amfibier livnär sig på detritus , medan andra ser detta som ett tecken på att dessa djur livnär sig på daggmaskar . Vissa arter lever i myrors bon och äter deras larver. Benlösa amfibier som lever i fångenskap är mycket villiga att äta daggmaskar. De större arterna livnär sig tydligen på andra groddjur samt små ormar och ödlor . Vattenlevande arter äter små fiskar och vattenlevande ryggradslösa djur. Maskar jagar både på ytan och i underjordiska tunnlar. De känner närvaron av bytesdjur med kemokänsliga tentakler på sidorna av deras huvuden. Jakten består i att fånga föda med kraftiga böjda tänder, varefter födan tuggas och sväljs [8] .

Evolution och fylogeni

Den evolutionära historien för benlösa amfibier är dåligt förstådd på grund av det lilla antalet fossiler som kan hänföras till denna ordning. Den tidigaste fossila arten som på ett tillförlitligt sätt tillhörde de benlösa är Eocaecilia micropodia , daterad till en ålder av 199,3-182,7 miljoner år ( Sinemur-  Pliensbachy , Nedre Jurassic ). Detta djur hade små lemmar och välutvecklade ögon [17] .

Det har föreslagits att benlösa amfibier är släkt med tunna kotor (Lepospondyli) och är evolutionärt närmare fostervatten än till grodor och salamandrar som härstammar från temnospondyli (Temnospondyli) [18] . Många grupper av tunna kotor utvecklades mot minskning av lemmar, förvärv av en mer långsträckt kroppsform och en grävande livsstil, vilket gjorde det möjligt att tillskriva Eocaecilia micropodia till en av dessa klader [19] . Denna teori gör ett bra jobb med att förklara skillnaden mellan den beräknade åldern för de fossila förfäderna till moderna amfibier, vilket indikerar deras utseende i Perm , och slutsatser från molekylära klockdata, vilket indikerar deras tidigare utseende i karbon . Men de flesta studier pekar på monophyly av alla tre moderna beställningar av amfibier, vilket tyder på att deras sista gemensamma förfader levde i det sena karbon eller tidig Perm [20] .

Fossilen Chinlestegophis jenkinsi , daterad till det sena trias ( Chinle Formation , ) och förmodligen vid basen av det benlösa amfibieträdet, indikerar utseendet på amfibiska amfibier före trias. Studie av denna fossils molekylära klocka[ vad? ] föreslog att Stereospondyli -gruppen , inklusive Metoposauridae , evolutionärt är nära benlösa amfibier [21] .

Studier av de äldsta fossila maskarna tyder på gradvisa förändringar i sinnesorganens anatomi, vilket förmodligen tyder på en förändring i maskarnas ekologiska nisch från semi-akvatisk till underjordisk. Således saknar Chinlestegophis redan de flesta av de kraniala sensoriska kanalerna, även om den förmodligen fortfarande hade ett lateralt linjeorgan och ögonhålorna är belägna på sidorna av skallen och inte på dess ryggyta. Den senare Eocaecilia liknar sin struktur till moderna arter. Detta fossil har betydligt mindre ögonhålor än Chinlestegophis , saknar trumhinna och har en tallkottkottskropp helt täckt med ben. Det är svårt att ange när, i utvecklingen av masken, en taktil tentakel dök upp, som utvecklades från den nasolakrimala kanalen . Spåret som motsvarar utloppet av den nasolacrimala kanalen i omloppsbanan är i Chinlestegophis och Eocaecilia i samma position som tentakelns spår i den primitiva masken Epicrionops petersi , men denna observation ger inte fullt förtroende för att en tentakel var fäst vid denna spår [21] .

Ett exemplar av Chinlestegophis hittades i en underjordisk tunnel, vilket tyder på att arten åtminstone delvis var anpassad till att leva under jorden. Det är svårt att säga om Chinlestegophis kunde gräva tunnlar, som moderna caecilianer, eller om det var en sekundär invånare av dem, som tidig trias stereospondylus Broomistega . Eocaecilias anatomi pekar på övergången från en fakultativ underjordisk livsstil till en obligat, som ägde rum i slutet av trias och i början av Jura [21] .

Klassificering

Benlösa amfibier (Gymnophiona) är indelade i 10 moderna familjer [22] [2] med 201 arter [2] och 2 utdöda släkten:

Men denna taxonomi återspeglar förmodligen inte alla evolutionära samband. Det exakta antalet släkten och arter inom enskilda familjer varierar beroende på författarna, särskilt på grund av att många arter beskrivs från endast ett enda exemplar. Men i någon taxonomi tillhör minst två tredjedelar av alla arter familjen sanna maskar (Caeciliidae).

Nedan är ett evolutionärt träd av benlösa amfibier enligt en studie publicerad av San Mauro et al 2014, som baserades på molekylära data från mitokondriernas genom [28] .

Inom forskningsfältet

Studien av melanomakrofager i levern hos masken Siphonops annulatus visade att i denna grupp av djur kan regleringen av processen för leverregenerering minimera förekomsten av fibros [29] .

Anteckningar

  1. ↑ Ananyeva et al., 1988 , sid. 12.
  2. ↑ 1 2 3 Amphibian Species of the World 6.0, en onlinereferens: Gymnophiona Müller, 1832 Arkiverad 14 november 2014 på Wayback Machine . American Museum of Natural History, New York, USA. Hämtad 13 februari 2015.
  3. ↑ Gymnophiona  _ _ _ _ (Tillgänglig: 14 maj 2020) .
  4. ↑ Latreille P.A. Familles naturelles du règne animal: exposées succinctement et dans un order analytique, avec lindication de leurs genres . - Baillière, 1825. - S. 103. - 590 sid.
  5. ↑ Gymnophiona  . _ Amphibians of the World 6.0, en onlinereferens . Hämtad 24 maj 2020. Arkiverad från originalet 24 juli 2020.
  6. ↑ 1 2 Exbrayat, 2006 , sid. 2.
  7. ↑ Exbrayat, 2006 , sid. 3.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 William E. Duellman. Gymnophiona  (engelska) . Encyclopædia Britannica . Encyclopedia Britannica (20 februari 2015). Hämtad 24 maj 2020. Arkiverad från originalet 29 april 2015.
  9. ↑ Amfibieskelett . Foxford . foxford.ru Hämtad 21 maj 2020. Arkiverad från originalet 18 september 2020.
  10. ↑ V. N. Tonkov. Lärobok i normal mänsklig anatomi . — Ripol Classic, 2013-04. - S. 550. - 783 sid. - ISBN 978-5-458-63286-7 .
  11. ↑ M. S. Gilyarov. Biologisk encyklopedisk ordbok . - Ripol Classic, 1989. - S. 320. - 895 sid. — ISBN 978-5-458-25596-7 .
  12. ↑ 1 2 Rastogi RK Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians). Jean-Marie Exbrayat, redaktör.  (engelska)  // Integrativ och jämförande biologi. - 2007. - 1 juni ( vol. 47 , nr 5 ). - s. 789-790 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/icm009 .
  13. ↑ Granskning av amfibielag: Benlös . biocpm.ru. Hämtad 21 maj 2020. Arkiverad från originalet 13 juni 2021.
  14. ↑ Igor Shilov. Organism och miljö. Fysiologisk ekologi. Lärobok för universitet . — Liter, 2020-02-09. - S. 61. - 181 sid. - ISBN 978-5-04-232245-7 .
  15. ↑ Wake Marvalee H. Fosteranpassningar för viviparitet hos amfibier  //  Journal of Morphology. - 2014. - 19 mars ( vol. 276 , nr 8 ). - P. 941-960 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.20271 .
  16. ↑ Exbrayat, 2006 , sid. arton.
  17. ↑ Jenkins Parish A. , Walsh Denis M. En tidig jura caecilian med lemmar   // Nature . - 1993. - September ( vol. 365 , nr 6443 ). - S. 246-250 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/365246a0 .
  18. ↑ Anderson JS , Reisz RR , Scott D. , Fröbisch NB , Sumida SS En stambatrachian från tidig perm i Texas och ursprunget till grodor och salamandrar.  (engelska)  // Nature. - 2008. - 22 maj ( vol. 453 , nr 7194 ). - s. 515-518 . - doi : 10.1038/nature06865 . — PMID 18497824 .
  19. ↑ Huttenlocker Adam K. , Pardo Jason D. , Small Bryan J. , Anderson Jason S. Kranial morfologi av recumbirostrans (Lepospondyli) från Permian of Kansas och Nebraska, och tidig morfologisk evolution härledd av mikrodatortomografi  (engelska)  / / Journal of Vertebrate Paleontology. - 2013. - Maj ( vol. 33 , nr 3 ). - s. 540-552 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2013.728998 .
  20. ↑ San Mauro Diego. En multilocus-tidsskala för ursprunget till befintliga amfibier  //  Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - Augusti ( vol. 56 , nr 2 ). - s. 554-561 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2010.04.019 .
  21. ↑ 1 2 3 Pardo Jason D. , Small Bryan J. , Huttenlocker Adam K. Stem caecilian från Trias of Colorado kastar ljus över ursprunget till Lissamphibia  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - 19 juni ( vol. 114 , nr 27 ). - P.E5389-E5395 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1706752114 .
  22. ↑ Wilkinson, M.; San Mauro, D.; Sherratt, E.; Gower, DJ (2011). En klassificering av nio familjer av caecilianer (Amphibia: Gymnophiona) Arkiverad 31 maj 2012 på Wayback Machine . Zootaxa 2874 : 41-64.
  23. ↑ Kamei, R.G.; San Mauro, D.; Gower, DJ; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, SD (2012). "Upptäckt av en ny familj av amfibier från nordöstra Indien med gamla kopplingar till Afrika". Proc. R. Soc. B. doi : 10.1098/rspb.2012.0150 .
  24. ↑ "Nytt fynd för amfibiefamiljen för Indien". Arkiverad 26 april 2012 på BBC News Wayback Machine . 22 februari 2012.
  25. ↑ "Ny groddjursfamilj hittad i Indien". Arkiverad 19 juni 2013 på Wayback Machine CBC News. 21 februari 2012.
  26. ↑ Eocaecilia  (eng.) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 1 maj 2017) .
  27. ↑ Rubricacaecilia  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 1 maj 2017) .
  28. ↑ San Mauro Diego , Gower David J. , Müller Hendrik , Loader Simon P. , Zardoya Rafael , Nussbaum Ronald A. , Wilkinson Mark. Livshistorisk evolution och mitogenomisk fylogeni av caecilian amfibier  (engelska)  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - April ( vol. 73 ). - S. 177-189 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2014.01.009 .
  29. ↑ Gutierre Robson Campos , Jared Carlos , Antoniazzi Marta Maria , Coppi Antonio Augusto , Egami Mizue Imoto. Melanomakrofager fungerar i levern hos caecilian Siphonops annulatus  (engelska)  // Journal of Anatomy. - 2017. - 4 december ( vol. 232 , nr 3 ). - s. 497-508 . — ISSN 0021-8782 . - doi : 10.1111/joa.12757 .

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger
 Familjer av benlösa groddjur